stringtranslate.com

Генетическая рекомбинация

Модель мейотической рекомбинации, инициируемой двухцепочечным разрывом или разрывом с последующим спариванием с гомологичной хромосомой и инвазией цепи для инициации процесса рекомбинационной репарации. Ремонт разрыва может привести к пересечению (CO) или непересечению (NCO) фланкирующих областей. Считается, что рекомбинация CO происходит в рамках модели двойного соединения Холлидея (DHJ), показанной справа. Считается, что рекомбинанты NCO возникают в первую очередь с помощью модели отжига цепи, зависимой от синтеза (SDSA), показанной слева. Большинство событий рекомбинации относятся к типу SDSA.

Генетическая рекомбинация (также известная как генетическая перетасовка ) — это обмен генетическим материалом между разными организмами , который приводит к появлению потомства с комбинациями признаков, отличающихся от тех, которые обнаружены у любого из родителей. У эукариот генетическая рекомбинация во время мейоза может привести к созданию нового набора генетической информации, которая в дальнейшем может передаваться от родителей потомству. Большая часть рекомбинации происходит естественным путем и может быть разделена на два типа: (1) межхромосомная рекомбинация , происходящая посредством независимого набора аллелей , локусы которых находятся на разных, но гомологичных хромосомах (случайная ориентация пар гомологичных хромосом в мейозе I); и (2) внутрихромосомная рекомбинация , происходящая посредством кроссинговера. [1]

Во время мейоза у эукариот генетическая рекомбинация включает спаривание гомологичных хромосом . За этим может последовать перенос информации между хромосомами. Передача информации может происходить без физического обмена (участок генетического материала копируется с одной хромосомы на другую без изменения донорской хромосомы) (см. SDSA – Путь отжига цепей, зависимый от синтеза, на рисунке); или путем разрыва и повторного соединения нитей ДНК , в результате чего образуются новые молекулы ДНК (см. Путь DHJ на рисунке).

Рекомбинация может также происходить во время митоза у эукариот, где обычно участвуют две сестринские хромосомы, образующиеся после хромосомной репликации. В этом случае новые комбинации аллелей не образуются, поскольку сестринские хромосомы обычно идентичны. При мейозе и митозе происходит рекомбинация между сходными молекулами ДНК ( гомологичными последовательностями ). В мейозе несестринские гомологичные хромосомы спариваются друг с другом, так что между несестринскими гомологами обычно происходит рекомбинация. Как в мейотических, так и в митотических клетках рекомбинация между гомологичными хромосомами является распространенным механизмом, используемым при репарации ДНК .

Конверсия генов – процесс, в ходе которого гомологичные последовательности становятся идентичными, также подпадает под генетическую рекомбинацию.

Генетическая рекомбинация и рекомбинационная репарация ДНК также происходят у бактерий и архей , использующих бесполое размножение .

Рекомбинацию можно искусственно вызвать в лабораторных условиях ( in vitro ), производя рекомбинантную ДНК для целей, включая разработку вакцин .

Рекомбинация V(D)J у организмов с адаптивной иммунной системой представляет собой тип сайт-специфической генетической рекомбинации, которая помогает иммунным клеткам быстро диверсифицироваться, чтобы распознавать новые патогены и адаптироваться к ним .

Синапсис

Во время мейоза синапсис (спаривание гомологичных хромосом) обычно предшествует генетической рекомбинации.

Механизм

Генетическая рекомбинация катализируется множеством различных ферментов . Рекомбиназы являются ключевыми ферментами, которые катализируют стадию переноса цепи во время рекомбинации. RecA , основная рекомбиназа, обнаруженная в Escherichia coli , отвечает за восстановление двухцепочечных разрывов ДНК (DSB). У дрожжей и других эукариотических организмов для восстановления DSB необходимы две рекомбиназы. Белок RAD51 необходим для митотической и мейотической рекомбинации, тогда как белок репарации ДНК DMC1 специфичен для мейотической рекомбинации. У архей ортологом бактериального белка RecA является RadA.

Бактериальная рекомбинация

У бактерий наблюдается регулярная генетическая рекомбинация, а также неэффективный перенос генетического материала , выражающийся в неудачном переносе или абортивном переносе, под которым понимается любой перенос бактериальной ДНК клетки -донора реципиентам, которые установили поступающую ДНК как часть генетического материала клетки-донора. получатель. [ нужна цитата ] [ нужны разъяснения ] Абортивный перенос был зарегистрирован при следующей трансдукции и конъюгации. [ необходимы разъяснения ] Во всех случаях передаваемый фрагмент разбавляется ростом культуры. [2] [3] [4]

Хромосомный кроссовер

Иллюстрация перехода Томаса Ханта Моргана (1916)

У эукариот рекомбинация во время мейоза облегчается хромосомным кроссинговером . Процесс скрещивания приводит к тому, что потомство имеет комбинации генов, отличные от комбинаций генов его родителей, и иногда может производить новые химерные аллели . [ нужна цитата ] Перетасовка генов, вызванная генетической рекомбинацией, приводит к увеличению генетической изменчивости . Это также позволяет организмам, размножающимся половым путем, избежать «трещотки Мюллера» , при которой геномы бесполой популяции имеют тенденцию накапливать со временем более вредные мутации, чем полезные или обращающие мутации. [ нужна цитата ]

Хромосомный кроссинговер включает рекомбинацию между парными хромосомами , унаследованными от каждого из родителей, обычно происходящую во время мейоза . [ нужна цитация ] Во время профазы I (стадия пахитены) четыре доступных хроматиды находятся в тесном контакте друг с другом. [ нужна цитация ] В этом формировании гомологичные сайты на двух хроматидах могут тесно спариваться друг с другом и могут обмениваться генетической информацией. [5]

Поскольку существует небольшая вероятность рекомбинации в любом месте хромосомы, частота рекомбинации между двумя местами зависит от расстояния, разделяющего их. [ нужна цитата ] Следовательно, для генов, достаточно удаленных на одной и той же хромосоме, количество кроссинговера достаточно велико, чтобы разрушить корреляцию между аллелями. [ нужна цитата ]

Отслеживание движения генов в результате скрещивания оказалось весьма полезным для генетиков. Поскольку два гена, расположенные близко друг к другу, с меньшей вероятностью разделятся, чем гены, расположенные дальше друг от друга, генетики могут приблизительно определить, насколько далеко друг от друга находятся два гена в хромосоме, если им известна частота кроссинговеров. [ нужна цитация ] Генетики также могут использовать этот метод, чтобы сделать вывод о наличии определенных генов. Говорят, что гены, которые обычно остаются вместе во время рекомбинации, связаны . Один ген в связанной паре иногда можно использовать в качестве маркера для определения присутствия другого гена. Обычно это используется для обнаружения наличия гена, вызывающего заболевание. [6]

Частота рекомбинации между двумя наблюдаемыми локусами представляет собой значение кроссинговера . Это частота кроссинговера между двумя связанными генными локусами ( маркерами ) и зависит от расстояния между наблюдаемыми генетическими локусами . Для любого фиксированного набора генетических и экологических условий рекомбинация в определенной области структуры сцепления ( хромосомы ) имеет тенденцию быть постоянной, и то же самое верно для значения кроссинговера, которое используется при создании генетических карт . [2] [7]

Конверсия генов

При конверсии генов участок генетического материала копируется из одной хромосомы в другую без изменения донорской хромосомы. Преобразование генов происходит с высокой частотой в фактическом месте рекомбинации во время мейоза . Это процесс, при котором последовательность ДНК копируется из одной спирали ДНК (которая остается неизменной) в другую спираль ДНК, последовательность которой изменяется. Конверсию генов часто изучали при скрещивании грибов [8] , где можно удобно наблюдать 4 продукта отдельных мейоз. События генной конверсии можно отличить как отклонения в индивидуальном мейозе от нормального паттерна сегрегации 2:2 (например, паттерна 3:1).

негомологичная рекомбинация

Рекомбинация может происходить между последовательностями ДНК, которые не содержат гомологичных последовательностей . Это может вызвать хромосомные транслокации , иногда приводящие к раку.

В В-клетках

В-клетки иммунной системы осуществляют генетическую рекомбинацию, называемую переключением класса иммуноглобулина . Это биологический механизм, который переводит антитело из одного класса в другой, например, с изотипа IgM на изотип IgG .

Генная инженерия

В генной инженерии рекомбинация может также относиться к искусственной и преднамеренной рекомбинации разрозненных фрагментов ДНК, часто из разных организмов, с созданием так называемой рекомбинантной ДНК . Ярким примером такого использования генетической рекомбинации является нацеливание на гены , которое можно использовать для добавления, удаления или иного изменения генов организма. Этот метод важен для биомедицинских исследователей , поскольку позволяет им изучать влияние определенных генов. Методы, основанные на генетической рекомбинации, также применяются в белковой инженерии для разработки новых белков, представляющих биологический интерес.

Примеры включают интеграцию, опосредованную ферментом рестрикции , сборку Гибсона и клонирование Golden Gate .

Рекомбинационная репарация

Повреждения ДНК, вызванные различными экзогенными агентами (например, УФ-светом , рентгеновскими лучами , химическими сшивающими агентами), можно устранить с помощью гомологичной рекомбинационной репарации (HRR). [9] [10] Эти результаты позволяют предположить, что повреждения ДНК, возникающие в результате естественных процессов , таких как воздействие активных форм кислорода, которые являются побочными продуктами нормального метаболизма, также восстанавливаются с помощью HRR. У людей дефицит генных продуктов, необходимых для HRR во время мейоза, вероятно , вызывает бесплодие .

У бактерий трансформация — это процесс переноса генов, который обычно происходит между отдельными клетками одного и того же вида бактерий. Трансформация включает в себя интеграцию донорской ДНК в хромосому реципиента путем рекомбинации. Этот процесс, по-видимому, является адаптацией к восстановлению повреждений ДНК в хромосоме-реципиенте с помощью HRR. [12] Трансформация может принести пользу патогенным бактериям, позволяя восстанавливать повреждения ДНК, особенно повреждения, которые возникают в воспалительной, окислительной среде, связанной с инфекцией хозяина.

Когда два или более вируса, каждый из которых содержит летальные геномные повреждения, заражают одну и ту же клетку-хозяина, геномы вируса часто могут спариваться друг с другом и подвергаться HRR с образованием жизнеспособного потомства. Этот процесс, называемый реактивацией множественности, был изучен на бактериофагах лямбда и Т4 [13] , а также на некоторых патогенных вирусах. В случае патогенных вирусов реактивация множественности может быть адаптивной выгодой для вируса, поскольку она позволяет восстанавливать повреждения ДНК, вызванные воздействием окислительной среды, возникающей во время заражения хозяина. [12] См. также реассортимент .

Мейотическая рекомбинация

Молекулярная модель механизма мейотической рекомбинации, представленная Андерсоном и Секельским [14], представлена ​​на первом рисунке в этой статье. Две из четырех хроматид, присутствующих на ранних стадиях мейоза (профаза I), спарены друг с другом и способны взаимодействовать. Рекомбинация в этой модели инициируется двухцепочечным разрывом (или разрывом), показанным в молекуле ДНК (хроматиде) в верхней части рисунка. Другие типы повреждений ДНК также могут инициировать рекомбинацию. Например, межцепочечная сшивка (вызванная воздействием сшивающего агента, такого как митомицин С) может быть восстановлена ​​с помощью HRR.

Получают два типа рекомбинантного продукта. С правой стороны указан тип «кроссинговер» (CO), при котором фланкирующие области хромосом заменяются, а слева — тип «нескрещивания» (NCO), при котором фланкирующие области не заменяются. CO-тип рекомбинации предполагает промежуточное образование двух «соединений Холлидея», обозначенных в правом нижнем углу рисунка двумя Х-образными структурами, в каждой из которых происходит обмен одиночными нитями между двумя участвующими хроматидами. Этот путь обозначен на рисунке как путь DHJ (двойное соединение Холлидея).

Рекомбинанты NCO (показаны слева на рисунке) производятся с помощью процесса, называемого «синтез-зависимым отжигом цепи» (SDSA). Рекомбинационные события типа NCO/SDSA, по-видимому, более распространены, чем события типа CO/DHJ. [15] Путь NCO/SDSA мало влияет на генетическую изменчивость, поскольку плечи хромосом, фланкирующие событие рекомбинации, остаются в родительской конфигурации. Таким образом, объяснения адаптивной функции мейоза, сосредоточенные исключительно на кроссинговере, недостаточны для объяснения большинства событий рекомбинации.

Ахиазмия и гетерохиазмия

Ахиазмия — явление, при котором аутосомная рекомбинация полностью отсутствует у представителей одного пола. Ахиазматическая хромосомная сегрегация хорошо документирована у самцов Drosophila melanogaster . Гетерохиазмия возникает, когда скорость рекомбинации различается между полами вида. [16] Этот половой диморфизм в скорости рекомбинации наблюдался у многих видов. У млекопитающих самки чаще всего имеют более высокие показатели рекомбинации.Правило Холдейна-Хаксли» гласит, что ахиазмия обычно возникает у гетерогаметного пола . [16]

Рекомбинация РНК-вируса

Многочисленные РНК-вирусы способны к генетической рекомбинации, когда в одной и той же клетке-хозяине присутствуют по крайней мере два вирусных генома . [17] [18] Рекомбинация в значительной степени ответственна за разнообразие РНК-вирусов и уклонение от иммунитета. [19] Рекомбинация РНК, по-видимому, является основной движущей силой в определении архитектуры генома и хода вирусной эволюции среди пикорнавирусов ( (+)ssRNA ) (например, полиовируса ). [20] У ретровирусов ((+)ssRNA) (например, ВИЧ ) повреждения генома РНК, по-видимому, можно избежать во время обратной транскрипции за счет переключения цепи, формы рекомбинации. [21] [22]

Рекомбинация также происходит у реовирусов (дцРНК) (например, реовируса), ортомиксовирусов ((-)оцРНК) (например, вируса гриппа ) [22] и коронавирусов ((+)оцРНК) (например, SARS ). [23] [24]

Рекомбинация РНК-вирусов, по-видимому, является адаптацией, позволяющей справиться с повреждением генома. [17] Переключение между нитями матрицы во время репликации генома, называемое рекомбинацией выбора копии, первоначально было предложено для объяснения положительной корреляции событий рекомбинации на коротких расстояниях в организмах с геномом ДНК (см. первый рисунок, путь SDSA ). [25]

Рекомбинация может происходить нечасто между вирусами животных одного и того же вида, но разных линий. Полученные в результате рекомбинантные вирусы могут иногда вызывать вспышки инфекции у людей. [23]

В частности, у коронавирусов рекомбинация может происходить даже среди отдаленно родственных эволюционных групп (подродов) из-за их характерного механизма транскрипции, включающего субгеномные мРНК, образующиеся путем переключения матрицы. [26] [24]

При репликации своего (+)оцРНК-генома РНК-зависимая РНК-полимераза полиовируса ( RdRp) способна осуществлять рекомбинацию. Рекомбинация, по-видимому, происходит по механизму выбора копии, при котором RdRp переключает шаблоны (+)оцРНК во время синтеза отрицательной цепи. [27] Рекомбинация путем переключения цепи RdRp также происходит в (+) ssRNA растительных кармовирусов и томбусвирусов . [28]

Рекомбинация, по-видимому, является основной движущей силой в определении генетической изменчивости внутри коронавирусов, а также в способности видов коронавирусов переходить от одного хозяина к другому и, в редких случаях, в появлении новых видов, хотя механизм рекомбинации неясен. [23]

В начале 2020 года многие геномные последовательности австралийских изолятов SARS-CoV-2 имели делеции или мутации (29742G>A или 29742G>U; «G19A» или «G19U») в s2m, что позволяет предположить, что в этой РНК могла произойти рекомбинация РНК. элемент. 29742G («G19»), 29744G («G21») и 29751G («G28») были предсказаны как горячие точки рекомбинации. [29] Было высказано предположение, что в первые месяцы пандемии COVID-19 такое событие рекомбинации стало решающим шагом в эволюции способности SARS-CoV-2 заражать людей. [30] Анализ неравновесия по сцеплению подтвердил, что рекомбинация РНК с мутацией 11083G > T также способствует увеличению количества мутаций среди вирусного потомства. Результаты показывают, что мутация 11083G > T SARS-CoV-2 распространилась во время карантина на борту корабля Diamond Princess и возникла в результате рекомбинации РНК de novo под положительным давлением отбора. У трех пациентов круиза Diamond Princess две мутации, 29736G > T и 29751G > T (G13 и G28), были локализованы в 3'-подобном мотиве II-стебель-петли коронавируса (s2m) SARS-CoV-2. Хотя s2m считается высококонсервативным мотивом РНК в 3'-нетранслируемой области у многих видов коронавирусов, этот результат также предполагает, что s2m SARS-CoV-2 является горячей точкой рекомбинации/мутации РНК. [31]

Схематическое изображение вторичной структуры s2m РНК с третичными структурными взаимодействиями, обозначенными как дальние контакты.

Судя по предварительным наблюдениям, весь мотив связывания рецептора SARS-CoV-2 был введен в результате рекомбинации из коронавирусов панголинов . [32] Однако более подробный анализ позже опроверг это предположение и показал, что SARS-CoV-2, вероятно, развился исключительно внутри летучих мышей и практически без рекомбинации. [33] [34]

Роль рекомбинации в возникновении жизни

Новак и Оцуки [35] отметили, что зарождение жизни ( абиогенез ) является также началом биологической эволюции . Они отметили, что вся известная жизнь на Земле основана на биополимерах , и предположили, что любая теория происхождения жизни должна включать биологические полимеры, которые действуют как носители информации и катализаторы. Леман [36] утверждал, что рекомбинация была эволюционным развитием, столь же древним, как и возникновение жизни. Смаил и др. [37] предположили, что на первичной Земле рекомбинация играла ключевую роль в распространении изначально коротких информационных полимеров (предположительно РНК ), которые были предшественниками жизни.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Дейли, MJ; Минтон, КВ (октябрь 1995 г.). «Межхромосомная рекомбинация у чрезвычайно радиорезистентной бактерии Deinococcus radiodurans». Журнал бактериологии . 177 (19): 5495–5505. дои : 10.1128/jb.177.19.5495-5505.1995. ISSN  0021-9193. ПМК  177357 . ПМИД  7559335.
  2. ^ ab Ригер Р., Михаэлис А., Грин М.М. (1976). Глоссарий генетики и цитогенетики: Классический и молекулярный . Гейдельберг – Нью-Йорк: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-07668-1.
  3. ^ King RC, Stransfield WD (1998). Словарь генетики . Нью-Йорк, Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-50944-1-1.
  4. ^ Байрович К, Еврич-Чаушевич А, Хаджиселимович Р, ред. (2005). Увод в генетическую инженерию и биотехнологию . Институт генетической инженерии и биотехнологий (INGEB), Сараево. ISBN 978-9958-9344-1-4.
  5. ^ Альбертс Б (2002). Молекулярная биология клетки, четвертое издание . Нью-Йорк: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  6. ^ «Доступ к совершенству» . Кроссинговер: генетическая рекомбинация . Ресурсный центр Национального музея здоровья . Проверено 23 февраля 2011 г.
  7. ^ King RC, Stransfield WD (1998). Словарь генетики . Нью-Йорк, Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-509442-5.
  8. ^ Стейси К.А. (1994). «Рекомбинация». Кендрю Дж., Лоуренс Э. (ред.). Энциклопедия молекулярной биологии . Оксфорд: Блэквелл Сайенс. стр. 945–950.
  9. ^ Бейкер Б.С., Бойд Дж.Б., Карпентер А.Т., Грин М.М., Нгуен Т.Д., Риполл П., Смит П.Д. (ноябрь 1976 г.). «Генетический контроль мейотической рекомбинации и метаболизма соматической ДНК у Drosophila melanogaster». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 73 (11): 4140–4. Бибкод : 1976PNAS...73.4140B. дои : 10.1073/pnas.73.11.4140 . ПМЦ 431359 . ПМИД  825857. 
  10. ^ Бойд Дж.Б. (1978). «Репарация ДНК у дрозофилы ». В Hanawalt PC, Friedberg EC, Fox CF (ред.). Механизмы репарации ДНК . Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 449–452.
  11. ^ Галецка Д., Вейс Э., Кольшмидт Н., Битц О., Штейн Р., Хааф Т. (апрель 2007 г.). «Экспрессия генов репарации соматической ДНК в семенниках человека». Журнал клеточной биохимии . 100 (5): 1232–9. дои : 10.1002/jcb.21113. PMID  17177185. S2CID  23743474.
  12. ^ аб Мишод Р.Э., Бернштейн Х., Недельку А.М. (май 2008 г.). «Адаптивное значение пола у микробных патогенов» (PDF) . Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. дои : 10.1016/j.meegid.2008.01.002. ПМИД  18295550.
  13. ^ Бернштейн C (март 1981 г.). «Репарация дезоксирибонуклеиновой кислоты в бактериофаге». Микробиологические обзоры . 45 (1): 72–98. дои :10.1128/ММБР.45.1.72-98.1981. ПМК 281499 . ПМИД  6261109. 
  14. ^ Андерсен С.Л., Секельски Дж. (декабрь 2010 г.). «Мейотическая и митотическая рекомбинация: два разных пути восстановления двухцепочечного разрыва: разные функции мейотической и митотической репарации DSB отражаются в разном использовании путей и разных результатах». Биоэссе . 32 (12): 1058–66. doi :10.1002/bies.201000087. ПМК 3090628 . ПМИД  20967781. 
  15. ^ Мехротра, С.; МакКим, Канзас (2006). «Временной анализ образования и восстановления двухцепочечных разрывов мейотической ДНК у самок дрозофилы». ПЛОС Генетика . 2 (11): е200. дои : 10.1371/journal.pgen.0020200 . ПМК 1657055 . ПМИД  17166055. 
  16. ^ ab Lenormand T (февраль 2003 г.). «Эволюция полового диморфизма при рекомбинации». Генетика . 163 (2): 811–22. doi : 10.1093/генетика/163.2.811. ПМЦ 1462442 . ПМИД  12618416. 
  17. ^ Аб Барр Дж. Н., Фернс Р. (июнь 2010 г.). «Как РНК-вирусы сохраняют целостность своего генома». Журнал общей вирусологии . 91 (Часть 6): 1373–87. дои : 10.1099/vir.0.020818-0 . ПМИД  20335491.
  18. ^ Симон-Лорьер, Этьен; Холмс, Эдвард К. (август 2011 г.). «Почему РНК-вирусы рекомбинируются?». Обзоры природы Микробиология . 9 (8): 617–626. doi : 10.1038/nrmicro2614. ISSN  1740-1526. ПМЦ 3324781 . ПМИД  21725337. 
  19. ^ Роусон Дж. М., Николаичик О. А., Кил Б. Ф., Патак В. К., Ху В. С. (ноябрь 2018 г.). «Рекомбинация необходима для эффективной репликации ВИЧ-1 и поддержания целостности вирусного генома». Исследования нуклеиновых кислот . 46 (20): 10535–10545. дои : 10.1093/nar/gky910. ПМК 6237782 . ПМИД  30307534. 
  20. ^ Муслин С., Мак Кейн А., Бессо М., Блондель Б., Дельпейру Ф. (сентябрь 2019 г.). «Рекомбинация энтеровирусов, многоэтапный модульный эволюционный процесс». Вирусы . 11 (9): 859. дои : 10.3390/v11090859 . ПМК 6784155 . ПМИД  31540135. 
  21. ^ Ху WS, Темин HM (ноябрь 1990 г.). «Ретровирусная рекомбинация и обратная транскрипция». Наука . 250 (4985): 1227–33. Бибкод : 1990Sci...250.1227H. дои : 10.1126/science.1700865. ПМИД  1700865.
  22. ^ ab Бернштейн Х., Бернштейн С., Мишод Р.Э. (январь 2018 г.). «Секс в микробных патогенах». Инфекция, генетика и эволюция . 57 : 8–25. дои : 10.1016/j.meegid.2017.10.024 . ПМИД  29111273.
  23. ^ abc Су С, Вонг Г, Ши В, Лю Дж, Лай AC, Чжоу Дж, Лю В, Би Ю, Гао ГФ (июнь 2016 г.). «Эпидемиология, генетическая рекомбинация и патогенез коронавирусов». Тенденции в микробиологии . 24 (6): 490–502. дои : 10.1016/j.tim.2016.03.003. ПМК 7125511 . ПМИД  27012512. 
  24. ^ аб Николаидис, Мариос; Маркулатос, Панайотис; Ван де Пер, Ив; Оливер, Стивен Дж; Амуциас, Григориос Д (12 октября 2021 г.). Хепп, Кристал (ред.). «Район гена Spike является горячей точкой для модульной межтипической гомологичной и негомологической рекомбинации в геномах коронавируса». Молекулярная биология и эволюция . 39 : мсаб292. doi : 10.1093/molbev/msab292. ISSN  0737-4038. ПМЦ 8549283 . ПМИД  34638137. 
  25. ^ Бернштейн Х (1962). «О механизме внутригенной рекомбинации. I. Область rII бактериофага Т4». Журнал теоретической биологии . 3 (3): 335–353. Бибкод : 1962JThBi...3..335B. дои : 10.1016/S0022-5193(62)80030-7.
  26. ^ Грэм, Рэйчел Л.; Деминг, Дэймон Дж.; Деминг, Миган Э.; Йонт, Бойд Л.; Барик, Ральф С. (декабрь 2018 г.). «Оценка устойчивого к рекомбинации коронавируса как широко применимой и быстро реализуемой вакцинной платформы». Коммуникационная биология . 1 (1): 179. дои : 10.1038/s42003-018-0175-7. ISSN  2399-3642. ПМК 6206136 . ПМИД  30393776. 
  27. ^ Киркегор К., Балтимор Д. (ноябрь 1986 г.). «Механизм рекомбинации РНК в полиовирусе». Клетка . 47 (3): 433–43. дои : 10.1016/0092-8674(86)90600-8. ПМЦ 7133339 . ПМИД  3021340. 
  28. ^ Ченг КП, Надь ПД (ноябрь 2003 г.). «Механизм рекомбинации РНК у кармо- и томбусвирусов: доказательства переключения матрицы с помощью РНК-зависимой РНК-полимеразы in vitro». Журнал вирусологии . 77 (22): 12033–47. doi : 10.1128/jvi.77.22.12033-12047.2003. ПМК 254248 . ПМИД  14581540. 
  29. ^ Да, Тай, Контрерас GP (июль 2020 г.). «Появляющиеся вирусные мутанты в Австралии предполагают событие рекомбинации РНК в геноме SARS-CoV-2». Медицинский журнал Австралии . 213 (1): 44–44.д1. дои : 10.5694/mja2.50657. ПМК 7300921 . ПМИД  32506536. 
  30. ^ Ван Х, Пайпс Л, Нильсен Р (12 октября 2020 г.). «Синонимичные мутации и молекулярная эволюция происхождения SARS-Cov-2». bioRxiv 10.1101/2020.04.20.052019 . 
  31. ^ Да, Тай, Контрерас GP (1 июля 2021 г.). «Передача вируса и динамика развития SARS-CoV-2 в условиях корабельного карантина». Бык. Всемирный орган здравоохранения . 99 (7): 486–495. дои : 10.2471/BLT.20.255752. ПМЦ 8243027 . ПМИД  34248221. 
  32. ^ Ли X, Георгий Э.Э., Маричаннегоуда М.Х., Фоли Б., Сяо С., Конг Х.П., Чен Ю., Гнанакаран С., Корбер Б., Гао Ф (июль 2020 г.). «Появление SARS-CoV-2 в результате рекомбинации и сильного очищающего отбора». Достижения науки . 6 (27): eabb9153. Бибкод : 2020SciA....6.9153L. doi : 10.1126/sciadv.abb9153. ПМЦ 7458444 . ПМИД  32937441. 
  33. ^ Бони М.Ф., Леми П., Цзян X, Лам Т.Т., Перри Б.В., Касто Т.А. и др. (ноябрь 2020 г.). «Эволюционное происхождение линии сарбековируса SARS-CoV-2, ответственной за пандемию COVID-19». Природная микробиология . 5 (11): 1408–1417. дои : 10.1038/s41564-020-0771-4 . hdl : 20.500.11820/222bb9b9-2481-4086-bd22-f0b200930bef . ПМИД  32724171.
  34. ^ Нечес Р.Ю., МакГи, доктор медицины, Кирпидес, Северная Каролина (ноябрь 2020 г.). «Рекомбинация не должна быть второстепенной мыслью». Обзоры природы. Микробиология . 18 (11): 606. дои : 10.1038/s41579-020-00451-1. ПМЦ 7503439 . ПМИД  32958891. 
  35. ^ Новак, Мартин А.; Оцуки, Хисаси (30 сентября 2008 г.). «Дореволюционная динамика и происхождение эволюции». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (39): 14924–14927. Бибкод : 2008PNAS..10514924N. дои : 10.1073/pnas.0806714105 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 2567469 . ПМИД  18791073. 
  36. ^ Леман, Найлз (2003). «Дело о крайней древности рекомбинации». Журнал молекулярной эволюции . 56 (6): 770–777. Бибкод : 2003JMolE..56..770L. дои : 10.1007/s00239-003-2454-1. PMID  12911039. S2CID  33130898.
  37. ^ Смаил, Бенедикт А.; Клифтон, Брайс Э.; Мизуути, Ре; Леман, Найлз (2019). «Спонтанное появление генетического разнообразия в популяциях РНК посредством множественных механизмов рекомбинации». РНК . 25 (4): 453–464. дои : 10.1261/rna.068908.118. ПМК 642629 . ПМИД  30670484. 

Внешние ссылки

Всеобщее достояние Эта статья включает общедоступные материалы из Science Primer. НКБИ . Архивировано из оригинала 8 декабря 2009 г.