stringtranslate.com

Цитоплазма

В клеточной биологии цитоплазма описывает весь материал внутри эукариотической клетки , окруженный клеточной мембраной , за исключением клеточного ядра . Материал внутри ядра и содержащийся внутри ядерной мембраны называется нуклеоплазмой . Основными компонентами цитоплазмы являются цитозоль ( желеобразное вещество), органеллы (внутренние структуры клетки) и различные цитоплазматические включения . Цитоплазма примерно на 80% состоит из воды и обычно бесцветна. [1]

Субмикроскопическое вещество основной клетки, или цитоплазматический матрикс, которое остается после исключения клеточных органелл и частиц, представляет собой основную плазму . В световой микроскопии это гиалоплазма , очень сложная полифазная система, в которой все разрешимые цитоплазматические элементы взвешены, включая более крупные органеллы, такие как рибосомы , митохондрии , растительные пластиды , липидные капли и вакуоли .

В цитоплазме происходят многие клеточные процессы, такие как многие метаболические пути , включая гликолиз , фотосинтез и такие процессы, как деление клеток . Концентрированная внутренняя область называется эндоплазмой , а внешний слой называется клеточной корой или эктоплазмой .

Движение ионов кальция в цитоплазму и из нее является сигнальной активностью метаболических процессов. [2]

У растений движение цитоплазмы вокруг вакуолей известно как поток цитоплазмы .

История

Этот термин был введен Рудольфом фон Кёлликером в 1863 году первоначально как синоним протоплазмы , но позже он стал обозначать клеточное вещество и органеллы вне ядра. [3] [4]

Существуют определенные разногласия по поводу определения цитоплазмы, поскольку некоторые авторы предпочитают исключать из нее некоторые органеллы, особенно вакуоли [5] , а иногда и пластиды. [6]

Физическая природа

Остается неясным, как взаимодействуют различные компоненты цитоплазмы, обеспечивая движение органелл, сохраняя при этом структуру клетки. Поток цитоплазматических компонентов играет важную роль во многих клеточных функциях, которые зависят от проницаемости цитоплазмы. [7] Примером такой функции является передача сигналов в клетке , процесс, который зависит от того, каким образом сигнальные молекулы могут диффундировать по клетке. [8] В то время как небольшие сигнальные молекулы, такие как ионы кальция, способны легко диффундировать, более крупным молекулам и субклеточным структурам часто требуется помощь в продвижении через цитоплазму. [9] Нерегулярная динамика таких частиц породила различные теории о природе цитоплазмы.

В виде золь-геля

Уже давно имеются доказательства того, что цитоплазма ведет себя как золь-гель . [10] Считается, что составляющие молекулы и структуры цитоплазмы иногда ведут себя как неупорядоченный коллоидный раствор (золь), а иногда как интегрированная сеть, образуя твердую массу (гель). Таким образом, эта теория предполагает, что цитоплазма существует в различных жидкой и твердой фазах в зависимости от уровня взаимодействия между цитоплазматическими компонентами, что может объяснить дифференциальную динамику различных частиц, наблюдаемых при движении через цитоплазму. В статьях предполагается, что при длине менее 100  нм цитоплазма действует как жидкость, а при большей длине - как гель. [11]

Как стакан

Было высказано предположение, что цитоплазма ведет себя как стеклообразующая жидкость, приближающаяся к стеклованию . [9] Согласно этой теории, чем выше концентрация цитоплазматических компонентов, тем меньше цитоплазма ведет себя как жидкость и тем больше она ведет себя как твердое стекло, замораживая на месте более важные цитоплазматические компоненты (считается, что метаболическая активность клетки может разжижать цитоплазму, чтобы обеспечить движение таких более значимых цитоплазматических компонентов). [9] Способность клетки витрифицироваться в отсутствие метаболической активности, например, в периоды покоя, может быть полезной в качестве защитной стратегии. Твердая стеклянная цитоплазма замораживала бы субклеточные структуры на месте, предотвращая повреждение и в то же время позволяя передавать крошечные белки и метаболиты, помогая дать толчок росту после выхода клетки из состояния покоя . [9]

Другие перспективы

Исследования изучили движение цитоплазматических частиц независимо от природы цитоплазмы. В таком альтернативном подходе совокупность случайных сил внутри клетки, вызванных моторными белками, объясняет неброуновское движение компонентов цитоплазмы. [12]

Составляющие

Тремя основными элементами цитоплазмы являются цитозоль , органеллы и включения .

Цитозоль

Цитозоль — это часть цитоплазмы, не содержащаяся в мембраносвязанных органеллах. Цитозоль составляет около 70% объема клетки и представляет собой сложную смесь нитей цитоскелета , растворенных молекул и воды. Нити цитозоля включают в себя белковые нити , такие как актиновые нити и микротрубочки , составляющие цитоскелет, а также растворимые белки и небольшие структуры, такие как рибосомы , протеасомы и таинственные сводовые комплексы . [13] Внутренняя, зернистая и более жидкая часть цитоплазмы называется эндоплазмой.

Белки в различных клеточных компартментах и ​​структурах, помеченные зеленым флуоресцентным белком

Из-за этой сети волокон и высоких концентраций растворенных макромолекул , таких как белки , происходит эффект, называемый макромолекулярной скученностью , и цитозоль не действует как идеальный раствор . Этот эффект скученности изменяет то, как компоненты цитозоля взаимодействуют друг с другом.

Органеллы

Органеллы (буквально «маленькие органы») обычно представляют собой мембраносвязанные структуры внутри клетки, выполняющие определенные функции. Некоторыми основными органеллами, которые находятся во взвешенном состоянии в цитозоле, являются митохондрии , эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи , вакуоли , лизосомы , а в растительных клетках — хлоропласты .

Цитоплазматические включения

Включения представляют собой мелкие частицы нерастворимых веществ, взвешенные в цитозоле. Огромный спектр включений существует в разных типах клеток и варьируется от кристаллов оксалата кальция или диоксида кремния в растениях [14] [15] до гранул материалов, запасающих энергию, таких как крахмал , [16] гликоген , [17] или полигидроксибутират . [18] Особенно распространенным примером являются липидные капли , которые представляют собой сферические капли, состоящие из липидов и белков, которые используются как у прокариот, так и у эукариот в качестве способа хранения липидов, таких как жирные кислоты и стерины . [19] Липидные капли составляют большую часть объема адипоцитов , которые являются специализированными клетками для хранения липидов, но они также встречаются в ряде других типов клеток.

Споры и исследования

Цитоплазма, митохондрии и большинство органелл являются вкладом в клетку материнской гаметы. Вопреки более старой информации, которая игнорирует какое-либо представление об активности цитоплазмы, новые исследования показали, что она контролирует движение и поток питательных веществ в клетку и из клетки посредством вязкопластического поведения и является мерой обратной скорости разрыва связей внутри клетки. цитоплазматическая сеть. [20]

Материальные свойства цитоплазмы продолжаются. Описан метод определения механического поведения цитоплазмы живых клеток млекопитающих с помощью оптического пинцета . [21]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Шеперд В.А. (2006). Цитоматрица как кооперативная система макромолекулярных и водных сетей . Текущие темы биологии развития. Том. 75. стр. 171–223. дои : 10.1016/S0070-2153(06)75006-2. ISBN 9780121531751. ПМИД  16984813.
  2. ^ Хоган CM (2010). «Кальций». В Йоргенсене А., Кливленде С. (ред.). Энциклопедия Земли . Национальный совет по науке и окружающей среде. Архивировано из оригинала 12 июня 2012 года.
  3. ^ фон Кёлликер Р (1863). «4. Ауфляж». Handbuch der Gewebelehre des Menschen . Лейпциг: Вильгельм Энгельманн.
  4. ^ Байнум В.Ф., Браун Э.Дж., Портер Р. (1981). Словарь истории науки. Издательство Принстонского университета. ISBN 9781400853410.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  5. ^ Паркер Дж (1972). «Протоплазматическая устойчивость к дефициту воды». В Козловском Т.Т. (ред.). Дефицит воды и рост растений, Vol. III. Реакции растений и контроль водного баланса . Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 125–176. ISBN 9780323153010.
  6. ^ Страсбургер Э (1882). «Ueber den Theilungsvorgang der Zellkerne und das Verhältnis der Kernteilung zur Zellteilung». Архикр Анат . 21 : 476–590. дои : 10.1007/BF02952628. hdl : 2027/hvd.32044106199177 . S2CID  85233009. Архивировано из оригинала 27 августа 2017 года.
  7. ^ Коуэн А.Э., Морару II, Шафф Дж.К., Слепченко Б.М., Лоу Л.М. (2012). «Пространственное моделирование сотовых сигнальных сетей». Вычислительные методы в клеточной биологии . Том. 110. стр. 195–221. дои : 10.1016/B978-0-12-388403-9.00008-4. ISBN 9780123884039. ПМЦ  3519356 . ПМИД  22482950.
  8. ^ Холькман Д., Коренброт Дж.И. (апрель 2004 г.). «Продольная диффузия в цитоплазме внешнего сегмента палочки и колбочки сетчатки: следствие клеточной структуры». Биофизический журнал . 86 (4): 2566–82. Бибкод : 2004BpJ....86.2566H. doi : 10.1016/S0006-3495(04)74312-X. ПМК 1304104 . ПМИД  15041693. 
  9. ^ abcd Парри Б.Р., Суровцев И.В., Кабин М.Т., О'Херн К.С., Дюфрен Э.Р., Джейкобс-Вагнер С. (январь 2014 г.). «Бактериальная цитоплазма имеет стеклоподобные свойства и разжижается в результате метаболической активности». Клетка . 156 (1–2): 183–94. Бибкод : 2014APS..MARJ16002P. дои : 10.1016/j.cell.2013.11.028. ПМЦ 3956598 . ПМИД  24361104. 
  10. ^ Тейлор CV (1923). «Сократительная вакуоль у Euplotes: пример золь-гель обратимости цитоплазмы». Журнал экспериментальной зоологии . 37 (3): 259–289. Бибкод : 1923JEZ....37..259T. дои : 10.1002/jez.1400370302.
  11. ^ Квапишевская, Карина; и другие. (31 июля 2020 г.). «Наномасштабная вязкость цитоплазмы сохраняется в клеточных линиях человека». Журнал физической химии . 11 (16): 6914–6920. doi : 10.1021/acs.jpclett.0c01748 . ПМЦ 7450658 . ПМИД  32787203. 
  12. ^ Го М, Эрлихер А.Дж., Дженсен М.Х., Ренц М., Мур-младший, Голдман Р.Д., Липпинкотт-Шварц Дж., Макинтош ФК, Вайц Д.А. (август 2014 г.). «Изучение стохастических двигательных свойств цитоплазмы с помощью микроскопии силового спектра». Клетка . 158 (4): 822–832. дои : 10.1016/j.cell.2014.06.051. ПМК 4183065 . ПМИД  25126787. 
  13. ^ ван Зон А., Моссинк М.Х., Шепер Р.Дж., Зонневельд П., Вимер Э.А. (сентябрь 2003 г.). «Хранилищный комплекс». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 60 (9): 1828–37. doi : 10.1007/s00018-003-3030-y. PMID  14523546. S2CID  21196262.
  14. ^ Причид, Кристина Дж.; Рудалл, Паула Дж. (1999). «Кристаллы оксалата кальция в однодольных растениях: обзор их структуры и систематики» (PDF) . Анналы ботаники . 84 (6): 725–739. дои : 10.1006/anbo.1999.0975 .
  15. ^ Причид CJ, Рудалл П.Дж. (2004). «Систематика и биология кремнеземных тел однодольных». Ботаническое обозрение . 69 (4): 377–440. doi :10.1663/0006-8101(2004)069[0377:SABOSB]2.0.CO;2. JSTOR  4354467. S2CID  24520433.
  16. ^ Болл С.Г., Морелл МК (2003). «От бактериального гликогена к крахмалу: понимание биогенеза гранул растительного крахмала». Ежегодный обзор биологии растений . 54 : 207–233. doi : 10.1146/annurev.arplant.54.031902.134927. ПМИД  14502990.
  17. ^ Ширер Дж., Грэм Т.Э. (апрель 2002 г.). «Новые взгляды на хранение и организацию мышечного гликогена». Канадский журнал прикладной физиологии . 27 (2): 179–203. дои : 10.1139/h02-012. ПМИД  12179957.
  18. ^ Андерсон AJ, Доус EA (декабрь 1990 г.). «Происхождение, метаболизм, метаболическая роль и промышленное использование бактериальных полигидроксиалканоатов». Микробиологические обзоры . 54 (4): 450–472. doi :10.1128/MMBR.54.4.450-472.1990. ПМЦ 372789 . ПМИД  2087222. 
  19. ^ Мерфи DJ (сентябрь 2001 г.). «Биогенез и функции липидных тел у животных, растений и микроорганизмов». Прогресс в исследованиях липидов . 40 (5): 325–438. дои : 10.1016/S0163-7827(01)00013-3. ПМИД  11470496.
  20. ^ Фенеберг В., Вестфаль М., Сакманн Э. (август 2001 г.). «Цитоплазма клеток Dictyostelium как активное вязкопластическое тело». Европейский биофизический журнал . 30 (4): 284–94. дои : 10.1007/s002490100135. PMID  11548131. S2CID  9782043.
  21. ↑ Ху Дж., Джафари С., Хан Ю., Гродзинский А.Дж., Цай С., Го М. (сентябрь 2017 г.). «Механическое поведение в цитоплазме живых млекопитающих, зависящее от размера и скорости». Учеб. Натл. акад. наук. США . 114 (36): 9529–9534. Бибкод : 2017PNAS..114.9529H. дои : 10.1073/pnas.1702488114 . ПМК 5594647 . ПМИД  28827333. 

Внешние ссылки