Гибридное видообразование — это форма видообразования , при которой гибридизация двух разных видов приводит к образованию нового вида, репродуктивно изолированного от родительского вида. Раньше считалось, что репродуктивную изоляцию между двумя видами и их родителями достичь особенно трудно, и поэтому гибридные виды считались очень редкими. Когда в 1990-х годах анализ ДНК стал более доступным, гибридное видообразование стало довольно распространенным явлением, особенно у растений. [1] [2] В ботанической номенклатуре гибридный вид также называют нотовидом . [3] Гибридные виды по своей природе полифилетичны . [4]
Иногда гибрид может быть лучше приспособлен к местной среде, чем родительская линия, и поэтому естественный отбор может благоприятствовать этим особям. Если впоследствии будет достигнута репродуктивная изоляция , может возникнуть отдельный вид. Репродуктивная изоляция может быть генетической, экологической , [5] поведенческой, пространственной или их комбинацией.
Если репродуктивная изоляция не установится, гибридная популяция может слиться с одним или обоими родительскими видами. Это приведет к притоку чужеродных генов в родительскую популяцию, ситуация, называемая интрогрессией . Интрогрессия является источником генетических вариаций и сама по себе может способствовать видообразованию. Есть свидетельства того, что интрогрессия является повсеместным явлением у растений и животных, [6] [7] даже у людей, [8] где генетический материал неандертальцев и денисовцев отвечает за большую часть иммунных генов в неафриканских популяциях. [9] [10]
Чтобы гибридная форма сохранилась, она должна иметь возможность использовать доступные ресурсы лучше , чем любой родительский вид, с которым в большинстве случаев ей придется конкурировать. Например : хотя медведи гризли и белые медведи могут спариваться и производить потомство, гибрид гризли и белого медведя , очевидно, менее подходит для любой из экологических ниш родителей, чем сами исходные родительские виды. Итак: хотя гибрид плодовит (т.е. способен к воспроизводству и, таким образом, теоретически может размножаться) , эта плохая адаптация вряд ли будет способствовать созданию постоянной популяции. [11]
Точно так же львы и тигры исторически пересекались в части своего ареала и теоретически могут давать дикие гибриды: лигеры , которые представляют собой помесь льва-самца и тигрицы-самки, и тигоны , которые являются помесью тигра-самца и львицы-самки. ; однако тигры и львы до сих пор скрещивались только в неволе. [12] И у лигеров, и у тигонов самки плодовиты, а самцы бесплодны. [12] Один из этих гибридов (тигон) несет гены ингибитора роста от обоих родителей и, таким образом, меньше любого из родительских видов [12] и может в дикой природе вступать в конкуренцию с более мелкими хищниками, например, с леопардом . Другой гибрид, лигр, в конечном итоге крупнее любого из своих родителей: во взрослом состоянии он весит около тысячи фунтов (450 килограммов). [12] В дикой природе не известны гибриды тигра и льва, и ареалы этих двух видов больше не перекрываются (тигры не встречаются в Африке, и, хотя раньше в распространении двух видов в Азии существовало перекрытие, оба вида были истреблены на большей части своих исторических ареалов, а азиатский лев теперь обитает в национальном парке Гир-Форест , где тигры в основном отсутствуют). [13]
Некоторые ситуации могут благоприятствовать гибридной популяции. Одним из примеров является быстрая смена доступных типов окружающей среды, как, например, историческое колебание уровня воды в озере Малави , ситуация, которая обычно благоприятствует видообразованию. [14] Аналогичную ситуацию можно обнаружить, когда близкородственные виды занимают цепочку островов . Это позволит любой существующей гибридной популяции переселиться в новые, незанятые места обитания, избегая прямой конкуренции с родительскими видами и давая гибридной популяции время и пространство для формирования. [15] [5] Генетика тоже иногда может отдавать предпочтение гибридам. В национальном парке Амбосели в Кении регулярно скрещиваются желтые павианы и павианы-анубисы . Гибридные самцы достигают зрелости раньше, чем их чистокровные собратья, создавая ситуацию, когда гибридная популяция может со временем заменить один или оба родительских вида в этом районе. [16]
Генетика более изменчива и податлива у растений, чем у животных, что, вероятно, отражает более высокий уровень активности у животных. [ нужна цитата ] Генетика гибридов обязательно будет менее стабильной, чем у видов, развивающихся в результате изоляции, что объясняет, почему гибридные виды чаще встречаются у растений, чем у животных. [ нужна цитация ] Многие сельскохозяйственные культуры представляют собой гибриды с двойным или даже тройным набором хромосом. Наличие нескольких наборов хромосом называется полиплоидией . Полиплоидия обычно приводит к летальному исходу у животных, у которых дополнительный набор хромосом нарушает развитие плода , но часто встречается у растений. [17] Форма гибридного видообразования, которая относительно распространена у растений, возникает, когда бесплодный гибрид становится плодовитым после удвоения числа хромосом .
Гибридизация без изменения числа хромосом называется гомоплоидным гибридным видообразованием. [1] Такая ситуация наблюдается у большинства животных-гибридов. Чтобы гибрид был жизнеспособным, хромосомы двух организмов должны быть очень похожи, т. е. родительские виды должны быть близкородственными, иначе разница в расположении хромосом сделает митоз проблематичным. При полиплоидной гибридизации это ограничение становится менее острым. [ нужна цитата ]
Сверхчисленное число хромосом может быть нестабильным, что может привести к нестабильности генетики гибрида. Европейская съедобная лягушка выглядит как отдельный вид, но на самом деле представляет собой триплоидный полупостоянный гибрид прудовых и болотных лягушек . [18] В большинстве популяций численность съедобной популяции лягушек зависит от присутствия хотя бы одного родительского вида, который необходимо поддерживать, поскольку каждой особи необходимо два набора генов от одного родительского вида и один от другого. Кроме того, ген определения мужского пола у гибридов обнаружен только в геноме прудовой лягушки, что еще больше подрывает стабильность. [19] Такая нестабильность также может привести к быстрому сокращению числа хромосом, создавая репродуктивные барьеры и, таким образом, допуская видообразование. [ нужна цитата ]
Гибридное видообразование у животных преимущественно гомоплоидное . Хотя это считается не очень распространенным явлением, несколько видов животных являются результатом гибридизации, в основном это насекомые , такие как тефритидные плодовые мухи, обитающие на растениях Lonicera [20] и бабочки Heliconius , [21] [22] , а также некоторые рыбы , [15] одно морское млекопитающее, клименовый дельфин , [23] несколько птиц. [24] и некоторые жабы Bufotes . [25]
Одна птица представляет собой безымянную форму вьюрка Дарвина с Галапагосского острова Дафна-Майор, описанную в 2017 году и, вероятно, основанную в начале 1980-х годов самцом кактусового вьюрка Эспаньола с острова Эспаньола и самкой среднего наземного вьюрка с Дафны-Майор. [26] Другой пример — большой поморник , который имеет удивительное генетическое сходство с физически очень разными поморниками ; большинство орнитологов [ кто? ] теперь предположим, что это гибрид белого поморника и одного из южных поморников. [27] Манакин с золотой короной образовался 180 000 лет назад в результате гибридизации манакина со снежной шапкой и манакина с опаловой короной . [28]
Исследование ДНК 2021 года показало, что колумбийский мамонт Северной Америки представляет собой гибрид шерстистых мамонтов и другой линии, обнаруженной в Крестовке , произошедшей от степных мамонтов . Эти две популяции отделились от предков степных мамонтов ранее в плейстоцене. Анализ генетического материала, извлеченного из их останков, показал, что половина предков колумбийских мамонтов произошла от крестовской линии, а другая половина - от шерстистых мамонтов, причем гибридизация произошла более 420 000 лет назад, во время среднего плейстоцена . Это первое свидетельство гибридного видообразования, полученное из доисторической ДНК. [29] [30]
Быстро дивергентные виды иногда могут образовывать несколько гибридных видов, образуя комплекс видов , например, несколько физически расходящихся, но тесно связанных родов цихлид в озере Малави . [14] Род уток Anas (кряквы и чирки) имеет совсем недавнюю историю дивергенции, многие виды являются взаимоплодородными, и многие из них считаются гибридами. [31] [32] Хотя гибридные виды обычно встречаются у млекопитающих редко, [15] американский красный волк, по-видимому, является гибридным видом комплекса видов Canis , средним между серым волком и койотом . [33] Гибридизация, возможно, привела к появлению богатых видами бабочек Heliconius , [34] хотя этот вывод подвергся критике. [35]
Гибридное видообразование происходит, когда две расходящиеся линии (например, виды) с независимой эволюционной историей вступают в контакт и скрещиваются. Гибридизация может привести к видообразованию, когда гибридные популяции изолируются от родительских линий, что приводит к расхождению от родительских популяций.
В тех случаях, когда гибриды первого поколения жизнеспособны, но бесплодны, фертильность может быть восстановлена путем дупликации всего генома (полиплоидии), что приводит к репродуктивной изоляции и полиплоидному видообразованию. Полиплоидное видообразование обычно наблюдается у растений, поскольку их природа позволяет им поддерживать дупликацию генома. Полиплоиды считаются новым видом, поскольку возникновение полной дупликации генома создает постзиготические барьеры, которые делают возможным репродуктивную изоляцию между родительскими популяциями и гибридным потомством. Полиплоиды могут возникать в результате одноступенчатых мутаций или посредством триплоидных мостов. При одноэтапных мутациях аллополиплоиды возникают в результате нередуцированных гамет в результате скрещивания различных линий. Гибриды F1, полученные в результате этих мутаций, бесплодны из-за нарушения двухвалентного спаривания хромосом и разделения на гаметы, что приводит к образованию нередуцированных гамет путем мейоза с одним делением, что приводит к образованию нередуцированных диплоидных (2N) гамет. Триплоидные мосты встречаются в популяциях с низкой частотой и образуются, когда нередуцированные гаметы объединяются с гаплоидными (1N) гаметами, образуя триплоидное потомство, которое может функционировать как мост для образования тетраплоидов. [36] В обоих случаях полиплоидные гибриды репродуктивно изолированы от родителей из-за разницы в плоидности. Полиплоидам удается оставаться в популяциях, поскольку они обычно менее подвержены инбредной депрессии и имеют более высокую самоплодность. [36] [37]
Гомоплоидное (диплоидное) видообразование является еще одним результатом гибридизации, но в отличие от полиплоидного видообразования оно наблюдается реже, поскольку для гибридов не характерна дупликация генома и изоляция должна развиваться за счет других механизмов. При гомоплоидном видообразовании гибриды остаются диплоидными. Исследования диплоидных гибридных популяций луизианских ирисов показывают, как эти популяции встречаются в гибридных зонах, созданных нарушениями и экотонами (Андерсон, 1949). Существование этих новых ниш обеспечивает сохранение гибридных линий. Например, устоявшиеся гибридные виды подсолнечника ( Helianthus ) представляют собой трансгрессивные фенотипы и демонстрируют геномную дивергенцию, отделяющую их от родительских видов. [38]