Вьюрки Дарвина (также известные как галапагосские вьюрки ) представляют собой группу из примерно 18 видов воробьиных птиц . [1] [2] [3] [4] Они хорошо известны своим замечательным разнообразием форм и функций клюва. [5] Их часто классифицируют как подсемейство Geospizinae или трибу Geospizini . Они принадлежат к семейству танагровых и не являются близкородственными к настоящим вьюркам . Ближайшим известным родственником галапагосских вьюрков является южноамериканский тусклоокрашенный травянистый амадина ( Asemospiza obscura ). [6] Они были впервые собраны, когда второе путешествие « Бигля» посетило Галапагосские острова , с Чарльзом Дарвином на борту в качестве джентльмена-натуралиста. За исключением кокосового вьюрка , который обитает на острове Кокос , другие встречаются только на Галапагосских островах.
Термин «вьюрки Дарвина» впервые применил Перси Лоу в 1936 году и популяризировал в 1947 году Дэвид Лэк в своей книге «Вьюрки Дарвина» . [7] [8] Лэк основывал свой анализ на большой коллекции музейных образцов, собранных Галапагосской экспедицией 1905–06 годов Калифорнийской академии наук, которой Лэк посвятил свою книгу 1947 года. Птицы различаются по размеру от 10 до 20 см (от 4 до 8 дюймов) и весу от 8 до 38 граммов (от 0,3 до 1,3 унции). Самые маленькие — пеночки-вьюрки , а самые большие — вегетарианские вьюрки . Наиболее важные различия между видами заключаются в размере и форме клювов, которые хорошо приспособлены к разным источникам пищи. Все птицы имеют тусклый цвет. Считается, что они произошли от одного вида вьюрков, который прибыл на острова более миллиона лет назад. [9]
Во время исследовательского плавания HMS Beagle Дарвин не знал о значении птиц Галапагосских островов. Он узнал, как сохранять образцы птиц, от Джона Эдмонстоуна , когда учился в Эдинбургском университете , и увлекался стрельбой, но у него не было никаких знаний в орнитологии , и на этом этапе плавания он сосредоточился в основном на геологии. [10] На Галапагосских островах он в основном предоставил охоту на птиц своему слуге Симсу Ковингтону . [11] Тем не менее, эти птицы сыграли важную роль в зарождении теории эволюции Дарвина путем естественного отбора .
На Галапагосских островах и позже Дарвин мыслил в терминах «центров творения» и отвергал идеи, касающиеся трансмутации видов . [12] Из учения Хенслоу он интересовался географическим распределением видов, в частности связями между видами на океанических островах и на близлежащих континентах. На острове Чатем он записал, что пересмешник был похож на тех, которых он видел в Чили , и, найдя другого пересмешника на острове Чарльз, он тщательно отметил, где были пойманы пересмешники. [10] Напротив, он мало обращал внимания на вьюрков. Изучая свои образцы по пути на Таити , Дарвин заметил, что все пересмешники на острове Чарльз были одного вида, пересмешники с Альбемарля — другого, а пересмешники с островов Джеймса и Чатем — третьего. Когда они плыли домой примерно девять месяцев спустя, это, вместе с другими фактами, включая то, что он слышал о галапагосских черепахах , заставило его задуматься о стабильности видов. [13] [14]
После возвращения из путешествия Дарвин представил вьюрков Лондонскому зоологическому обществу 4 января 1837 года вместе с другими образцами млекопитающих и птиц, которые он собрал. Образцы птиц, включая вьюрков, были переданы Джону Гулду , известному английскому орнитологу , для идентификации. Гулд отложил свою оплачиваемую работу и на следующей встрече 10 января сообщил, что птицы с Галапагосских островов , которых Дарвин считал черными дроздами , « крупноклювыми » и вьюрками, на самом деле были «серией наземных вьюрков, которые настолько своеобразны, [что образуют] совершенно новую группу, содержащую 12 видов». Эта история попала в газеты. [15] [16]
Дарвин в то время был в Кембридже . В начале марта он снова встретился с Гулдом и впервые получил полный отчет о результатах, включая тот факт, что его галапагосский « крапивник » был еще одним близкородственным видом вьюрков. Пересмешники , которых Дарвин обозначил по острову, были отдельными видами, а не просто разновидностями. Гулд нашел больше видов, чем ожидал Дарвин, [17] и пришел к выводу, что 25 из 26 наземных птиц были новыми и отдельными формами, не встречающимися больше нигде в мире, но тесно связанными с теми, что встречаются на южноамериканском континенте. [16] Теперь Дарвин видел, что если виды вьюрков были ограничены отдельными островами, как пересмешники, это помогло бы объяснить количество видов на островах, и он запросил информацию у других участников экспедиции. Образцы также были собраны капитаном Робертом Фицроем , стюардом Фицроя Гарри Фуллером и слугой Дарвина Ковингтоном , который обозначил их по острову. [18] Из них Дарвин попытался реконструировать места, где он собирал свои собственные образцы. Выводы подтверждали его идею о трансмутации видов. [16]
В то время, когда он переписывал свой дневник для публикации под названием «Дневник и заметки» (позднее «Путешествие на «Бигле» ), он описал выводы Гулда о числе птиц, отметив, что «хотя виды, таким образом, свойственны архипелагу, тем не менее, почти все по своей общей структуре, привычкам, цвету перьев и даже тону голоса являются строго американскими». [19] В первом издании «Путешествия на «Бигле» » Дарвин сказал, что
Весьма примечательно, что в этой группе можно проследить почти совершенную градацию строения клюва: от одного, превышающего по размерам клюва самого большого дубоноса, до другого, мало отличающегося от клюва пеночки». [20]
К моменту публикации первого издания развитие теории естественного отбора Дарвина уже шло полным ходом. Для второго издания «Путешествия» 1845 года (теперь под названием «Журнал исследований ») Дарвин добавил больше подробностей о клювах птиц и два заключительных предложения, которые отражали его изменившиеся идеи:
Наблюдая эту градацию и разнообразие структур в одной небольшой, тесно связанной группе птиц, можно действительно вообразить, что из изначальной малочисленности птиц на этом архипелаге один вид был взят и модифицирован для различных целей». [21] [22]
Остальные наземные птицы образуют самую необычную группу вьюрков, связанных друг с другом строением клюва, коротким хвостом, формой тела и оперением: существует тринадцать видов, которые г-н Гулд разделил на четыре подгруппы. Все эти виды свойственны этому архипелагу; как и вся группа, за исключением одного вида подгруппы Cactornis , недавно привезенного с острова Боу в Низменном архипелаге. Из Cactornis два вида часто можно увидеть карабкающимися по цветам больших кактусовых деревьев; но все остальные виды этой группы вьюрков, сбившись в стаи, питаются на сухой и бесплодной земле нижних районов. Самцы всех или, безусловно, большинства из них, угольно-черные; а самки (возможно, за одним или двумя исключениями) коричневые. Самым любопытным фактом является совершенная градация размеров клювов у различных видов Geospiza , от одного такого же большого, как у дубоноса, до клюва зяблика, и (если г-н Гулд прав, включая свою подгруппу Certhidea в основную группу) даже до клюва пеночки. Самый большой клюв в роде Geospiza показан на рис. 1, а самый маленький на рис. 3; но вместо того, чтобы быть только одним промежуточным видом с клювом размера, показанного на рис. 2, существует не менее шести видов с незаметно градуированными клювами. Клюв подгруппы Certhidea показан на рис. 4. Клюв Cactornis несколько похож на клюв скворца, а клюв четвертой подгруппы, Camarhynchus , слегка по форме напоминает попугая. Видя эту градацию и разнообразие структуры в одной небольшой, тесно связанной группе птиц, можно было бы действительно вообразить, что из изначальной малочисленности птиц на этом архипелаге один вид был взят и модифицирован для разных целей. Подобным же образом можно было бы вообразить, что птица, изначально канюк , была вынуждена здесь взять на себя обязанности питающегося падалью Polybori американского континента. [23]
Дарвин более подробно рассмотрел расхождение видов птиц на Галапагосских островах в главе о географическом распространении в своей книге « О происхождении видов» :
Самым поразительным и важным фактом для нас в отношении жителей островов является их родство с обитателями ближайшего материка, хотя на самом деле они не являются одним и тем же видом. [В] Галапагосском архипелаге... почти каждый продукт земли и воды несет на себе безошибочную печать американского континента. Существует двадцать шесть наземных птиц, и двадцать пять из них г-н Гулд относит к отдельным видам, предположительно созданным здесь; тем не менее, близкое родство большинства этих птиц с американскими видами в каждом признаке, в их привычках, жестах и тонах голоса было очевидным. ... Натуралист, глядя на обитателей этих вулканических островов в Тихом океане, удаленных на несколько сотен миль от континента, все же чувствует, что он стоит на американской земле. Почему так должно быть? Почему виды, которые, как предполагается, были созданы на Галапагосском архипелаге и нигде больше, должны нести на себе столь явную печать родства с теми, которые были созданы в Америке? Нет ничего в условиях жизни, в геологической природе островов, в их высоте или климате, или в пропорциях, в которых несколько классов связаны вместе, что близко напоминало бы условия южноамериканского побережья: на самом деле, во всех этих отношениях есть значительное различие. С другой стороны, существует значительная степень сходства в вулканической природе почвы, в климате, высоте и размере островов между архипелагами Галапагос и Кабо-де-Верде: но какая полная и абсолютная разница в их обитателях! Жители островов Кабо-де-Верде связаны с жителями Африки, как жители Галапагосских островов с Америкой. Я считаю, что этот великий факт не может получить никакого объяснения с обычной точки зрения независимого творения; тогда как с точки зрения, отстаиваемой здесь, очевидно, что Галапагосские острова, вероятно, приняли бы колонистов, будь то случайными средствами транспорта или по ранее непрерывной суше, из Америки; а острова Кабо-де-Верде - из Африки; и что такие колонисты будут подвержены изменениям — принцип наследования все еще выдает их первоначальное место рождения. [24]
В то время как Дарвин провел на Галапагосах всего пять недель, а Дэвид Лэк — три месяца, Питер и Розмари Грант и их коллеги совершали исследовательские поездки на Галапагосские острова около 30 лет, в частности, изучая вьюрков Дарвина.
Самки диморфны по типу песни: песни A и B довольно различимы. Кроме того, у самцов с песней A клювы короче, чем у самцов B, что является еще одним явным отличием. С помощью этих клювов самцы могут по-разному питаться своим любимым кактусом, опунцией опунцией. Те, у кого длинные клювы, могут пробивать дырки в плодах кактуса и есть мясистую мякоть аррила , которая окружает семена, тогда как те, у кого клювы короче, разрывают основание кактуса и едят мякоть и любых личинок и куколок насекомых (обе группы едят цветы и бутоны). Этот диморфизм явно максимизирует их возможности питания в несезонный период, когда пищи мало.
Если популяция панмиктическая , [25] [26], то Geospiza conirostris демонстрирует сбалансированный генетический полиморфизм, а не, как первоначально предполагалось, случай зарождающегося симпатрического видообразования . Отбор, поддерживающий полиморфизм, максимизирует нишу вида , расширяя его возможности питания. Генетику этой ситуации невозможно прояснить при отсутствии подробной программы разведения, но два локуса с неравновесным сцеплением [27] возможны.
Другой интересный диморфизм касается клювов молодых вьюрков, которые либо «розовые», либо «желтые». Все виды вьюрков Дарвина демонстрируют этот морфизм, который длится два месяца. Никакой интерпретации этого явления не известно. [28]
В течение нескольких десятилетий таксономисты помещали этих птиц в семейство Emberizidae вместе с воробьями Нового Света и овсянками Старого Света. [29] Однако таксономия Сибли–Алквиста помещает вьюрков Дарвина вместе с танагерами (Monroe and Sibley 1993), и по крайней мере одна недавняя работа следует этому примеру (Burns and Skutch 2003). Американский союз орнитологов в своем североамериканском контрольном списке помещает кокосового вьюрка в семейство Emberizidae, но со звездочкой, указывающей на то, что размещение, вероятно, неверно (AOU 1998–2006); в его предварительном южноамериканском контрольном списке виды Галапагосских островов указаны как incertae sedis , неопределенного места (Remsen et al. 2007).
Долгосрочное исследование, которое проводилось более 40 лет исследователями из Принстонского университета Питером и Розмари Грант, задокументировало эволюционные изменения размера клюва, вызванные циклами Эль-Ниньо/Ла-Нинья в Тихом океане. [37]
Исследования развития в 2004 году показали, что костный морфогенетический белок 4 (BMP4) и его дифференциальная экспрессия во время развития привели к изменению размера и формы клюва у вьюрков. BMP4 действует в развивающемся эмбрионе, закладывая скелетные черты, в том числе делая клюв сильнее. [38] Та же группа показала, что развитие различных форм клюва у вьюрков Дарвина также зависит от немного отличающихся временных и пространственных выражений гена, называемого кальмодулином (CaM). [39] Кальмодулин действует аналогично BMP4, влияя на некоторые особенности роста клюва, например, делая его длинным и заостренным. Авторы предполагают, что изменения во временной и пространственной экспрессии этих двух факторов являются возможными регуляторами развития морфологии клюва. В недавнем исследовании секвенирование генома выявило гаплотип размером 240 килобаз, охватывающий ген ALX1 , который кодирует фактор транскрипции, влияющий на краниофациальное развитие, тесно связанный с разнообразием форм клюва. [40] [41] Более того, эти изменения в размере клюва также изменили вокализации у дарвиновских вьюрков. [5]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{citation}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )