stringtranslate.com

Гибрид (биология)

Мул — это бесплодный гибрид осла-самца и лошади- самки . Мулы меньше лошадей, но сильнее ослов, что делает их полезными в качестве вьючных животных .

В биологии гибрид — потомство, возникающее в результате объединения качеств двух организмов разных разновидностей , видов или родов посредством полового размножения . Как правило, это означает, что каждая клетка имеет генетический материал от двух разных организмов, тогда как особь, у которой некоторые клетки произошли от другого организма, называется химерой . [1] Гибриды не всегда являются промежуточными звеньями между своими родителями (например, при смешанном наследовании ), но могут проявлять гибридную силу , иногда вырастая больше или выше, чем любой из родителей. Понятие гибрида по-разному трактуется в селекции животных и растений, где существует интерес к индивидуальному происхождению. В генетике внимание сосредоточено на числе хромосом . В таксономии ключевой вопрос заключается в том, насколько тесно связаны родительские виды .

Виды репродуктивно изолированы сильными барьерами для гибридизации, которые включают генетические и морфологические различия, разное время фертильности, поведение и сигналы спаривания, а также физиологическое отторжение сперматозоидов или развивающегося эмбриона. Некоторые действуют до оплодотворения , другие — после него. Подобные барьеры существуют и у растений, с различиями во времени цветения, переносчиках пыльцы, ингибировании роста пыльцевых трубок, соматопластической стерильности, цитоплазматически-генной мужской стерильности и структуре хромосом. Однако некоторые виды животных и многие виды растений являются результатом гибридного видообразования , включая важные сельскохозяйственные растения, такие как пшеница , у которой число хромосом удвоилось.

Воздействие человека на окружающую среду привело к увеличению скрещивания между региональными видами, а распространение интродуцированных видов по всему миру также привело к увеличению гибридизации. Такое генетическое смешение может угрожать исчезновением многих видов, в то время как генетическая эрозия из-за монокультуры сельскохозяйственных культур может нанести ущерб генофондам многих видов для будущей селекции. Формой часто преднамеренной гибридизации, опосредованной человеком, является скрещивание диких и одомашненных видов. Это распространено как в традиционном садоводстве , так и в современном сельском хозяйстве ; Путем гибридизации были получены многие коммерчески полезные фрукты, цветы, садовые травы и деревья. Один из таких цветов, Oenothera lamarckiana , сыграл центральную роль в ранних генетических исследованиях мутаций и полиплоидии. Иногда это также делается в сфере животноводства и домашних животных; некоторые хорошо известные дикие × домашние гибриды — это бифало и волчья собака . Селекция человеком домашних животных и растений привела к выведению отдельных пород (обычно называемых сортами по отношению к растениям); помеси между ними (без какой-либо дикой породы ) иногда также неточно называют «гибридами».

Гибридные люди существовали в доисторические времена. Например, считается, что неандертальцы и анатомически современные люди скрестились всего 40 000 лет назад.

Мифологические гибриды появляются в человеческой культуре в таких разнообразных формах, как Минотавр , смеси животных, людей и мифических зверей, таких как кентавры и сфинксы , а также нефилимы библейских апокрифов , описываемые как злые сыновья падших ангелов и привлекательных женщин.

Этимология

Лигер — гибрид льва и тигра, выращенный в неволе.

Термин «гибрид» происходит от латинского Hybrida , используемого для скрещивания, например, ручной свиноматки и дикого кабана. Этот термин стал широко использоваться в английском языке в 19 веке, хотя примеры его использования были обнаружены и в начале 17 века. [2] Яркие гибриды обычно называют словами-портманто , начиная с 1920-х годов с выведения гибридов тигра и льва ( лигер и тигон ). [3]

Как видят разные дисциплины

Разведение животных и растений

С точки зрения селекционеров животных и растений, существует несколько видов гибридов, образующихся в результате скрещивания внутри одного вида, например, между разными породами . [4] Гибриды одиночного скрещивания возникают в результате скрещивания двух истинно размножающихся организмов , в результате чего образуется гибрид F1 (первое дочернее поколение). Скрещивание двух разных гомозиготных линий дает гетерозиготный гибрид F1 ; наличие двух аллелей, по одному от каждого родителя, обычно один доминантный , а другой рецессивный . Как правило, поколение F1 также фенотипически однородно, производя потомство, похожее друг на друга. [5] Гибриды двойного скрещивания возникают в результате скрещивания двух разных гибридов F1 (т. е. есть четыре неродственных дедушки и бабушки). [6] Трехсторонние гибриды получаются в результате скрещивания гибрида F1 и инбредной линии. Тройные гибриды возникают в результате скрещивания двух разных трехходовых гибридов. [7] Гибриды топ-кросс (или «топкросс») получаются в результате скрещивания чистокровного самца высшего качества и самки более низкого качества с целью в среднем улучшить качество потомства. [8]

Популяционные гибриды возникают в результате скрещивания растений или животных одной популяции с растениями другой популяции. К ним относятся межвидовые гибриды или скрещивания разных пород. [9] В биологии результат скрещивания двух популяций называетсясинтетическая популяция . [10]

В садоводстве термин «стабильный гибрид» используется для описания однолетнего растения , которое, если его выращивать и разводить в небольшой монокультуре , свободной от внешней пыльцы (например, в теплице с воздушной фильтрацией), дает потомство, «соответствующее типу» по фенотипу. ; т.е. истинно размножающийся организм. [11]

Биогеография

Гибридизация может происходить в гибридных зонах , где географические ареалы видов, подвидов или отдельных генетических линий перекрываются. Например, бабочка Limenitis arthemis в Северной Америке имеет два основных подвида: L. a. Артемида (белый адмирал) и Л. а. астианакс (красно-пятнистый пурпурный). У белого адмирала на крыльях яркая белая полоса, а у пурпурного с красными пятнами более холодные сине-зеленые оттенки. Гибридизация происходит между узкой территорией Новой Англии, южного Онтарио и Великими озерами, «шовным регионом». Именно в этих регионах сформировался подвид. [12] Между описанными видами растений и животных образовались и другие гибридные зоны.

Генетика

Oenothera lamarckiana — постоянный природный гибрид, интенсивно изучаемый генетиком Хьюго де Фрисом . Иллюстрация Де Фриса, 1913 год.

С точки зрения генетики можно выделить несколько разных видов гибридов. [13] [14] Генетический гибрид несет две разные аллели одного и того же гена , причем, например, один аллель может кодировать более светлый цвет шерсти, чем другой. [13] [14] Структурный гибрид возникает в результате слияния гамет , имеющих различную структуру хотя бы в одной хромосоме, в результате структурных аномалий . [13] [14] Численный гибрид возникает в результате слияния гамет, имеющих разное гаплоидное число хромосом . [13] [14] Постоянный гибрид получается, когда встречается только гетерозиготный генотип , как у Oenothera lamarckiana , [15] , потому что все гомозиготные комбинации летальны. [13] [14] На заре генетики Уго де Врис предполагал, что эти явления вызваны мутациями . [16] [17]

Генетическая комплементация

Генетическая комплементация — это гибридизационный тест, широко используемый в генетике для определения того, являются ли два отдельно изолированных мутанта , имеющих одинаковый (или схожий) фенотип , дефектными в одном и том же гене или в разных генах (см. статью «Комплементация (генетика)» ). [18] Если гибридный организм, содержащий геномы двух разных мутантных родительских организмов, демонстрирует фенотип дикого типа , обычно считается, что два родительских мутантных организма дефектны в разных генах. Если гибридный организм демонстрирует явно мутантный фенотип, два мутантных родительских организма считаются дефектными по одному и тому же гену. Однако в некоторых случаях гибридный организм может проявлять фенотип, который лишь слабо (или частично) соответствует дикому типу, и это может отражать внутригенную (межаллельную) комплементацию.

Таксономия

С точки зрения систематики гибриды различаются по происхождению. Гибриды между разными подвидами (например, между собакой и волком ) называются внутривидовыми гибридами. [19] Межвидовые гибриды — это потомки от межвидового спаривания ; [20] иногда это приводит к гибридному видообразованию. [21] Межродовые гибриды возникают в результате скрещивания представителей разных родов, например овец и коз . [22] Межсемейные гибриды, например, между курами и цесарками или фазанами , достоверно описаны, но крайне редки. [23] Межпорядковых гибридов (между разными отрядами) немного, но они были созданы между морским ежом Strongylocentrotus purpuratus (самка) и песчаным долларом Dendraster excentricus (самец). [24]

Биология

Выражение родительских качеств

Гибрид фазана леди Амхерст ( Chrysolophus amherstiae ) и другого вида, вероятно, золотого фазана ( Chrysolophus pictus ).

Когда два различных типа организмов скрещиваются друг с другом, полученные гибриды обычно имеют промежуточные признаки (например, у одного родителя растения красные цветки, у другого — белые, а у гибрида — розовые цветки). [25] Обычно гибриды также сочетают в себе черты, наблюдаемые только по отдельности у одного или другого родителя (например, гибрид птицы может сочетать в себе желтую голову одного родителя с оранжевым брюшком другого). [25]

Механизмы репродуктивной изоляции

Межвидовые гибриды выводятся путем скрещивания особей двух видов, обычно принадлежащих к одному и тому же роду. Потомство демонстрирует черты и характеристики обоих родителей, но часто бесплодно , что препятствует потоку генов между видами. [26] Стерильность часто связывают с разным количеством хромосом у двух видов. Например, у ослов 62 хромосомы , у лошадей — 64 хромосомы, а у мулов или лошаков — 63 хромосомы. Мулы, лошаки и другие обычно стерильные межвидовые гибриды не могут производить жизнеспособные гаметы, поскольку различия в структуре хромосом препятствуют соответствующему спариванию и сегрегации во время мейоза , мейоз нарушается и жизнеспособные сперматозоиды и яйцеклетки не образуются. Однако сообщалось о плодовитости самок мулов, когда отцом был осел. [27]

Разнообразие механизмов ограничивает успех гибридизации, включая большие генетические различия между большинством видов. Барьеры включают морфологические различия, разное время фертильности, поведение и сигналы спаривания, а также физиологическое отторжение сперматозоидов или развивающегося эмбриона. Некоторые действуют до оплодотворения; другие после этого. [28] [29] [30] [31]

У растений некоторые препятствия на пути гибридизации включают различия в периоде цветения, разные векторы-опылители, ингибирование роста пыльцевых трубок, соматопластическую стерильность, цитоплазматически-генную мужскую стерильность и структурные различия хромосом. [32]

Видообразование

Твердая пшеница является тетраплоидной , полученной из дикой пшеницы полбы , которая представляет собой гибрид двух диплоидных диких трав, Triticum urartu и дикой козьей травы, такой как Aegilops searsii или Ae. спелтоидес . [33]

Некоторые виды животных возникли в результате гибридизации. Муха Lonicera — это природный гибрид. Американский красный волк, по-видимому, является гибридом серого волка и койота , [34] хотя его таксономический статус был предметом споров. [35] [36] [37] Европейская съедобная лягушка представляет собой полупостоянный гибрид прудовых и болотных лягушек ; его популяция требует постоянного присутствия хотя бы одного из родительских видов. [38] Наскальные рисунки указывают на то, что европейский зубр является естественным гибридом зубра и степного зубра . [39] [40]

Гибридизация растений более распространена по сравнению с гибридизацией животных. Многие виды сельскохозяйственных культур являются гибридами, в том числе полиплоидная пшеница : некоторые имеют четыре набора хромосом (тетраплоид) или шесть (гексаплоид), в то время как другие виды пшеницы имеют (как и большинство эукариотических организмов) два набора хромосом ( диплоид ), поэтому события гибридизации, вероятно, включали удвоение набора хромосом, вызывающее немедленную генетическую изоляцию. [41]

Гибридизация может иметь важное значение для видообразования в некоторых группах растений. Однако гомоплоидное гибридное видообразование (без увеличения числа наборов хромосом) может быть редким: к 1997 году было полностью описано только восемь природных примеров. Экспериментальные исследования показывают, что гибридизация открывает быстрый путь к видообразованию, и это предсказание подтверждается тем фактом, что гибриды раннего поколения и древние гибридные виды имеют совпадающие геномы, а это означает, что после того, как гибридизация произошла, новый гибридный геном может оставаться стабильным. [42]

Известно множество гибридных зон , где встречаются ареалы двух видов, и гибриды постоянно производятся в больших количествах. Эти гибридные зоны полезны в качестве биологических модельных систем для изучения механизмов видообразования. Недавно анализ ДНК медведя, застреленного охотником на Северо-Западных территориях , подтвердил существование встречающихся в природе и плодовитых гибридов гризли и белого медведя . [43]

Гибридная сила

Сила гибрида : Гибриды Salvia jurisicii x nutans (вверху в центре, с цветками) выше своих родителей Salvia jurisicii (центральный лоток) или Salvia nutans (вверху слева).

Гибридизация между репродуктивно изолированными видами часто приводит к появлению гибридного потомства с более низкой приспособленностью, чем у любого из родителей. Однако гибриды не всегда, как можно было бы ожидать, занимают промежуточное положение между своими родителями (как если бы существовало смешанное наследование), но иногда они сильнее или работают лучше, чем родительская линия или разновидность. Этот феномен называется гетерозисом, силой гибрида или преимуществом гетерозигот. . Чаще всего это встречается у гибридов растений. [44] Трансгрессивный фенотип — это фенотип, который демонстрирует более экстремальные характеристики, чем любая из родительских линий. [45] Селекционеры используют несколько методов получения гибридов, включая линейное разведение и формирование сложных гибридов. Экономически важным примером является гибридная кукуруза (кукуруза), которая обеспечивает значительное преимущество по урожайности семян перед открытоопыляемыми сортами. Гибридные семена доминируют на коммерческом рынке семян кукурузы в США, Канаде и многих других крупных странах-производителях кукурузы. [46]

У гибрида любой признак, выходящий за пределы родительской изменчивости (и, таким образом, не являющийся просто промежуточным между родителями), считается гетеротичным. Положительный гетерозис дает более устойчивые гибриды, они могут быть сильнее или крупнее; тогда как термин «негативный гетерозис» относится к более слабым или меньшим гибридам. [47] Гетерозис распространен как у животных, так и у гибридов растений. Например, гибриды льва и тигрицы (« лигеры ») намного крупнее любого из двух прародителей, а « тигоны » (львица × тигр) меньше. Точно так же гибриды обыкновенного фазана ( Phasianus colchicus ) и домашней птицы ( Gallus Gallus ) крупнее любого из своих родителей, как и гибриды, полученные от обыкновенного фазана и куриного золотого фазана ( Chrysolophus pictus ). [48] ​​Шпоры отсутствуют у гибридов первого типа, хотя присутствуют у обоих родителей. [49]

Человеческое влияние

Антропогенная гибридизация

На гибридизацию большое влияние оказывает воздействие человека на окружающую среду [50] через такие эффекты, как фрагментация среды обитания и интродукция видов. [51] Такие воздействия затрудняют сохранение генетики популяций, подвергающихся интрогрессивной гибридизации . Люди в течение длительного времени вводили виды в окружающую среду по всему миру, как намеренно в целях биологического контроля , так и непреднамеренно, например, в результате случайного побега особей. Интродукции могут существенно повлиять на популяции, в том числе за счет гибридизации. [14] [52]

Управление

Примеры гибридных цветов из гибридных роев Aquilegia pubescens и Aquilegia formosa.

Существует своего рода континуум с тремя полуразличными категориями, связанными с антропогенной гибридизацией: гибридизация без интрогрессии, гибридизация с широко распространенной интрогрессией (обратное скрещивание с одним из родительских видов) и гибридные стаи (сильно изменчивые популяции с большим количеством скрещивания, а также обратным скрещиванием с родительский вид). В зависимости от того, какое место в этом континууме занимает популяция, планы управления этой популяцией будут меняться. Гибридизация в настоящее время является предметом больших дискуссий в сфере управления дикой природой и средой обитания. Глобальное изменение климата порождает и другие изменения, такие как различия в распределении населения, которые являются косвенными причинами увеличения антропогенной гибридизации. [50]

Защитники природы расходятся во мнениях относительно того, когда настало подходящее время отказаться от популяции, которая становится гибридным рой, или попытаться спасти все еще существующие чистые особи. Как только популяция становится полной смесью, целью становится сохранение этих гибридов, чтобы избежать их потери. Защитники природы рассматривают каждый случай по существу, в зависимости от обнаружения гибридов в популяции. Практически невозможно сформулировать единую политику гибридизации, поскольку гибридизация может происходить с пользой, когда она происходит «естественным путем», а когда гибридные стаи являются единственным оставшимся свидетельством существования предшествующих видов, их также необходимо сохранять. [50]

Генетическое смешение и вымирание

Регионально развитые экотипы могут оказаться под угрозой исчезновения , если появятся новые аллели или гены, изменяющие этот экотип. Иногда это называют генетическим смешением. [53] Гибридизация и интрогрессия нового генетического материала, которые могут происходить в природных и гибридных популяциях, могут привести к замене местных генотипов , если гибриды более приспособлены и имеют селекционные преимущества перед аборигенным экотипом или видом. Эти события гибридизации могут быть результатом внедрения человеком неместных генотипов или модификации среды обитания, приводящей к контакту ранее изолированных видов. Генетическое смешение может быть особенно пагубным для редких видов в изолированных средах обитания, в конечном итоге затрагивая популяцию до такой степени, что ни одна из первоначально генетически отличных популяций не остается. [54] [55]

Влияние на биоразнообразие и продовольственную безопасность

Зеленая революция 20-го века опиралась на гибридизацию для создания высокоурожайных сортов , а также на растущую зависимость от удобрений , пестицидов и орошения . [56]

В сельском хозяйстве и животноводстве использование традиционной гибридизации в ходе «зеленой революции» увеличило урожайность за счет выведения « высокоурожайных сортов » . Замена местных местных пород в сочетании с непреднамеренным перекрестным опылением и скрещиванием (генетическим смешением) привела к сокращению генофондов различных диких и местных пород, что привело к потере генетического разнообразия . [57] Поскольку местные породы часто хорошо адаптированы к местным экстремальным климатическим условиям и обладают иммунитетом к местным патогенам, это может привести к значительной генетической эрозии генофонда для будущего разведения. Поэтому коммерческие генетики растений стремятся вывести «широко адаптированные» сорта, чтобы противодействовать этой тенденции. [58]

Различные таксоны

У животных

Млекопитающие

Известными примерами гибридов непарнокопытных являются мул, помесь лошади-самки и осла-самца, и лошак, помесь осла-самки и лошади-самца. Пары дополняющих друг друга типов, таких как мул и лошак, называются взаимными гибридами. [59] Белые медведи и бурые медведи являются еще одним примером гибридизации пар видов, [60] и интрогрессия среди несестринских видов медведей, по-видимому, сформировала генеалогическое древо Ursidae . [61] Среди многих других скрещиваний млекопитающих есть гибридные верблюды , скрещивания двугорбого верблюда и дромадера . [62] Есть много примеров кошачьих гибридов , включая лигра . Самый старый известный гибрид животных, выведенный человеком, — это гибрид лошадиных кунга, выведенный в качестве тяглового животного и символа статуса 4500 лет назад в древней Сирии. [63]

Первый известный случай гибридного видообразования у морских млекопитающих был обнаружен в 2014 году. Клименовый дельфин ( Stenella clymene ) — гибрид двух атлантических видов, спиннера и полосатого дельфина . [64] В 2019 году ученые подтвердили, что череп, найденный 30 годами ранее, представлял собой гибрид белухи и нарвала , получивший название нарлуга. [65]

Птицы

Заводчики клеточных птиц иногда разводят гибриды птиц, известные как мулы , между видами вьюрков , такими как щегол × канарейка . [66]

Земноводные

Среди земноводных японские гигантские саламандры и китайские гигантские саламандры создали гибриды, которые угрожают выживанию японских гигантских саламандр из-за конкуренции за аналогичные ресурсы в Японии. [67]

Рыба

Среди рыб группа из примерно пятидесяти естественных гибридов австралийской черноперой акулы и более крупной обыкновенной черноперой акулы была обнаружена у восточного побережья Австралии в 2012 году. [68]

Русский осетр и американский веслонос были гибридизированы в неволе, когда сперма веслоноса и икра осетра были объединены, что неожиданно привело к получению жизнеспособного потомства. Этот гибрид называется стерддлфиш . [69] [70]

Цефалохордовые

Два рода Asymmetron и Branchiostoma способны давать жизнеспособное гибридное потомство, даже если ни один из них до сих пор не дожил до взрослого возраста, несмотря на то, что общий предок родителей жил десятки миллионов лет назад. [71] [72]

Насекомые

Среди насекомых так называемые пчелы-убийцы были случайно созданы во время попытки вывести породу пчел, которая производила бы больше меда и была бы лучше приспособлена к тропическим условиям. Это было сделано путем скрещивания европейской медоносной пчелы и африканской пчелы . [73]

Бабочки Colias eurytheme и C. philodice сохранили достаточную генетическую совместимость, чтобы производить жизнеспособное гибридное потомство. [74] Гибридное видообразование, возможно, привело к появлению разнообразных бабочек Heliconius , [75] но это оспаривается. [76]

Два близкородственных вида муравьев-жнецов Pogonomyrmex barbatus и Pogonomyrmex Rugosus эволюционировали и стали зависеть от гибридизации. Когда королева оплодотворяет свои яйцеклетки спермой самцов своего вида, в потомстве всегда появляются новые королевы. А когда она оплодотворяет яйца спермой самцов другого вида, потомство всегда оказывается стерильным рабочими муравьями (а поскольку муравьи гаплодиплоидны , неоплодотворенные яйца становятся самцами). Без спаривания с самцами других видов королевы не смогут произвести на свет рабочих и не смогут основать собственную колонию. [77]

В растениях

Платан лондонский Platanus × acerifolia — природный гибрид, популярный для уличных посадок.

Виды растений гибридизуются легче, чем виды животных, и полученные гибриды чаще оказываются плодовитыми. Многие виды растений являются результатом гибридизации в сочетании с полиплоидией , при которой происходит дублирование хромосом. Дупликация хромосом обеспечивает упорядоченный мейоз и позволяет получить жизнеспособные семена. [78]

Гибридам растений обычно дают названия , включающие букву «×» (не курсивом), например, Platanus × acerifolia для лондонского платана, естественный гибрид P. orientalis (восточный платан) и P. occidentalis (американский платан). [79] [80] Имена родителей могут быть сохранены полностью, как показано в Prunus persica × Prunus americana , с именем родителя женского пола, указанным первым, или, если неизвестно, имена родителей, указанные в алфавитном порядке. [81]

Виды растений, генетически совместимые, не могут гибридизоваться в природе по разным причинам, включая географическую изоляцию, различия в периоде цветения или различия в опылителях . Виды, выведенные людьми в садах, могут скрещиваться естественным путем, или гибридизация может быть облегчена человеческими усилиями, такими как изменение периода цветения или искусственное опыление. Гибриды иногда создаются людьми для получения улучшенных растений, обладающих некоторыми характеристиками каждого из родительских видов. В настоящее время ведется большая работа над гибридами сельскохозяйственных культур и их дикими родственниками для повышения устойчивости к болезням или климатической устойчивости как сельскохозяйственных, так и садовых культур. [82]

Некоторые сельскохозяйственные растения представляют собой гибриды разных родов (межродовые гибриды), например, Triticale , × Triticosecale , пшенично- ржаной гибрид. [83] Большинство современных и древних пород пшеницы сами по себе являются гибридами; Мягкая пшеница , Triticum aestivum , представляет собой гексаплоидный гибрид трех дикорастущих трав. [33] Некоторые коммерческие фрукты, включая логановую ягоду ( Rubus × loganobaccus ) [84] и грейпфрут ( Citrus × paradisi ) [85], являются гибридами, как и садовые травы, такие как мята перечная ( Mentha × piperita ), [86] и деревья, такие как Платан лондонский ( Platanus × acerifolia ). [87] [88] Среди многих естественных гибридов растений есть Iris albicans , стерильный гибрид, который распространяется путем деления корневища, [89] и Oenothera lamarckiana , цветок, который был предметом важных экспериментов Хьюго де Фриза , которые привели к пониманию полиплоидии. . [15]

Стерильность неполиплоидного гибрида часто зависит от количества хромосом; Если родители имеют разное количество хромосомных пар, потомство будет иметь нечетное количество хромосом, что делает его неспособным производить хромосомно-сбалансированные гаметы . [91] Хотя это нежелательно для такой культуры, как пшеница, для которой выращивание культуры, не дающей семян, было бы бессмысленно, это привлекательный атрибут некоторых фруктов. Триплоидные бананы и арбузы специально выведены, поскольку они не дают семян и также являются партенокарпическими . [92]

В людях

Череп Oase 2 может быть гибридом человека и неандертальца .

Есть свидетельства гибридизации между современным человеком и другими видами рода Homo . В 2010 году проект генома неандертальцев показал, что 1–4% ДНК всех людей, живущих сегодня, за исключением большинства жителей Африки к югу от Сахары , имеют неандертальское наследие. Анализ геномов 600 европейцев и жителей Восточной Азии показал, что их объединение охватывает 20% генома неандертальца, который имеется в современной человеческой популяции. [93] Древние человеческие популяции жили и скрещивались с неандертальцами, денисовцами и, по крайней мере, еще с одним вымершим видом Homo . [94] Таким образом, ДНК неандертальцев и денисовцев была включена в ДНК человека путем интрогрессии. [95]

В 1998 году в Португалии был найден полный доисторический скелет ребенка Лапедо , который имел черты как анатомически современного человека, так и неандертальца . [96] Некоторые древние человеческие черепа с особенно большими носовыми полостями и мозговыми оболочками необычной формы представляют собой гибриды человека и неандертальца. Человеческая челюстная кость возрастом от 37 000 до 42 000 лет, найденная в румынской пещере Оазе, содержит следы предков неандертальцев [a] всего четырьмя-шестью поколениями ранее. [98] Все гены неандертальцев в нынешней человеческой популяции произошли от отцов-неандертальцев и матерей-неандертальцев. [99]

Мифология

Минотавр древнегреческой мифологии был (в одной из версий мифа) предположительно потомком Пасифаи и белого быка.

Народные сказки и мифы иногда содержат мифологические гибриды; Минотавр был потомком человека Пасифаи и белого быка. [100] Чаще всего они представляют собой совокупность физических признаков двух или более видов животных, мифических зверей и людей, без каких-либо предположений, что они являются результатом скрещивания, как в случае с кентавром ( человек /лошадь), химерой ( коза/лев/змея), гиппокамп (рыба/лошадь) и сфинкс (женщина/лев). [101] В Ветхом Завете упоминается первое поколение получеловеческих гибридных гигантов , Нефилимов , [102] [103] , в то время как апокрифическая Книга Еноха описывает Нефилимов как злых сыновей падших ангелов и привлекательных женщин. [104]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Признаки неандертальского происхождения включают широкую челюсть и большие зубы, которые увеличиваются к задней части рта. [97]

Рекомендации

  1. ^ Таддео, Сара; Роберт, Джейсон С. (4 ноября 2014 г.). «Гибриды и химеры: консультация по этическим и социальным последствиям создания эмбрионов человека / животных в исследованиях», 2007 г., HFEA. Проект «Эмбрион» . Университет штата Аризона.
  2. ^ «Гибрид». Интернет-словарь этимологии . Архивировано из оригинала 16 марта 2016 года . Проверено 28 июня 2017 г.
  3. ^ «Когда отцом является лев, результат называется Лигром, а наоборот — Тигоном». Эдвард Джордж Буленджер, Всемирная естественная история , BT Batsford Ltd., 1937, стр. 40
  4. ^ Рике, Гюнтер; Вебер, Эберхард (1986). Количественная генетика и селекция в селекции растений . В. де Грюйтер. п. 257.
  5. ^ Рунге, Маршалл С.; Паттерсон, Кэм, ред. (2006). Принципы молекулярной медицины. Хумана Пресс. п. 58. ИСБН 9781588292025. Архивировано из оригинала 15 декабря 2019 года . Проверено 27 мая 2017 г.
  6. ^ Роулингс, Джо; Кокерхэм, К. Кларк (июнь 1962 г.). «Анализ популяций двойного скрещивания гибридов». Биометрия . 18 (2): 229–244. дои : 10.2307/2527461. JSTOR  2527461.
  7. ^ Томпсон, К.Ф. (1964). «Тройная гибридная капуста». Эвфитика . 13 (2): 173. дои : 10.1007/BF00033306. S2CID  30141635. Архивировано из оригинала 10 апреля 2017 года . Проверено 31 августа 2017 г.
  8. ^ "Топкросс". Мерриам-Вебстер . Архивировано из оригинала 21 марта 2017 года . Проверено 20 марта 2017 г.
  9. ^ Маккарти, Юджин М. «Гибридные популяции». Макроэволюция . Архивировано из оригинала 21 марта 2017 года . Проверено 20 марта 2017 г.
  10. ^ Гренье, Сесиль; Цао, Туонг-Ви; Оспина, Йолима; Кинтеро, Констанца; Шатель, Марк Анри; Томе, Джо; Куртуа, Бриджит; Ахмади, Нуролла (27 августа 2015 г.). «Точность геномной селекции в синтетической популяции риса, созданной для периодической селекции». ПЛОС ОДИН . 10 (8): e0136594. Бибкод : 2015PLoSO..1036594G. дои : 10.1371/journal.pone.0136594 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 4551487 . ПМИД  26313446. 
  11. ^ Тугуд, А., изд. (1999). Размножение растений. Американское садоводческое общество. п. 21. ISBN 9780789455208.
  12. ^ Райс, Лесли; Маллен, Шон П. (2008). «Редкая модель ограничивает распространение ее более распространенной имитации: поворот в частотно-зависимой бейтсовой мимикрии». Эволюция . 62 (7): 1798–803. дои : 10.1111/j.1558-5646.2008.00401.x. PMID  18410533. S2CID  42438552.
  13. ^ abcde Ригер, Р.; Михаэлис, А.; Грин, ММ (1991). Глоссарий генетики: классический и молекулярный (5-е изд.). Спрингер-Верлаг. п. 256. ИСБН 9780387520544.
  14. ^ abcdef Аллендорф, Фред (2007). Сохранение и генетика популяций . Блэквелл. п. 534.
  15. ^ Аб Сиркс, MJ (2013). Общая генетика. Спрингер. п. 408. ИСБН 9789401575874. Архивировано из оригинала 20 марта 2017 года . Проверено 20 марта 2017 г.
  16. ^ Де Врис, Гюго (1901–1903). Diemutationstheorie (на немецком языке). Том. Я и II. Лейпциг: Фон Файт.
  17. ^ де Врис, Гюго (январь 1919 г.). «Oenothera Rubrinervis: полумутант». Ботанический вестник . 67 (1): 1–26. дои : 10.1086/332396. JSTOR  2468868. S2CID  83752035. Архивировано из оригинала 18 января 2021 года . Проверено 23 августа 2020 г. .
  18. ^ Финчем, JRS (апрель 1968 г.). «Генетическая комплементация». Научный прогресс . 56 (222): 165–177. OCLC  239023. PMID  4879184.
  19. ^ Аллендорф, Фред (2007). Сохранение и генетика популяций . Блэквелл. стр. 421–448.
  20. ^ Китон, Уильям Т. (1980). Биологическая наука. Нортон. п. А9. ISBN 9780393950212.
  21. ^ Арнольд, ML (1996). Естественная гибридизация и эволюция . Издательство Оксфордского университета. п. 232. ИСБН 9780195099751.
  22. ^ Келк, Дон А.; Гартли, Кэти Дж.; Бакрелл, Брайан С.; Кинг, В. Аллан (1997). «Скрещивание овец и коз». Канадский ветеринарный журнал . 38 (4): 235–237. ПМК 1576582 . ПМИД  9105723. 
  23. ^ Джонсгард, Пол А. (1983). «Гибридизация и зоогеографические закономерности у фазанов». Университет Небраски – Линкольн. п. 5. Архивировано из оригинала 17 августа 2017 года . Проверено 20 марта 2017 г.
  24. ^ Джудиче, Джованни (2012). Биология развития эмбрионов морских ежей. Эльзевир. п. 171. ИСБН 9780323148788. Архивировано из оригинала 11 июля 2020 года . Проверено 20 марта 2017 г.
  25. ^ аб Маккарти, Юджин М. (2006). Справочник птичьих гибридов мира . Издательство Оксфордского университета. стр. 16–17.
  26. ^ Китон, Уильям Т. (1980). Биологическая наука . Нью-Йорк: Нортон. п. 800. ISBN 9780393950212.
  27. ^ Ронг, Р.; Чендли, AC; Сонг, Дж.; Макбит, С.; Тан, ПП; Бай, К.; Скорость, РМ (1988). «Плодородный мул и лошак в Китае». Цитогенетика и клеточная генетика . 47 (3): 134–9. дои : 10.1159/000132531. ПМИД  3378453.
  28. ^ Бейкер, Х.Г. (1959). «Репродуктивные методы как факторы видообразования цветковых растений». Холодный источник Harb Symp Quant Biol . 24 : 177–191. дои : 10.1101/sqb.1959.024.01.019. ПМИД  13796002.
  29. ^ Бартон, Н.; Бенгтссон, Б.О. (1986). «Барьер для генетического обмена между гибридизующимися популяциями». Наследственность . 57 (3): 357–376. дои : 10.1038/hdy.1986.135 . PMID  3804765. S2CID  28978466.
  30. ^ Стрикбергер, М. (1978). Генетика (на испанском языке). Барселона: Омега. стр. 874–879. ISBN 9788428203692.
  31. ^ Футуйма, Д. (1998). Эволюционная биология (3-е изд.). Сандерленд: Синауэр.
  32. ^ Хермсен, JG Th.; Раманна, MS (январь 1976 г.). «Барьеры для гибридизации Solanum Bulbocastanum Dun. и S. Verrucosum Schlechtd. и структурная гибридность их растений F1». Эвфитика . 25 (1): 1–10. дои : 10.1007/BF00041523. S2CID  37518270.
  33. ^ аб Горницкий, Петр; и другие. (2014). «Хлоропластный взгляд на эволюцию полиплоидной пшеницы». Новый фитолог . 204 (3): 704–714. дои : 10.1111/nph.12931. ПМИД  25059383.
  34. ↑ Эш, Мэри (31 мая 2011 г.). «Исследование: восточные волки — гибриды койотов». Бостон.com . Ассошиэйтед Пресс. Архивировано из оригинала 22 марта 2017 года . Проверено 22 марта 2017 г.
  35. ^ Ратледж, Линда Ю.; и другие. (2012). «Сохраняющая геномика в перспективе: целостный подход к пониманию эволюции Canis в Северной Америке» (PDF) . Биологическая консервация . 155 : 186–192. doi :10.1016/j.biocon.2012.05.017. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.[ постоянная мертвая ссылка ]
  36. ^ Чемберс, Стивен М.; и другие. (2012). «Отчет о систематике североамериканских волков на основе морфологического и генетического анализа». Североамериканская фауна . 77 : 1–67. дои : 10.3996/nafa.77.0001 .
  37. ^ Дамбахер, Дж. (январь 2014 г.). «Обзор предлагаемого правила относительно статуса волка в соответствии с Законом об исчезающих видах» (PDF) . FWS.gov . НЦИАС. Архивировано из оригинала (PDF) 11 июня 2014 года.
  38. ^ Фрост, Грант; и другие. (15 марта 2006 г.). «Древо жизни земноводных». Бюллетень Американского музея естественной истории . 297 (297): 1–291. doi : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . S2CID  86140137.
  39. ^ Субрие, Жюльен; и другие. (18 октября 2016 г.). «Раннее наскальное искусство и древняя ДНК свидетельствуют о происхождении европейского зубра». Природные коммуникации . 7 : 13158. Бибкод : 2016NatCo...713158S. doi : 10.1038/ncomms13158. ПМК 5071849 . ПМИД  27754477. 
  40. ^ Дейли, Джейсон. «Наскальные рисунки помогают разгадать тайну «бизона Хиггса»». Смитсоновский институт . Архивировано из оригинала 21 октября 2016 года . Проверено 20 октября 2016 г.
  41. ^ Хэнкок, Джеймс Ф. (2004). Эволюция растений и происхождение видов сельскохозяйственных культур. Издательство CABI. ISBN 9780851996851.
  42. ^ Ризеберг, Лорен Х. (1997). «Гибридное происхождение видов растений». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 28 : 359–389. CiteSeerX 10.1.1.718.9871 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.359. 
  43. ^ «Гибридный медведь застрелен в Канаде» . Новости BBC . 13 мая 2006 г. Архивировано из оригинала 22 июня 2006 г. Проверено 10 июня 2006 г.
  44. ^ Стоукс, Дэвид (июль 2007 г.). «Оценка полезности Arabidopsis thaliana как модели для понимания гетерозиса гибридных культур». Эвфитика . 156 (1–2): 157–171. дои : 10.1007/s10681-007-9362-1. S2CID  22964055.
  45. ^ Ризеберг, Лорен Х.; Арчер, Маргарет А.; Уэйн, Роберт К. (июль 1999 г.). «Трансгрессивная сегрегация, адаптация и видообразование». Наследственность . 83 (4): 363–372. дои : 10.1038/sj.hdy.6886170 . PMID  10583537. S2CID  2651616.
  46. ^ Смит, К. Уэйн (2004). Кукуруза: происхождение, история, технология и производство . Уайли. п. 332.
  47. ^ Маккарти, Юджин М. (2006). Справочник птичьих гибридов мира . Издательство Оксфордского университета. п. 17. ISBN 9780195183238.
  48. ^ Дарвин, Чарльз (1868). Изменение животных и растений при одомашнивании . Том. II. п. 125.
  49. ^ Спайсер, JWG (1854). «Заметка о гибридных куриных птицах». Зоолог . 12 : 4294–4296.
  50. ^ abc Аллендорф, Фред В.; Лири, РФ; Спруэлл, П.; Венбург, Дж. К. (2001). «Проблемы с гибридами: установление правил сохранения». Тенденции в экологии и эволюции . 16 (11): 613–622. дои : 10.1016/S0169-5347(01)02290-X.
  51. ^ Эрлих, Пол ; Холдрен, Джон (26 марта 1971 г.). «Влияние роста населения». Наука . 171 (3977): 1212–1216. Бибкод : 1971Sci...171.1212E. дои : 10.1126/science.171.3977.1212. ПМИД  5545198.
  52. ^ Витоусек, Питер; и другие. (1997). «Интродуцированные виды: важный компонент глобальных изменений, вызванных деятельностью человека». Новозеландский журнал экологии . 21 (1): 1–16.
  53. ^ Муни, ХА; Клеланд, Э.Э. (2001). «Эволюционное воздействие инвазивных видов». ПНАС . 98 (10): 5446–5451. Бибкод : 2001PNAS...98.5446M. дои : 10.1073/pnas.091093398 . ПМЦ 33232 . ПМИД  11344292. 
  54. ^ Раймер, Дж. М.; Симберлофф, Д. (1996). «Вымирание путем гибридизации и интрогрессии». Ежегодный обзор экологии и систематики . 27 : 83–109. doi :10.1146/annurev.ecolsys.27.1.83.
  55. ^ Поттс, Брэд М.; Барбур, Роберт С.; Хингстон, Эндрю Б. (2001). Генетическое загрязнение в результате фермерского лесного хозяйства с использованием видов и гибридов эвкалипта: отчет для программы агролесомелиорации совместного предприятия RIRDC/L&WA/FWPRDC (PDF) . Корпорация сельских промышленных исследований и развития, правительство Австралии. ISBN 9780642583369. ISSN  1440-6845. Публикация RIRDC № 01/114; Проект RIRDC № CPF - 3A. Архивировано из оригинала (PDF) 2 января 2004 года.
  56. ^ Фармер, Б.Х. (1986). «Перспективы «зеленой революции» в Южной Азии». Современные азиатские исследования . 20 (1): 175–199. дои : 10.1017/s0026749x00013627. S2CID  145626108.
  57. ^ «Генетическое загрязнение: Великий генетический скандал» Девиндер Шарма. Архивировано 18 мая 2009 года в Wayback Machine ; Бюллетень 28
  58. ^ Тройер, А. Форрест. Селекция широко адаптированных сортов: примеры кукурузы. Энциклопедия растениеводства и растениеводства, 27 февраля 2004 г.
  59. ^ Грисбах, Роберт Дж. (1986). «Этот ответный крест — это мул или лошак?» (PDF) . Награды ежеквартально . 17 (3): 149. Архивировано (PDF) из оригинала 20 марта 2017 года . Проверено 19 марта 2017 г.
  60. ^ Хейлер, Ф.; Кучера, В.Е.; Холлстрем, Б.М.; Классерт, Д.; Фейн, СР; Леонард, Дж.А.; Арнасон, Ю.; Янке, А. (2012). «Ядерные геномные последовательности показывают, что белые медведи представляют собой древнюю и особую медвежью родословную». Наука . 336 (6079): 344–347. Бибкод : 2012Sci...336..344H. дои : 10.1126/science.1216424. hdl : 10261/58578 . PMID  22517859. S2CID  12671275.
  61. ^ Кучера, В.Е.; Бидон, Т.; Хейлер, Ф.; Роди, Дж.; Фейн, СР; Янке, А. (2014). «Медведи в лесу генных деревьев: филогенетический вывод осложняется неполной сортировкой линий и потоком генов». Молекулярная биология и эволюция . 31 (8): 2004–2017. doi : 10.1093/molbev/msu186. ПМК 4104321 . ПМИД  24903145. 
  62. ^ Буллиет, RW (1975). Верблюд и колесо . Издательство Колумбийского университета. стр. 164–175. ISBN 9780674091306.
  63. ^ «Наполовину осел, наполовину дикий осел, кунга - старейший известный гибрид, выведенный человеком» . Новости науки . 14 января 2022 г. Проверено 14 января 2022 г.
  64. ↑ Бхану, Синдия (13 января 2014 г.). «Ученые нашли редкий гибрид двух других видов дельфинов». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 29 мая 2020 года . Проверено 20 января 2014 г.
  65. ^ Ковринд, Миккель; восемь других. «Гибридизация двух высших арктических китообразных, подтвержденная геномным анализом». Архивировано из оригинала 11 июня 2020 года . Проверено 6 июня 2020 г.
  66. ^ "Британский мул/гибрид". Общество иностранных и британских птиц округа Северн. Архивировано из оригинала 5 мая 2017 года . Проверено 19 марта 2017 г.
  67. ^ «Годзилла против Годзиллы - Как китайская гигантская саламандра наносит ущерб своему японскому аналогу из комиксов» . Амфибии.орг. Архивировано из оригинала 30 июня 2017 года . Проверено 12 марта 2017 г.
  68. ↑ Володер, Дубравка (3 января 1012 г.). «Печать Электронная почта Facebook Twitter Еще больше первых в мире гибридных акул найдены у берегов Австралии» . Новости АВС . Архивировано из оригинала 5 января 2012 года . Проверено 5 января 2012 г.
  69. ↑ Рот, Энни (15 июля 2020 г.). «Ученые случайно вывели рыбную версию лигера». Нью-Йорк Таймс . ISSN  0362-4331. Архивировано из оригинала 16 июля 2020 года . Проверено 16 июля 2020 г.
  70. ^ Калди, Йено; Мосар, Аттила; Фазекаш, Дьёндьвер; Фаркас, Мони; Фазекас, Дороттья Лилла; Фазекас, Джорджина Ли; Года, Каталин; Дьёндь, Жужанна; Ковач, Балаж; Семменс, Кеннет; Берченьи, Миклош (6 июля 2020 г.). «Гибридизация русского осетра (Acipenser gueldenstaedtii, Brandt and Ratzeberg, 1833) и американского веслоноса (Polyodon spathula, Walbaum 1792) и оценка их потомства». Гены . 11 (7): 753. doi : 10.3390/genes11070753 . ISSN  2073-4425. ПМЦ 7397225 . ПМИД  32640744. 
  71. ^ Содержание амфиоксуса в лаборатории: обновленная информация о доступных методах содержания.
  72. ^ Консервативные некодирующие элементы в самых отдаленных родах головохордовых: принцип Златовласки
  73. ^ Холл, Х. Гленн; Зеттель-Нален, Кэтрин; Эллис, Джеймс Д. «Африканская медоносная пчела: что вам нужно знать». Расширение МФСА Университета Флориды. Архивировано из оригинала 23 июня 2008 года . Проверено 19 марта 2017 г.
  74. ^ Грула, Джон В.; Тейлор, Орли Р. (1980). «Влияние наследования X-хромосомы на поведение при выборе партнера у серных бабочек, Colias eurytheme и C. Philodice». Эволюция . 34 (4): 688–95. дои : 10.2307/2408022. JSTOR  2408022. PMID  28563983.
  75. ^ Маллет, Дж.; Бельтран, М.; Нойкирхен, В.; Линарес, М. (2007). «Естественная гибридизация бабочек-геликониинов: граница видов как континуум». Эволюционная биология BMC . 7 (1): 28. Бибкод : 2007BMCEE...7...28M. дои : 10.1186/1471-2148-7-28 . ПМК 1821009 . ПМИД  17319954. 
  76. ^ Брауэр, АВЗ (2011). «Гибридное видообразование бабочек Heliconius? Обзор и критика доказательств». Генетика . 139 (2): 589–609. дои : 10.1007/s10709-010-9530-4. ПМК 3089819 . ПМИД  21113790. 
  77. ^ Межгеномный сексуальный конфликт стимулирует антагонистическую коэволюцию муравьев-жнецов.
  78. ^ Гуле, Бенджамин Э.; Рода, Федерико; Хопкинс, Робин (2016). «Гибридизация растений: старые идеи, новые методы». Физиология растений . 173 (1): 65–78. дои : 10.1104/стр.16.01340. ПМК 5210733 . ПМИД  27895205. 
  79. ^ Макнил, Дж.; Барри, Франция; Бак, WR; Демулен, В.; Гройтер, В.; Хоксворт, ДЛ; Херендин, PS; Кнапп, С.; Мархольд, К.; Прадо, Дж.; Прюдом Ван Рейн, WF; Смит, Г.Ф.; Виерсема, Дж. Х.; Терланд, Нью-Джерси (2012). Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (Мельбурнский кодекс), принятый Восемнадцатым Международным ботаническим конгрессом в Мельбурне, Австралия, июль 2011 г. Том. Regnum Vegetabile 154. АРГ Гантнер. ISBN 9783874294256. Архивировано из оригинала 25 декабря 2018 года . Проверено 19 марта 2017 г.
  80. ^ «Планетри 'Колумбия' и 'Свобода'» (PDF) . Национальный дендрарий США. 1999. Архивировано (PDF) из оригинала 15 марта 2017 года . Проверено 19 марта 2017 г.
  81. ^ Гледхилл, Дэвид (2008). Названия растений. Издательство Кембриджского университета. п. 23. ISBN 9780521685535. Архивировано из оригинала 20 ноября 2018 года . Проверено 20 ноября 2018 г.
  82. ^ Варшефский, Э.; Пенметса, РВ; Кук, доктор медицинских наук; фон Веттберг, EJB (8 октября 2014 г.). «Назад в дикую природу: использование эволюционных адаптаций к устойчивым культурам посредством систематической гибридизации с дикими родственниками сельскохозяйственных культур». Американский журнал ботаники . 101 (10): 1791–1800. дои : 10.3732/ajb.1400116 . ПМИД  25326621.
  83. ^ Стейс, Калифорния (1987). «Тритикале: случай номенклатурного жестокого обращения». Таксон . 36 (2): 445–452. дои : 10.2307/1221447. JSTOR  1221447.
  84. ^ Дэрроу, GM (1955). «Гибриды ежевики и малины». Журнал наследственности . 46 (2): 67–71. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a106521.
  85. ^ Кэррингтон, Шон; Фрейзер, Генри К. (2003). "Грейпфрут". От А до Я наследия Барбадоса . Макмиллан Карибский бассейн. стр. 90–91. ISBN 9780333920688.
  86. ^ «Ресурс по геномике мяты: виды» . Лаборатория Ланге, Университет штата Вашингтон. Архивировано из оригинала 21 марта 2017 года . Проверено 20 марта 2017 г.
  87. ^ Халл, Р. (2009). «Краткий путеводитель по лондонскому самолету» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 6 декабря 2019 года . Проверено 2 февраля 2016 г.
  88. ^ Венейблс, Б. (4 марта 2015 г.). «Тайная история лондонского платана». Лондонист. Архивировано из оригинала 2 февраля 2016 года . Проверено 2 февраля 2016 г.
  89. ^ "Наследие лампочек шесть". Тихоокеанское ламповое общество. Архивировано из оригинала 26 декабря 2016 года . Проверено 20 марта 2017 г.
  90. ^ «Гибриды лилии». Тихоокеанское ламповое общество. Архивировано из оригинала 11 марта 2015 года . Проверено 22 марта 2015 г.
  91. ^ «Принципы генетики Университета Колорадо (MCDB 2150) Лекция 33: Хромосомные изменения: моносомия, трисомия, полиплоидия, структурные изменения» . Университет Колорадо . 21 ноября 2000 г. Архивировано из оригинала 14 октября 2012 г.
  92. ^ Берр, Бенджамин; Берр, Фрэнсис (2 октября 2000 г.). «Как возникают бессемянные плоды и как их размножают?». Научный американец . Архивировано из оригинала 20 марта 2017 года . Проверено 20 марта 2017 г.
  93. ^ Верно, Б.; Эйки, Дж. М. (2014). «Воскрешение выживших неандертальцев из геномов современного человека». Наука . 343 (6174): 1017–1021. Бибкод : 2014Sci...343.1017V. дои : 10.1126/science.1245938 . PMID  24476670. S2CID  23003860.
  94. ^ Зеленый, RE; Краузе, Дж.; Бриггс, AW; Маричич, Т.; Стензель, У.; Кирхер, М.; и другие. (2010). «Проект последовательности генома неандертальца». Наука . 328 (5979): 710–722. Бибкод : 2010Sci...328..710G. дои : 10.1126/science.1188021. ПМК 5100745 . ПМИД  20448178. 
  95. ^ Уэрта-Санчес, Эмилия; Цзинь, Синь; Асан; Бьянба, Жуома; Питер, Бенджамин М.; Винкенбош, Николас; Лян, Ю; Йи, Синь; Он, Мингзе; Сомель, Мехмет; Ни, Пэсян; Ван, Бо; Оу, Сяохуа; Хуасанг; Луосанг, Цзянбай; Цуо, Чжа Сипин; Ли, Куй; Гао, Гои; Инь, Йе; Ван, Вэй; Чжан, Сюцин; Сюй, Сюнь; Ян, Хуаньмин; Ли, Инжуй; Ван, Цзянь; Ван, Цзюнь; Нильсен, Расмус (2014). «Адаптация к высоте у тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК». Природа . 512 (7513): 194–197. Бибкод : 2014Natur.512..194H. дои : 10.1038/nature13408. ПМЦ 4134395 . ПМИД  25043035. 
  96. ^ Дуарте, Сидалия; и другие. (22 июня 1999 г.). «Скелет человека раннего верхнего палеолита из Абриго-ду-Лагар-Велью (Португалия) и появление современного человека в Иберии». ПНАС . 96 (13): 7604–7609. Бибкод : 1999PNAS...96.7604D. дои : 10.1073/pnas.96.13.7604 . ПМК 22133 . ПМИД  10377462. 
  97. ↑ Бауэр, Брюс (5 октября 2016 г.). «Гибриды животных могут быть ключом к разгадке скрещивания неандертальца и человека». Новости науки . Архивировано из оригинала 12 сентября 2017 года . Проверено 23 мая 2017 г.
  98. ^ Фу, Цяомэй; и другие. (13 августа 2015 г.). «Ранний современный человек из Румынии с недавним предком-неандертальцем». Природа . 524 (7564): 216–219. Бибкод : 2015Natur.524..216F. дои : 10.1038/nature14558. ПМЦ 4537386 . ПМИД  26098372. 
  99. ^ Ван, CC; Фарина, ЮВ; Ли, Х. (2013) [онлайн, 2012]. «ДНК неандертальца и происхождение современного человека». Четвертичный интернационал . 295 : 126–129. Бибкод : 2013QuInt.295..126W. дои : 10.1016/j.quaint.2012.02.027.
  100. ^ "Минотавр". Теой . Архивировано из оригинала 22 марта 2021 года . Проверено 20 марта 2017 г.
  101. ^ «Бестиарий». Теой . Архивировано из оригинала 22 марта 2017 года . Проверено 20 марта 2017 г.
  102. ^ Кугель, Джеймс Л. (2009). Библейские традиции: Путеводитель по Библии, какой она была в начале нашей эры. Издательство Гарвардского университета . п. 198. ИСБН 9780674039766.
  103. ^ Кугель, Джеймс Л. (1997). Библия, как она была. Издательство Гарвардского университета . п. 110. ИСБН 9780674069411.
  104. ^ Бойд, Грегори А. Бог на войне: Библия и духовный конфликт . ИВП Академик. п. 177.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с гибридами .
В Wikisource есть текст статьи « Гибридизм » из Британской энциклопедии 1911 года .