Обезьяны (совместно Hominoidea / hɒ mɪ ˈ nɔɪ d i . ə / ) являются кладой обезьян Старого Света, родом из Африки к югу от Сахары и Юго -Восточной Азии ( хотя они были более распространены в Африке, большей части Азии и Европе в доисторические времена), которые вместе со своей сестринской группой Cercopithecidae образуют кладу узконосых обезьян , кладистически делая их обезьянами . У обезьян нет хвостов из-за мутации гена TBXT . [2] [3] В традиционном и ненаучном использовании термин «обезьяна» может включать бесхвостых приматов, таксономически считающихся Cercopithecidae (таких как берберийская обезьяна и черная обезьяна ), и, таким образом, не эквивалентен научному таксону Hominoidea. Существуют две существующие ветви надсемейства Hominoidea: гиббоны , или малые обезьяны; и гоминиды , или человекообразные обезьяны .
За исключением горилл и людей, гоминоиды — ловкие лазающие по деревьям существа. Обезьяны едят разнообразную растительную и животную пищу, причем большую часть пищи составляют растительные продукты, которые могут включать фрукты, листья, стебли, корни и семена, включая орехи и семена трав. Рацион человека иногда существенно отличается от рациона других гоминоидов, отчасти из-за развития технологий и широкого спектра мест обитания.
Все нечеловеческие гоминоиды редки и находятся под угрозой вымирания . Основная угроза — потеря среды обитания , хотя некоторые популяции подвергаются дальнейшей опасности из-за охоты. Крупные обезьяны Африки также сталкиваются с угрозой вируса Эбола . [7]
«Ape», от древнеанглийского apa , — слово неопределенного происхождения. [b] Термин имеет историю довольно неточного использования — и комедийного или каламбурного использования в просторечии. Его самое раннее значение было, как правило, любым нечеловекообразным человекообразным приматом, как это до сих пор имеет место для его родственных слов в других германских языках. [c] [8] Позже, после того как термин « monkey » был введен в английский язык, «ape» был специализирован для обозначения бесхвостого (следовательно, исключительно человекоподобного) примата. [9] Таким образом, термин «ape» получил два разных значения, как показано в статье Encyclopaedia Britannica 1911 года : он мог использоваться как синоним «monkey» и мог обозначать бесхвостого человекоподобного примата в частности. [10]
Некоторые, или в последнее время все, гоминоиды также называются «обезьянами», но этот термин используется широко и имеет несколько различных значений как в популярной, так и в научной среде. «Обезьяна» использовалась как синоним «обезьяны» или для обозначения любого примата с человекоподобной внешностью, особенно тех, у кого нет хвоста. [10] Биологи традиционно использовали термин «обезьяна» для обозначения члена надсемейства Hominoidea, кроме людей, [4] но в последнее время для обозначения всех членов Hominoidea. Таким образом, «обезьяна» — не путать с «большой обезьяной» — теперь становится еще одним словом для гоминоидов, включая людей. [6] [d]
Таксономический термин гоминоид произошел от гоминидов , семейства человекообразных обезьян , и был задуман как охватывающий их . Оба термина были введены Греем (1825). [11] Термин гоминины также принадлежит Грею (1824), и был задуман как включающий человеческую родословную (см. также Hominidae#Terminology , Human taxonomy ).
Различие между человекообразными и обезьянами осложняется традиционной парафилией обезьян: обезьяны появились как сестринская группа обезьян Старого Света в узконосых обезьянах , которые являются сестринской группой обезьян Нового Света. Поэтому, кладистически , человекообразные обезьяны, узконосые обезьяны и связанные с ними современные вымершие группы, такие как Parapithecidae, также являются обезьянами, для любого последовательного определения «обезьяны». «Обезьяна Старого Света» может также законно считаться включающей всех узконосых обезьян, включая человекообразных обезьян и вымершие виды, такие как Aegyptopithecus , [12] [13] [14] [15] [ необходима цитата ] в этом случае человекообразные обезьяны, Cercopithecoidea и Aegyptopithecus появились в пределах обезьян Старого Света.
Приматы, называемые сегодня «обезьянами», стали известны европейцам после 18-го века. По мере развития зоологических знаний стало ясно, что бесхвостость встречалась у ряда различных и в остальном отдаленно родственных видов . Сэр Уилфрид Ле Грос Кларк был одним из тех приматологов, которые разработали идею о том, что в эволюции приматов существуют тенденции и что существующие члены отряда могут быть расположены в «восходящем ряду», ведущем от «обезьян» к «обезьянам» и к людям. В рамках этой традиции «обезьяна» стала относиться ко всем членам надсемейства Hominoidea, за исключением людей. [4] Таким образом, это использование «обезьян» представляло собой парафилетическую группировку, означающую, что, хотя все виды обезьян произошли от общего предка, эта группировка не включала все виды-потомки, потому что люди были исключены из числа обезьян. [e]
Традиционно англоязычное народное название «apes» не включает людей, но филогенетически люди ( Homo ) являются частью семейства Hominidae внутри Hominoidea. Таким образом, существует по крайней мере три общих или традиционных использования термина «ape»: неспециалисты могут не различать «monkeys» и «apes», то есть они могут использовать эти два термина взаимозаменяемо; или они могут использовать «ape» для любой бесхвостой обезьяны или нечеловеческого гоминоида; или они могут использовать термин «ape» просто для обозначения нечеловеческих гоминоидов.
Современная таксономия нацелена на использование монофилетических групп для таксономической классификации; [16] [f] В некоторых литературных источниках общее название «обезьяна» теперь может использоваться для обозначения всех членов надсемейства Hominoidea, включая людей. Например, в своей книге 2005 года Бентон написал: «Обезьяны, Hominoidea, сегодня включают гиббонов и орангутанов... гориллу и шимпанзе... и людей». [6] Современные биологи и приматологи называют обезьян, которые не являются людьми, «нечеловеческими» обезьянами. Ученые в целом, за исключением палеоантропологов, могут использовать термин « гоминин » для обозначения человеческой клады , заменяя термин « гоминид ». См. терминологию названий приматов .
Ниже в разделе «История таксономии гоминоидов» обсуждается изменение научной классификации и терминологии, касающейся гоминоидов.
Хотя летопись окаменелостей гоминоидов все еще неполна и фрагментарна, теперь имеется достаточно доказательств, чтобы дать обзор эволюционной истории людей . Ранее считалось, что расхождение между людьми и другими существующими гоминоидами произошло 15–20 миллионов лет назад, и несколько видов того периода времени, такие как Ramapithecus , когда-то считались гомининами и возможными предками людей. Но более поздние находки ископаемых показали, что Ramapithecus был более тесно связан с орангутангом; и новые биохимические данные указывают на то, что последний общий предок людей и не-гомининов (то есть шимпанзе) появился между 5 и 10 миллионами лет назад и, вероятно, ближе к нижнему концу этого диапазона (более поздний); см. Chimpanzee–human last common ancestor (CHLCA).
Генетический анализ в сочетании с ископаемыми свидетельствами показывает, что гоминоиды отделились от обезьян Старого Света около 25 миллионов лет назад (млн лет назад), около границы олигоцена и миоцена . [17] [18] [19] Гиббоны отделились от остальных около 18 миллионов лет назад, а разделение гоминидов произошло 14 миллионов лет назад ( Pongo ), [20] 7 миллионов лет назад ( Gorilla ) и 3–5 миллионов лет назад ( Homo & Pan ). [21] В 2015 году были описаны новый род и вид Pliobates cataloniae , которые жили 11,6 миллионов лет назад и, по-видимому, предшествовали разделению между Hominidae и Hylobatidae. [22] [23] [24] [6] [ необходимо уточнение ]
Семейства, а также современные роды и виды гоминоидов:
История таксономии гоминоидов сложна и несколько запутана. Недавние свидетельства изменили наше понимание взаимоотношений между гоминоидами, особенно в отношении человеческой родословной; и традиционно используемые термины стали несколько запутанными. Конкурирующие подходы к методологии и терминологии встречаются среди современных научных источников. Со временем власти изменили названия и значения названий групп и подгрупп, поскольку новые доказательства — то есть новые открытия ископаемых и инструментов, а также наблюдения в полевых условиях, плюс постоянные сравнения анатомии и последовательностей ДНК — изменили понимание взаимоотношений между гоминоидами. Происходило постепенное понижение людей из «особенных» в таксономии в статус одной ветви среди многих. Этот недавний переполох (истории) иллюстрирует растущее влияние на всю таксономию кладистики , науки о классификации живых существ строго в соответствии с их линиями происхождения. [ необходима цитата ]
На сегодняшний день существует восемь существующих родов гоминоидов. Это четыре рода в семействе Hominidae, а именно Homo , Pan , Gorilla и Pongo ; плюс четыре рода в семействе Hylobatidae (гиббоны): Hylobates , Hoolock , Nomascus и Symphalangus . [25] (Два подвида гиббонов-хулоков были недавно перемещены из рода Bunopithecus в новый род Hoolock и повторно ранжированы как виды; третий вид был описан в январе 2017 года). [28]
В 1758 году Карл Линней , опираясь на сведения из вторых или третьих рук, поместил второй вид в Homo вместе с H. sapiens : Homo troglodytes («пещерный человек»). Хотя термин «орангутанг» указан как разновидность — Homo sylvestris — под этим видом, тем не менее, неясно, к какому животному относится это название, поскольку у Линнея не было образца, на который можно было бы сослаться, следовательно, и точного описания. Линней мог основать Homo troglodytes на сообщениях о мифических существах, тогда еще не идентифицированных обезьянах или азиатских туземцах, одетых в шкуры животных. [29] Линней назвал орангутанга Simia satyrus («сатировая обезьяна»). Он поместил три рода Homo , Simia и Lemur в отряд приматов.
Название troglodytes использовалось для шимпанзе Блюменбахом в 1775 году, но перенесено в род Simia . Орангутанг был перенесен в род Pongo в 1799 году Ласепедом .
Включение Линнеем людей в приматы вместе с обезьянами и человекообразными обезьянами было тревожным для людей, которые отрицали тесную связь между людьми и остальным животным царством. Лютеранский архиепископ Линнея обвинил его в «нечестии». В письме Иоганну Георгу Гмелину от 25 февраля 1747 года Линней писал:
Мне не нравится, что я должен отнести людей к приматам, но человек близко знаком с самим собой. Давайте не будем придираться к словам. Мне будет все равно, какое бы название ни было применено. Но я отчаянно ищу у вас и у всего мира общего различия между людьми и обезьянами из принципов Естественной Истории. Я, конечно, не знаю ни одного. Если бы только кто-нибудь мог мне его назвать! Если бы я назвал человека обезьяной или наоборот, я бы собрал против себя всех теологов. Возможно, мне следует это сделать в соответствии с законом Естественной Истории. [30]
Соответственно, Иоганн Фридрих Блюменбах в первом издании своего «Руководства по естественной истории» (1779) предложил разделить приматов на Quadrumana (четырехруких, т. е. человекообразных обезьян и мартышек) и Bimana (двуруких, т. е. людей). Это различие было подхвачено другими натуралистами, в частности Жоржем Кювье . Некоторые возвели это различие до уровня порядка .
Однако многочисленные сходства между людьми и другими приматами – и особенно «высшими обезьянами» – ясно показали, что это различие не имеет научного смысла. В своей книге 1871 года « Происхождение человека и отбор в отношении пола » Чарльз Дарвин писал:
Большинство натуралистов, принявших во внимание всю структуру человека, включая его умственные способности, последовали за Блюменбахом и Кювье и поместили человека в отдельный отряд под названием Bimana, и, следовательно, наравне с отрядами Quadrumana, Carnivora и т. д. Недавно многие из наших лучших натуралистов вернулись к точке зрения, впервые высказанной Линнеем, столь замечательным по своей проницательности, и поместили человека в один отряд с Quadrumana, под названием Primates. Справедливость этого вывода будет признана: ибо, во-первых, мы должны иметь в виду сравнительную незначительность для классификации большого развития мозга у человека и то, что резко выраженные различия между черепами человека и Quadrumana (на которых в последнее время настаивали Бишофф , Эби и другие), по-видимому, вытекают из их разноразвитого мозга. Во-вторых, мы должны помнить, что почти все другие и более важные различия между человеком и четвероногими носят явно адаптивный характер и связаны главным образом с прямым положением человека, например, со строением его руки, ноги и таза, изгибом позвоночника и положением головы. [31]
Малые человекообразные обезьяны — это семейство гиббоновых, Hylobatidae, насчитывающее шестнадцать видов; все они родом из Азии. Их главная отличительная черта — длинные руки, которые они используют для брахиации по деревьям. Их запястья представляют собой шаровые и вилочные суставы , что является эволюционной адаптацией к их древесному образу жизни. Как правило, меньшие, чем африканские человекообразные обезьяны, самые крупные гиббоны, сиаманги , весят до 14 кг (31 фунт); для сравнения, самые маленькие «большие человекообразные обезьяны», бонобо , весят от 34 до 60 кг (от 75 до 132 фунтов).
Надсемейство Hominoidea входит в парвотряд Catarrhini , который также включает обезьян Старого Света Африки и Евразии. В этой группе два семейства Hylobatidae и Hominidae можно отличить от обезьян Старого Света по количеству бугорков на их коренных зубах ; у гоминоидов их пять в модели моляров «Y-5», тогда как у обезьян Старого Света их всего четыре в модели билофодонта .
Кроме того, по сравнению с обезьянами Старого Света, гоминоиды отличаются: более подвижными плечевыми суставами и руками из-за дорсального положения лопатки ; более широкими грудными клетками, которые более плоские спереди назад; и более коротким, менее подвижным позвоночником с сильно редуцированными хвостовыми (хвостовыми) позвонками, что приводит к полной потере хвоста у современных видов гоминоидов. Это анатомические адаптации, во-первых, к вертикальному висению и качающемуся движению ( брахиация ), а позднее — к развитию равновесия в двуногой позе. Обратите внимание, что в других семействах есть приматы, у которых также нет хвостов, и, по крайней мере, один из них, свинохвостый лангур , как известно, проходит значительные расстояния на двух ногах. Передняя часть черепа обезьяны характеризуется своими пазухами, сращением лобной кости и посторбитальным сужением .
С точки зрения кладистики , человекообразные обезьяны, узконосые обезьяны и вымершие виды, такие как Aegyptopithecus и Parapithecidaea , являются обезьянами, [ необходима ссылка ], поэтому можно указать только черты обезьян, не присутствующие у других обезьян.
В отличие от большинства обезьян , у человекообразных обезьян нет хвоста. Обезьяны чаще находятся на деревьях и используют хвосты для равновесия. В то время как человекообразные обезьяны значительно крупнее обезьян, гиббоны (малые человекообразные обезьяны) меньше некоторых обезьян. Обезьяны считаются более умными, чем обезьяны, которые, как считается, имеют более примитивный мозг. [36]
Фермент уратоксидаза стал неактивным у всех обезьян, его функция была утрачена в двух линиях приматов в среднем миоцене; сначала у общих предков Hominidae, а затем у общего предка Hylobatidae. Была выдвинута гипотеза, что в обоих случаях это была мутация, которая произошла у обезьян, живущих в Европе, когда климат становился холоднее, что приводило к голоданию зимой. Мутация изменила биохимию обезьян и облегчила накопление жира, что позволило животным пережить более длительные периоды голодания. Когда они мигрировали в Азию и Африку, эта генетическая черта сохранилась. [37] [38]
Основные исследования поведения в этой области были завершены на трех наиболее известных «высших обезьянах», например, Джейн Гудолл , Дайан Фосси и Бируте Галдикас . Эти исследования показали, что в своей естественной среде обитания нечеловеческие гоминоиды демонстрируют резко различающуюся социальную структуру: гиббоны моногамны, территориальные пары, орангутанги ведут одиночный образ жизни, гориллы живут небольшими стаями с одним взрослым самцом-лидером, в то время как шимпанзе живут более крупными стаями, а бонобо демонстрируют беспорядочное половое поведение. Их рацион также различается; гориллы питаются листьями , в то время как все остальные в основном плодоядные , хотя обыкновенный шимпанзе охотится ради мяса. Поведение при поиске пищи соответственно различается.
В ноябре 2023 года ученые впервые сообщили о доказательствах того, что группы приматов , включая человекообразных обезьян и, в частности, бонобо , способны сотрудничать друг с другом. [39] [40]
Помимо людей и горилл, обезьяны питаются преимущественно фруктами , в основном фруктами, но дополненными множеством других продуктов. Гориллы в основном листоядны , питаясь в основном стеблями, побегами, корнями и листьями с некоторым количеством фруктов и другой пищи. Нечеловеческие обезьяны обычно едят небольшое количество сырой животной пищи, такой как насекомые или яйца. В случае людей миграция и изобретение орудий охоты и приготовления пищи привели к еще большему разнообразию продуктов питания и диет, причем многие человеческие диеты включают большое количество вареных клубней ( корней ) или бобовых . [41] Другие методы производства и переработки продуктов питания, включая животноводство и промышленную очистку и переработку, еще больше изменили рацион человека. [42] Люди и другие обезьяны иногда едят других приматов. [43] Некоторые из этих приматов в настоящее время близки к вымиранию, основной причиной которого является потеря среды обитания. [44] [45]
Все нечеловеческие гоминоиды, как правило, считаются высокоинтеллектуальными, и научные исследования в целом подтвердили, что они очень хорошо справляются с широким спектром когнитивных тестов, хотя существует относительно мало данных о познании гиббонов. Ранние исследования Вольфганга Кёлера продемонстрировали исключительные способности к решению проблем у шимпанзе, которые Кёлер приписал проницательности . Использование инструментов было неоднократно продемонстрировано; совсем недавно было задокументировано изготовление инструментов, как в дикой природе, так и в лабораторных испытаниях. Подражание гораздо легче продемонстрировать у «высших обезьян», чем у других видов приматов. Почти все исследования по усвоению языка животными проводились с «высшими обезьянами», и хотя продолжаются споры о том, демонстрируют ли они реальные языковые способности, нет сомнений в том, что они включают в себя значительные подвиги обучения. Шимпанзе в разных частях Африки разработали инструменты, которые используются для добычи пищи, демонстрируя форму культуры животных . [46]
Все нечеловеческие гоминоиды редки и находятся под угрозой вымирания . Восточный гиббон хулок находится под наименьшей угрозой, будучи уязвимым к вымиранию. Пять видов гиббонов находятся под критической угрозой исчезновения , как и все виды орангутанов и горилл. Остальные виды гиббонов, бонобо и все четыре подвида шимпанзе находятся под угрозой исчезновения . Главной угрозой для большинства исчезающих видов является потеря среды обитания в тропических лесах , хотя некоторые популяции подвергаются дальнейшей опасности из-за охоты на диких животных . Большие обезьяны Африки также сталкиваются с угрозой от вируса Эбола [47] . В настоящее время инфекция Эбола считается самой большой угрозой выживанию африканских обезьян, она ответственна за гибель по крайней мере одной трети всех горилл и шимпанзе с 1990 года. [48]
Все виды человекообразных обезьян в Африке считаются находящимися под угрозой исчезновения. Охота, лесозаготовки, расширение сельского хозяйства и добыча полезных ископаемых являются одними из основных угроз. В последнее время добыча полезных ископаемых расширилась из-за энергетического перехода . По словам исследователей, «это означает, что текущие климатические решения могут привести к большей индустриализации в этих местах, что может усугубить климатический кризис». Альянс по устойчивым критическим минералам был создан для решения таких проблем. [49]
борются за устранение полифилетических и парафилетических групп и таксонов, переклассифицируя их членов в соответствующие монофилетические таксоны.