Культуру животных можно определить как способность животных , кроме человека , обучаться и передавать поведение посредством процессов социального или культурного обучения . [1] [2] [3] [4] Культура все чаще рассматривается как процесс, включающий социальную передачу поведения среди сверстников и между поколениями. Это может включать в себя передачу нового поведения [5] или региональных вариаций, независимых от генетических или экологических факторов. [6]
Существование культуры у нелюдей было спорным вопросом, иногда заставляющим исследователей переосмыслить, «что значит быть человеком». [6] Понятие культуры у других животных восходит к Аристотелю в классической античности , а позднее к Чарльзу Дарвину , но ассоциация действий других животных с самим словом «культура» возникла благодаря открытиям японских приматологов о социально передаваемых явлениях. Пищевое поведение в 1940-х годах. [7] Данные о разведении животных часто основаны на исследованиях пищевого поведения, [8] вокализации, [4] избегания хищников, [9] выбора партнера, [10] и миграционных маршрутов. [11]
Важной областью изучения культуры животных является обучение вокалу , способность издавать новые звуки посредством подражания. [4] Большинство видов не могут научиться имитировать звуки. Некоторые могут научиться использовать врожденные вокализации по-новому. Лишь немногие виды способны выучить новые звуки. [3] Передачу голосового репертуара, включая некоторые виды пения птиц , можно рассматривать как социальные процессы, включающие культурную передачу. [4] Некоторые данные свидетельствуют о том, что способность обучаться вокалу зависит от развития специализированных цепей мозга, обнаруженных у людей , дельфинов , летучих мышей и некоторых птиц . Отсутствие общих предков предполагает, что основа вокального обучения развивалась независимо посредством эволюционной конвергенции . [3]
Культура животных может быть важным фактором в управлении природоохранной деятельностью. По состоянию на 2020 год культура и социальность были включены в аспекты структуры управления Конвенции о сохранении мигрирующих видов диких животных (CMS). [9] [12] [13]
Культуру можно определить как «все типичные для группы модели поведения, общие для членов сообществ животных, которые в некоторой степени зависят от социально усвоенной и передаваемой информации». [14]
Одним из определений культуры, особенно в отношении организационного аспекта, является использование «вовлеченности, последовательности, адаптации и миссии». [15] Культурные черты, являющиеся индикаторами успешной формы организации , с большей вероятностью будут ассимилированы в нашу повседневную жизнь. Организации, которые используют четыре вышеупомянутых аспекта культуры, являются наиболее успешными. Следовательно, культуры, которые лучше способны вовлекать своих граждан в достижение общей цели, имеют гораздо более высокий уровень эффективности, чем те, у которых нет общей цели. Дальнейшее определение культуры таково: «[социально] передаваемые модели поведения, которые служат для связи человеческих сообществ с их экологическими условиями». [15] Это определение связывает культурное поведение с окружающей средой. Поскольку культура является формой адаптации к окружающей среде, она отражается во многих аспектах нашего нынешнего и прошлого общества. [ нужна цитата ]
Другие исследователи в настоящее время изучают идею о наличии связи между культурсоциологией и психологией . Некоторые люди особенно озабочены анализом исследований, связывающих «идентичность, коллективную память, социальную классификацию, логику действия и фрейминг». [16] Взгляды на то, что такое культура, к 1990-м годам изменились из-за сближения социологической и психологической мысли по этому вопросу. [16] Культура специфична для региона, и не одно общее определение или концепция может по-настоящему дать нам суть того, что такое культура. Также упоминается важность символов и ритуалов как когнитивных строительных блоков психологической концепции общей культуры. [ нужна цитата ]
Ричард Докинз утверждает существование «единицы культурной передачи», называемой мемом . Эта концепция мемов стала гораздо более общепринятой по мере того, как были проведены более обширные исследования культурного поведения. Подобно тому, как можно унаследовать гены от каждого родителя, предполагается, что люди приобретают мемы, подражая тому, что они наблюдают вокруг себя. Более актуальные действия (действия, которые увеличивают вероятность выживания), такие как архитектура и ремесла, с большей вероятностью станут преобладающими, что позволит сформироваться культуре. Идея мемов как формы естественного отбора была впервые представлена Дэниелом Деннетом . Деннетт также утверждал, что мемы ответственны за все человеческое сознание. Он утверждает, что все, что составляет человечество, например язык и музыка, является результатом мемов. [17]
Тесно связанной с мемами концепцией является идея эволюционной культуры. Концепция эволюционной культуры получила большее признание благодаря переоценке этого термина антропологами. Расширение масштабов эволюции от простых генов к более абстрактным концепциям, таким как дизайн и поведение, делает идею эволюционной культуры более правдоподобной. Эволюционная теория культуры определяется как «теория культурной филогении». [18] Также была представлена идея о том, что вся человеческая культура развилась из одной основной культуры, ссылаясь на взаимосвязь языков . [18] Однако существует также возможность существования несопоставимых древних культур, поскольку наблюдаемые сегодня культуры потенциально могли произойти от более чем одной исходной культуры. [ нужна цитата ]
Согласно определению культуры, данному в словаре Вебстера , обучение и передача являются двумя основными компонентами культуры, в частности, речь идет о создании инструментов и способности приобретать поведение, которое повысит качество жизни. Используя это определение, можно заключить, что другие животные с такой же вероятностью адаптируются к культурному поведению, как и люди. Одним из первых признаков культуры у древних людей было использование орудий труда. Было замечено, что шимпанзе используют такие инструменты, как камни и палки, чтобы получить лучший доступ к пище. Есть и другие виды учебной деятельности, которые проявляют и другие животные. Некоторыми примерами этих действий, демонстрируемых различными животными, являются открытие устриц, плавание, мытье еды и открывание жестяных крышек. [19] Такое приобретение и распространение моделей поведения напрямую коррелирует с существованием мемов. Это особенно усиливает компонент естественного отбора , поскольку все эти действия, совершаемые другими животными, являются механизмами, облегчающими их жизнь и, следовательно, продлевающими ее. [ нужна цитата ]
Хотя идея «культуры» у других животных существует всего чуть более полувека, ученые наблюдали за социальным поведением других животных на протяжении веков. Аристотель был первым, кто представил доказательства социального обучения в песнях птиц. [7] Чарльз Дарвин впервые попытался обнаружить существование подражания у других животных, когда пытался доказать свою теорию о том, что человеческий разум развился из разума низших существ. Дарвин также был первым, кто предложил то, что стало известно как социальное обучение, пытаясь объяснить передачу адаптивного поведения через популяцию медоносных пчел. [20]
Эндрю Уайтен , профессор эволюционной психологии и психологии развития в Университете Сент-Эндрюс , внес свой вклад в лучшее понимание культурной передачи своей работой над шимпанзе . В книге «Культурные традиции шимпанзе » Уайтен обобщил результаты семи долгосрочных исследований общей продолжительностью 151 год наблюдений, анализирующих модели поведения в различных сообществах шимпанзе в Африке (подробнее об этом читайте ниже). Исследование расширило представление о том, что культурное поведение выходит за рамки языкового посредничества и может быть интерпретировано как включающее в себя отличительное социально приобретенное поведение, такое как обращение с камнями и мытье сладкого картофеля у японских макак . [21] [22] [23] Результаты их исследований показывают, что модели поведения шимпанзе имитируют различные варианты поведения, наблюдаемые в различных человеческих популяциях, в которых культурная передача обычно всегда была общепринятой концепцией. [ нужна цитата ]
Популяционные генетики Кавалли-Сфорца и Фельдман также были лидерами в области культурной передачи, описывая поведенческие «черты» как характеристики, относящиеся к культуре, которые узнаваемы внутри этой культуры. [24] Используя количественный подход, Кавалли-Сфорца и Фельдман смогли создать математические модели для трех форм культурной передачи, каждая из которых оказывает различное влияние на социализацию: вертикальную, горизонтальную и косвенную. [ нужна цитата ]
Культурная передача , также известная как культурное обучение , — это процесс и метод передачи социально полученной информации. [28] Внутри вида на культурную передачу во многом влияет то, как взрослые общаются друг с другом и со своим потомством. Считалось, что на различия в культурной передаче между видами во многом влияют внешние факторы, такие как физическая среда, которые могут заставить человека интерпретировать традиционную концепцию по-новому. Стимулы окружающей среды, которые способствуют этим различиям, могут включать климат , модели миграции , конфликты, пригодность для выживания и эндемичные патогены . Культурная передача также может варьироваться в зависимости от различных стратегий социального обучения, используемых на видовом и/или индивидуальном уровне. [29] Предполагается, что культурная передача является важнейшим процессом для поддержания поведенческих характеристик как у людей, так и у животных с течением времени, и ее существование зависит от инноваций, имитации и коммуникации для создания и распространения различных аспектов поведения животных, наблюдаемых сегодня. [3] [4]
Культура , определяемая как передача поведения от одного поколения к другому, может передаваться среди животных различными методами. [30] Наиболее распространенные из этих методов включают подражание, обучение и язык. Было обнаружено, что подражание является одним из наиболее распространенных способов передачи культуры у животных, кроме человека, в то время как обучение и язык распространены гораздо менее широко, за возможными исключениями у приматов и китообразных . Некоторые исследования показали, что обучение, а не подражание, может быть характерной чертой некоторых животных, обладающих более развитыми культурными способностями. [ нужна цитата ]
Вероятность того, что более крупные группы внутри вида разовьют и поделятся этими внутривидовыми традициями со сверстниками и потомками, намного выше, чем вероятность того, что один человек распространит некоторые аспекты поведения животных на одного или нескольких представителей. Таким образом, культурная передача, в отличие от индивидуального обучения, является более эффективным способом распространения традиций и позволяет членам вида коллективно унаследовать более адаптивное поведение . [31] Этот процесс, посредством которого потомство внутри вида приобретает свою собственную культуру посредством подражания или приобщения к традициям, называется инкультурацией . Таким образом, роль культурной передачи в культурной эволюции заключается в том, чтобы обеспечить выход, с помощью которого организмы создают и распространяют традиции, которые заметно формируют модели поведения животных на протяжении поколений. [ нужна цитата ]
Культура, которая когда-то считалась уникальной человеческой чертой, теперь прочно утвердилась как общая черта среди животных, а не просто набор родственных моделей поведения, передаваемых путем генетической передачи, как утверждают некоторые. Генетическая передача, как и культурная передача, является средством передачи поведенческих черт от одного человека к другому. Основное отличие состоит в том, что генетическая трансмиссия — это передача поведенческих особенностей от одной особи к другой посредством генов, которые передаются организму от его родителей при оплодотворении яйцеклетки. Как видно, генетическая передача может произойти только один раз в течение жизни организма. [32] Таким образом, генетическая передача происходит довольно медленно по сравнению с относительной скоростью культурной передачи. При культурной передаче поведенческая информация передается посредством устных, визуальных или письменных методов обучения. Таким образом, при культурной передаче новое поведение может быть освоено многими организмами в течение нескольких дней и часов, а не за многие годы воспроизводства, которые потребуются для распространения поведения среди организмов при генетической передаче. [ нужна цитата ]
Культура может передаваться среди животных различными способами, к наиболее распространенным из которых относятся подражание , обучение и язык . Подражание является одним из наиболее распространенных способов передачи культуры у животных, кроме человека, тогда как обучение и язык распространены гораздо менее широко. В исследовании [33] по методам добывания пищи у сурикатов ( Suricata suricatta ) исследователи обнаружили доказательства того, что сурикаты научились приемам добывания пищи, подражая представителям своего вида . Экспериментальная установка состояла из аппарата, содержащего пищу, и двумя возможными способами ее получения можно было использовать. Наивные сурикаты изучали и использовали метод, продемонстрированный сурикатом-демонстратором, обученным одной из двух техник. Хотя в данном случае имитация не является четким механизмом обучения, поскольку наивный сурикат мог просто привлечь внимание к определенным особенностям аппарата, наблюдая за сурикатом-демонстратором, и оттуда самостоятельно открыть технику. [ нужна цитата ]
Обучение часто рассматривается как один из механизмов социального обучения [34] и происходит, когда известно, что знающие люди одного вида обучают других. Чтобы это произошло, учитель должен изменить свое поведение при взаимодействии с наивным человеком и понести первоначальные затраты на обучение, в то время как наблюдатель должен быстро приобрести навыки как прямое следствие. [ нужна цитата ]
До 1980-х годов [35] преподавание , или социальное обучение, считалось исключительно человеческим навыком. [34] [36] Однако исследования продолжались в течение 1990-х годов и позже [37] [38] документально подтвердили существование социального обучения среди групп животных , которое не ограничивается млекопитающими. Например, было замечено, что многие насекомые демонстрировали различные формы обучения для добывания пищи. Муравьи, например, будут направлять друг друга к источникам пищи посредством процесса, называемого « тандемным бегом », при котором муравей ведет муравья-компаньона к источнику пищи. Было высказано предположение, что муравей-«ученик» способен выучить этот маршрут, чтобы в будущем добывать пищу или обучать этому маршруту других муравьев. [39] К началу 2000-х годов различные исследования показали, что китообразные способны передавать культуру посредством обучения. Известно, что косатки «намеренно выходят на берег», чтобы поймать и съесть ластоногих , которые размножаются на берегу. Матери-косатки учат своих детенышей ловить ластоногих, выталкивая их на берег и побуждая атаковать и поедать добычу. Поскольку мать-касатка меняет свое поведение, чтобы помочь своему потомству научиться ловить добычу, это является свидетельством обучения и культурного обучения . Намеренное выбрасывание косаток на берег, а также другие виды поведения китообразных, такие как вариации песен горбатых китов и техника обтирания губками, используемая афалинами для добычи пищи, обеспечивают существенную поддержку идеи культурной передачи китообразных. [40]
Преподавание, возможно, является механизмом социального обучения, который обеспечивает высочайшую точность передачи информации между людьми и поколениями и обеспечивает прямой путь, по которому местные традиции могут передаваться и передаваться. [41]
Подражание часто ошибочно интерпретируется как просто наблюдение и копирование действий другого человека. Это будет называться мимикрией, поскольку повторение наблюдаемого действия делается только с целью скопировать первоначального деятеля или говорящего. В научном сообществе подражание – это скорее процесс, при котором один организм целенаправленно наблюдает и копирует методы другого для достижения осязаемой цели. [42] Таким образом, идентификация и классификация поведения животных как имитация были очень трудными. К 2000-м годам исследования подражания на животных привели к предварительной маркировке некоторых видов птиц, обезьян, приматов и китообразных как обладающих способностью к подражанию. Например, серый попугай по имени Алекс прошел серию тестов и экспериментов в Университете Аризоны, в ходе которых ученая Ирен Пепперберг оценила его способность имитировать человеческий язык с целью создания вокализаций и обозначения объектов. Благодаря усилиям Пепперберга Алекс смог выучить большой словарный запас английских слов и фраз. Затем Алекс может комбинировать эти слова и фразы, чтобы создавать совершенно новые слова, которые бессмысленны, но используют фонетические правила английского языка. [43] Способность Алекса использовать и понимать более 80 слов, а также его способность составлять короткие фразы демонстрируют, как птицы, которым многие люди не приписывают глубокий интеллект, на самом деле могут имитировать и использовать элементарные языковые навыки в эффективном образом. [44] Результаты этого эксперимента завершились выводом о том, что использование английского языка для обозначения объектов не является уникальным для людей и, возможно, является настоящей имитацией, базовой формой культурного обучения, встречающейся у маленьких детей. [ нужна цитата ]
Язык — еще один ключевой индикатор животных, обладающих большим потенциалом обладания культурой. Хотя животные, естественно, не используют слова, как люди, во время общения, известный попугай Алекс продемонстрировал, что даже животные с маленьким мозгом, но умеющие подражать, могут иметь более глубокое понимание языка после длительного обучения. Бонобо по имени Канзи еще больше расширил использование английского языка. Канзи научили распознавать слова и связанные с ними ассоциации с помощью лексиграммной доски. Наблюдая за языковым обучением своей матери, Канзи смог научиться использовать лексиграммы для получения еды и других предметов, которые он желал. [44] Кроме того, Канзи может использовать свое понимание лексиграмм для расшифровки и понимания простых предложений. [44] Например, когда ему сказали «сделать собачке укол», Канзи схватил игрушечную собачку и шприц и сделал ей реалистичную инъекцию. [44] Этот тип развитого поведения и понимания является тем, что ученые использовали в качестве доказательства языковой культуры у животных. [ нужна цитата ]
Начало современной эры исследований животноводства в середине 20 века пришло с постепенным принятием термина «культура» применительно к животным. В 1952 году ведущий приматолог Японии того времени Кинджи Иманиши впервые представил идею «калучуа» или «прекультуры», имея в виду ныне известное поведение японских макак при мытье картофеля . [45]
В 1948 году Иманиси и его коллеги начали изучать макак по всей Японии и начали замечать различия между различными группами приматов как в социальных моделях, так и в пищевом поведении. В одной области отцовская забота была социальной нормой, тогда как в других местах такое поведение отсутствовало. Одна из групп обычно выкапывала и поедала клубни и луковицы нескольких растений, тогда как обезьяны из других групп даже не брали их в рот. Иманиси рассуждал, что «если определить культуру как усвоенную потомками от родителей, то различия в образе жизни представителей одного и того же вида, принадлежащих к разным социальным группам, можно отнести к культуре». [46] Следуя этой логике, различия, которые Иманиши и его коллеги наблюдали среди разных групп макак, могут свидетельствовать о том, что они возникли как часть уникальных культур групп. [47]
Самый известный из таких пищевых привычек наблюдался на острове Косима , где была замечена одна молодая самка, которая несла грязный сладкий картофель к небольшому ручью, где она смывала весь песок и грязь перед едой. Такое поведение затем наблюдалось у одного из товарищей по играм обезьяны, затем у ее матери и еще нескольких товарищей по играм. Мытье картофеля со временем распространилось на всю колонию макак. Иманиси ввел японский термин калучуа , который позже был переведен Масао Каваи и другими для обозначения поведения как «докультуры» [47] [48] и как приобретенного посредством «докультурного распространения». [49] Исследователи предупреждают, что «мы не должны переоценивать ситуацию и говорить, что «у обезьян есть культура», а затем путать ее с человеческой культурой». [50] [7] На данный момент большинство наблюдаемых поведений животных, подобных тем, которые наблюдал Иманиши, были так или иначе связаны с выживанием. [ нужна цитата ]
Первые свидетельства явно произвольных традиций появились в конце 1970-х годов, также в поведении приматов. В это время исследователи МакГрю и Тутин обнаружили, что социальное поведение с рукопожатием распространено среди определенной стаи шимпанзе в Танзании, но не встречается в других близлежащих группах. [7] При таком ухаживании один шимпанзе держал руку другого и поднимал ее в воздух, позволяя им ухаживать за подмышками друг друга. Хотя может показаться, что это облегчает уход за подмышками, на самом деле такое поведение не имеет явного преимущества. Как объясняет приматолог Франс де Ваал на основании своих более поздних наблюдений за поведением при уходе за руками в другой группе шимпанзе: «Уникальное свойство позы при уходе за руками заключается в том, что она не требуется для ухода за подмышкой другого человека... Таким образом, похоже, что это не приносит грумерам никаких очевидных преимуществ или вознаграждений». [7]
До этих открытий противники идеи культуры животных утверждали, что поведение, называемое культурным, было просто поведением, которое эволюционно развилось из-за его важности для выживания. После выявления этого первоначального неэволюционно выгодного свидетельства культуры ученые начали находить различия в групповом поведении или традициях у различных групп приматов, особенно в Африке. По всей Африке было изучено более 40 различных популяций диких шимпанзе, среди которых наблюдалось множество видоспецифичных, а также популяционно-специфичных моделей поведения. Ученые-исследователи обнаружили 65 различных категорий поведения среди этих различных групп шимпанзе, включая использование листьев, палок, веток и камней для общения, игр, сбора или приема пищи, а также для комфорта. [21] Каждая из групп использовала инструменты немного по-своему, и это использование передавалось от шимпанзе к шимпанзе внутри группы через сложное сочетание подражания и социального обучения. [21]
В 1999 году Уайтен и др. изучили данные 151 года наблюдения за шимпанзе , пытаясь выяснить, насколько велики культурные различия между популяциями этого вида. Синтез их исследований состоял из двух этапов, на которых они (1) создали полный список культурных вариантов поведения, характерных для определенных популяций шимпанзе, и (2) оценили поведение как обычное – встречающееся у всех особей в этой популяции; привычный – присутствует не у всех особей, но повторяется у нескольких особей; присутствующий – не привычный и не привычный, но четко идентифицируемый; отсутствует – случай поведения не зафиксирован и не имеет экологического объяснения; экологический – отсутствие поведения может быть связано с экологическими особенностями или его отсутствием в окружающей среде, либо с неизвестным происхождением. Их результаты были обширными: из 65 изученных категорий поведения 39 (включая уход , использование инструментов и ухаживание ) оказались привычными в некоторых сообществах, но отсутствующими в других. [ нужна цитата ]
Уайтен и др. далее удостоверился, что эти местные традиции не возникли из-за различий в экологии , и определил культурное поведение как поведение, которое «неоднократно передается через социальное или наблюдательное обучение и становится характеристикой на уровне населения». [21] Восемь лет спустя, после «проведения крупномасштабных контролируемых экспериментов по социальному распространению с группами пленников», Whiten et al. далее заявил, что «альтернативные методы добывания пищи, внедренные в разные группы шимпанзе, по-разному распространялись... в двух дальнейших группах с существенной точностью». [51]
Это открытие подтверждает не только то, что нечеловеческие виды могут сохранять уникальные культурные традиции; это также показывает, что они могут передавать эти традиции от одного населения к другому. Статьи Уайтена — это дань уважения уникальной изобретательности диких шимпанзе и помощь в доказательстве того, что впечатляющая способность человека к культуре и передаче культуры восходит к ныне вымершему общему предку, которого мы разделяем с шимпанзе. [21]
Как и у людей, социальная структура играет важную роль в культурной передаче у шимпанзе. Виктория Хорнер провела эксперимент, в котором старшему человеку с более высоким статусом и более молодому человеку с более низким статусом обучали одному и тому же заданию с лишь небольшими эстетическими изменениями. [52] Она обнаружила, что шимпанзе, когда им предоставляется выбор, склонны имитировать поведение более старшего шимпанзе с более высоким рангом, чем более молодого человека с более низким рангом. Считается, что более старший человек с более высоким рейтингом приобрел определенный уровень «престижа» внутри группы. Это исследование показывает, что передающееся в культуре поведение часто перенимается от людей, пользующихся уважением в группе. [ нужна цитата ]
Успех более старшего и более высокопоставленного человека в аналогичных ситуациях в прошлом заставил других людей поверить в то, что их приспособленность будет выше, если они будут подражать действиям успешного человека. Это показывает, что шимпанзе не только имитируют поведение других особей, но и выбирают, каким особям им следует подражать, чтобы улучшить свою физическую форму. Этот тип поведения очень распространен и в человеческой культуре. Люди будут стремиться подражать поведению человека, который заслужил уважение своими действиями. Из этой информации становится очевидным, что система культурной передачи шимпанзе более сложна, чем показывали предыдущие исследования. [ нужна цитата ]
Известно, что шимпанзе используют инструменты с тех пор, как их изучают. Эндрю Уайтен обнаружил, что шимпанзе не только используют инструменты, но и приспосабливаются к использованию тех же методов, что и большинство особей в группе. [53] Эта предвзятость конформизма широко распространена и в человеческой культуре, и ее обычно называют давлением со стороны сверстников. [ нужна цитата ]
Результаты исследования Виктории Хорнер и Эндрю Уайтена показывают, что социальные структуры шимпанзе и социальные структуры человека имеют больше сходства, чем считалось ранее. [ нужна цитата ]
Культура видов отряда китообразных , в который входят киты , дельфины и морские свиньи , уступает только приматам, не являющимся человеком, и изучается в течение многих лет. У этих животных большая часть доказательств культуры связана с вокализацией и пищевым поведением. [ нужна цитата ]
Вокализации китообразных изучались в течение многих лет, особенно вокализации афалин , горбатых китов , косаток и кашалотов . С начала 1970-х годов ученые тщательно изучали эти четыре вида, находя потенциальные культурные атрибуты в групповых диалектах , добывании пищи и миграционных традициях. Хэл Уайтхед , ведущий кетолог , и его коллеги провели в 1992 году исследование групп кашалотов в южной части Тихого океана, обнаружив, что группы имеют тенденцию группироваться на основе их голосовых диалектов. [40] Различия в песнях китов между различными группами не могли быть объяснены генетически или экологически, и, таким образом, были приписаны социальному обучению. У млекопитающих, таких как кашалоты или афалины, решение о том, обладает ли животное способностью к культивированию, принимается не только на основе простых поведенческих наблюдений. Как описал эколог Брук Сержант, «на основании особенностей жизненного цикла, социальных моделей и экологической среды дельфины-афалины считались вероятными кандидатами на социально приобретенное и культурное поведение» из-за большого мозга и способности к вокалу и имитация двигателя. [54]
У дельфинов ученые сосредоточили свое внимание в основном на поиске пищи и голосовом поведении, хотя многих беспокоит тот факт, что социальные функции этого поведения еще не обнаружены. Как и в случае с приматами, многие люди неохотно, хотя и в некоторой степени, готовы принять идею культуры китообразных, если она имеет веские доказательства, из-за их сходства с людьми в «долгой жизни, развитых когнитивных способностях и продолжительной родительской заботе». [40]
У трех видов матрилинейных китообразных, гринд , кашалотов и косаток разнообразие нуклеотидов митохондриальной ДНК примерно в десять раз ниже , чем у других видов китов. [55] Уайтхед обнаружил, что это низкое разнообразие нуклеотидов мтДНК , но высокое разнообразие в матрилинейной культуре китов может быть объяснено культурной передачей, поскольку приобретенные культурные черты обладают способностью оказывать тот же эффект, что и нормальная мтДНК, унаследованная по материнской линии. Расхождение симпатрических резидентных и транзитных экотипов косаток у острова Ванкувер объясняется различиями в питании. Резидентный экотип питается рыбой и небольшим количеством кальмаров, а переходный экотип — морскими млекопитающими. [56]
Также было доказано, что вокализации являются культурно приобретенными в популяциях косаток и кашалотов, о чем свидетельствуют различные модели вокализации, сохраняемые членами этих разных популяций даже в тех случаях, когда более чем одна популяция может занимать один ареал обитания. [55] Даже внутри одного и того же общественного клана три южных стада косаток поддерживают уникальные, стабильные диалекты, отдельные друг от друга, хотя они связаны и имеют некоторые общие импульсные крики и свистки. [57] [58] Большинство их вокализаций представляют собой повторения одних и тех же криков, называемых дискретными или стереотипными криками, записанными с 1960-х годов и передаваемыми косатками из поколения в поколение. [57] [59] Теленок-житель Юга запоминает только отдельные звуки, используемые в стаде их матери, хотя и подвергается воздействию других звуков в клане. [60]
Дальнейшие исследования проводятся на матрилинейных китах, чтобы выявить механизмы культурной передачи, связанные с другими передовыми методами, такими как стратегии миграции , новые методы поиска пищи и присмотр за детьми. [55]
Используя подход «процесса исключения», исследователи Крутцен и др. [61] сообщили о доказательствах использования орудий, передающихся в культурном отношении, у афалин ( Tursiops sp.). Ранее было отмечено, что у этого вида существует использование орудий для добывания пищи, называемое «обтиранием». «Обтирание» описывает поведение, при котором дельфин отрывает морскую губку, надевает ее на свой рострум и использует ее для поиска рыбы. Используя различные генетические методы, Крутцен и др. показали, что поведение «обтирания» передается вертикально от матери, при этом большинство губителей — самки. Кроме того, они обнаружили высокий уровень генетического родства с приживальщиками, что позволяет предположить недавнее происхождение и существование феномена, который исследователи называют «канун губления». [ нужна цитата ]
Чтобы обосновать культурную передачу как способ наследования поведения в этом случае, Крутцен и др. необходимо исключить возможные генетические и экологические объяснения. Круцен и др. относятся к данным, которые указывают на то, что как паразиты, так и не-приживальщики используют одну и ту же среду обитания для добывания пищи. Используя данные митохондриальной ДНК , Krutzen et al. обнаружили значительную неслучайную связь между типами структуры митохондриальной ДНК и губчатостью. Поскольку митохондриальная ДНК наследуется по материнской линии, этот результат предполагает, что губка передается от матери. [ нужна цитата ]
В более позднем исследовании [62] еще одно возможное объяснение передачи губками было исключено в пользу культурной передачи. Ученые из той же лаборатории рассмотрели возможность того, что 1) склонность к «обтиранию» была обусловлена генетическими различиями в способности нырять и 2) что эти гены находились в стадии отбора. Результаты теста с участием 29 спонжеров и 54 неспонжеров показали, что кодирующие митохондриальные гены не являются значимым предиктором спонжирующего поведения. Кроме того, не было обнаружено никаких доказательств отбора в исследованных генах. [ нужна цитата ]
Заметные исследования были проведены на черных и норвежских крысах . [63] Среди исследований крысиной культуры наиболее широко обсуждается исследование, проведенное Йозефом Теркелем в 1991 году на виде черных крыс, которых он первоначально наблюдал в дикой природе в Израиле. Теркель провел углубленное исследование, направленное на то, чтобы определить, является ли наблюдаемое поведение (систематическое снятие чешуек с сосновых шишек перед едой) социально приобретенным поведением, поскольку такое действие не наблюдалось где-либо еще. Эксперименты и наблюдение за этими черными крысами были одними из первых, в которых полевые наблюдения были объединены с лабораторными экспериментами для анализа вовлеченного социального обучения. [64] Благодаря сочетанию этих двух типов исследований Теркель смог проанализировать механизмы, участвующие в этом социальном обучении , и определить, что такое пищевое поведение является результатом сочетания экологических и культурных факторов, поскольку крысы не могли понять, как ешьте сосновые шишки так, чтобы взрослые крысы «не показывали их». [65]
Хотя это исследование сравнительно недавнее, его часто используют в качестве яркого примера доказательства существования культуры у существ, не относящихся к приматам и китообразным. Миграция животных может быть частично культурной; выпущенным копытным приходится на протяжении поколений усваивать сезонные изменения местной растительности. [66] [67]
У черной крысы ( Rattus rattus ) социальная передача, по-видимому, является механизмом передачи оптимальных методов кормления . В этой среде обитания единственным источником пищи для крыс являются семена сосны, которые они получают из сосновых шишек. Теркель и др. [68] изучили способ получения крысами семян и метод передачи этой стратегии последующим поколениям. Теркель и др. обнаружили, что существует оптимальная стратегия получения семян, которая минимизирует затраты энергии и максимизирует производительность. Наивные крысы, которые не использовали эту стратегию, не могли научиться ей методом проб и ошибок или наблюдая за опытными крысами. Только молодое потомство могло научиться этой технике. Кроме того, в результате экспериментов по перекрестному воспитанию , в которых щенки от наивных матерей были помещены к опытным матерям и наоборот, щенки, помещенные к опытным матерям, освоили эту технику, а щенки с наивными матерями - нет. Этот результат предполагает, что этот оптимальный метод добывания пищи передается скорее социально, чем генетически. [ нужна цитата ]
Птицы стали важным объектом изучения культуры из-за наблюдаемых у них голосовых «диалектов», аналогичных тем, которые изучались у китообразных. Эти диалекты были впервые обнаружены зоологом Питером Марлером , который отметил географическую изменчивость песен различных певчих птиц . [7] [4] Многие ученые обнаружили, что, пытаясь изучить этих животных, они сталкиваются с камнем преткновения, поскольку трудно понять общества этих животных из-за их сильного отличия от нашего. [69]
Несмотря на это препятствие, были обнаружены доказательства различий в диалектах среди популяций певчих птиц, особенно у воробьев , скворцов и коровьих птиц . У этих птиц ученые обнаружили убедительные доказательства обучения, основанного на имитации, одного из основных типов социального обучения. Хотя певчие птицы, очевидно, учатся своим песням, подражая другим птицам, многие ученые по-прежнему скептически относятся к связи между этим и культурой: «...способность имитировать звук может быть столь же рефлекторной и когнитивно несложной, как способность дышать. Именно так подражание влияет и находится под влиянием контекста, продолжающегося социального поведения, которое необходимо изучить, прежде чем принять его объяснительную силу». [69] Ученые обнаружили, что простая имитация сама по себе не закладывает основу для культуры, будь то у людей или птиц, а то, как эта имитация влияет на социальную жизнь человека, имеет значение. [ нужна цитата ]
Сложность поведения некоторых птиц можно объяснить накоплением культурных особенностей на протяжении многих поколений. [70]
В эксперименте, посвященном вокальному поведению птиц , исследователи Марлер и Тамура обнаружили свидетельства существования диалектов песен у вида воробьев , известного как Zonotrichia leucophrys . Эти певчие птицы с белой короной, обитающие в восточной и южной частях Северной Америки, демонстрируют выученное вокальное поведение. Марлер и Тамура обнаружили, что, хотя между отдельными птицами существовали различия в песнях, каждая популяция птиц имела свой собственный образец пения, который варьировался в зависимости от географического местоположения. По этой причине Марлер и Тамура назвали образцы каждого региона «диалектом»: [71] однако с тех пор этот термин оспаривается, поскольку разные типы пения птиц гораздо менее различимы, чем диалекты человеческого языка . [72]
Выращивая двенадцать воробьев- самцов в двенадцати различных акустических условиях и наблюдая за их речевым поведением, Марлер и Тамура обнаружили, что воробьи разучивают песни в течение первых 100 дней своей жизни. В этой экспериментальной обстановке самцы птиц в акустических камерах подвергались воздействию записанных звуков, воспроизводимых через громкоговоритель . Они также показали, что воробьи с белой короной учат только песни, записанные другими представителями их вида. Марлер и Тамура отметили, что этот случай культурной передачи интересен тем, что он не требует социальной связи между обучающимся и излучателем звука (поскольку в их экспериментах все звуки исходили из громкоговорителя). [71]
Однако наличие социальных связей сильно облегчает имитацию песни у некоторых певчих птиц. Зебровые амадины редко имитируют песни, проигрываемые через громкоговоритель, но регулярно имитируют песни взрослой птицы уже после нескольких часов взаимодействия. [73] Интересно, что подражание у зебровых амадин тормозится при увеличении числа братьев и сестер (учеников). [74]
В Великобритании 20-го века молоко в бутылках доставлялось в дом рано утром молочниками и оставлялось на пороге, чтобы его забрали. Такие птицы, как синицы ( Paridae ), стали нападать на бутылки, открывая фольгированные или картонные крышки и выпивая сливки с верхушки. [75] Позже было показано, что это инновационное поведение возникло независимо в нескольких разных местах и распространилось горизонтально (т.е. между живыми членами) в существующей популяции. [76] Более поздние экспериментальные данные показали, что конформизм может привести к горизонтальному распространению инновационного поведения у диких птиц, а это, в свою очередь, может привести к возникновению прочной культурной традиции. [77]
Распространение нового поведения при поиске пищи также произошло в аргентинской популяции морских чаек ( Larus dominicanus ). В течение 20-го века особи этой популяции начали несмертельно ранить клювами спины плавающих китов, питаясь ворванью и создавая более глубокие повреждения на участках, которые уже были ранены. Аэрофотоснимки показали, что частота поражений местных китов, вызванных чайками, увеличилась с 2% до 99% с 1974 по 2011 год, и что такое поведение не наблюдалось ни в каких других популяциях водорослевых чаек, за исключением двух отдельных инцидентов. [78] Это подразумевает возникновение и сохранение местной традиции среди этой популяции чаек. [ нужна цитата ]
В Новом Южном Уэльсе исследователи и гражданские ученые смогли проследить распространение навыков открывания крышек, когда какаду учились друг у друга открывать мусорные баки. Открытие мусорных баков распространилось быстрее на соседние пригороды, чем на дальние пригороды. Кроме того, птицы в разных районах выработали свои варианты выполнения сложной задачи. [79] [80]
Молодые птицы, мигрирующие стаями, могут научиться точно ориентироваться благодаря культурной передаче навыков выбора маршрута от птиц старшего возраста. [81] Культурное наследование моделей миграции было показано у дроф ( Otis tarda ), и было показано, что характер наследования зависит от социальных структур в стае. [82]
Социальные сети являются специфическим механизмом культурной передачи у птиц. Информация, полученная в социальном контексте, может позволить им принимать решения, которые ведут к повышению физической подготовки. [83] [84] Большое количество исследований было сосредоточено на информировании о новых местах кормления или поведении через социальные сети. Эти сети в настоящее время анализируются с помощью вычислительных методов, таких как сетевой диффузионный анализ (NBDA). [85]
У диких певчих птиц социальные сети являются механизмом передачи информации как внутри вида, так и между видами. [85] Было показано, что межвидовые сети (т.е. сети, включающие птиц разных видов) существуют в многовидовых стаях, содержащих три разных типа синиц, ниши которых перекрываются . В этом исследовании знания о новых районах нагула распространялись посредством социальных взаимодействий: новый район посетило больше птиц, чем количество птиц, которые открыли этот район самостоятельно. Исследователи отметили, что информация, вероятно, распространялась быстрее среди представителей одного и того же вида (сородичей), но что передача информации от людей не зависела исключительно от сородичей. Другое исследование птиц, преследующих армейских муравьев, также показало межвидовую передачу информации о кормлении. [86]
В исследовании 2016 года транспондеры RFID- идентификации использовались для экспериментального манипулирования социальными сетями птиц: эта технология сканирования позволила им ограничить доступ к кормушкам для одних птиц, а не для других. [83] Их данные показали, что люди с большей вероятностью будут учиться у тех, кто смог попасть в ту же зону кормления, что и они. Кроме того, существующие «пути» передачи информации изменились после сегрегации во время кормления: это было связано с изменениями в социальной сети населения. [ нужна цитата ]
Другие смогли предсказать закономерности передачи информации между людьми на основе ранее существовавшей социальной сети. [87] В этом исследовании сначала были проанализированы социальные взаимодействия воронов ( Corvus corax ) для создания комплексной сети. Затем порядок, в котором люди обучались поведению при решении задач у обученного наставника, сравнивался с сетью. Они не только обнаружили, что модель обучения отражает построенную ими сеть, но и что разные типы социальных связей (такие как «аффилированные взаимодействия» и «агрессивные взаимодействия») характеризуются разной скоростью передачи информации и наблюдения. [ нужна цитата ]
Бартлетт и Слейтер наблюдали конвергенцию криков (т.е. конформность) у волнистых попугайчиков, введенных в группы с отличающимися от их собственных криками, специфичными для стаи. [88] Они также обнаружили, что первоначальные призывы членов стаи существенно не изменились в ходе этого процесса. [ нужна цитата ]
Конформизм — это один из механизмов, посредством которого инновационное поведение может стать частью культуры. В экспериментальных условиях синицы предпочитали популярный среди местных жителей метод открытия коробки-головоломки с двумя действиями, даже после того, как обнаружили другой возможный способ доступа к пище. [89] Это сформировало различные местные традиции, когда разные популяции были засеяны птицами, специально обученными одному методу. [ нужна цитата ]
Другое исследование показало, что, хотя конформизм оказывает сильное влияние на поведение птиц, от местной традиции можно отказаться в пользу аналогичного поведения, которое дает более высокую награду. [90] Это показало, что, хотя конформизм является полезным механизмом для быстрого установления традиций, бесполезные традиции не обязательно будут соблюдаться при наличии лучшей альтернативы. [ нужна цитата ]
В некоторых случаях агрессия, основанная на конформизме, может принести пользу людям, которые соответствуют традициям. Исследователи использовали структуру полового отбора и конформизма в типах песен певчих птиц, чтобы смоделировать территориальную агрессию против особей с несоответствующими типами песен. [91] Их модель показала, что агрессоры чаще побеждают, нацеливаясь на нонконформистов (чем при нецелевой или случайной агрессии). Они также обнаружили, что аллели соблюдения конформности размножаются более эффективно, чем аллели толерантности к неконформности.
Наконец, было замечено, что другие виды птиц соответствуют индивидуальности других людей в их присутствии. Гульдовы зяблики ( Erythrura gouldiae ) существуют в подтипах красноголовых и черноголовых, и было показано, что эти подтипы имеют разные уровни смелости (измеряемые по времени, затрачиваемому на исследование новых территорий и другие подобные тесты). Эксперименты по размещению черноголовых птиц (известных как менее смелые) в компании рыжеголовых птиц (известных как более смелые) привели к тому, что черноголовые птицы стали вести себя «более смело», а рыжие птицы стали «более застенчивыми». при наличии черноголовых. [92] Экспериментаторы предположили, что такое соответствие на индивидуальном уровне может привести к усилению социальной сплоченности. [ нужна цитата ]
Доказательства культурной передачи также были продемонстрированы в популяциях диких рыб. Ученые Хелфман и Шульц [93] провели эксперименты по транслокации с французскими хрюканиями ( Haemulon flavolineatum ), в ходе которых они брали рыбу, обитающую в определенном месте стайки, и транспортировали ее в другие места. У этого вида рыб организм использует отдельные традиционные маршруты миграции, чтобы добраться до мест стайки на коралловых рифах. Эти маршруты сохранялись на протяжении одного поколения, поэтому, перемещая рыбу в разные места, Хельфман и Шульц хотели посмотреть, сможет ли новая рыба переучить путь миграции в эти места от местной рыбы. Действительно, они обнаружили вот что: новички быстро освоили традиционные маршруты и места обучения. Но когда жители были удалены в аналогичных ситуациях, новые рыбы не использовали традиционный маршрут, а вместо этого использовали новые маршруты, что позволяет предположить, что такое поведение не могло передаваться, когда возможности для обучения больше не было. [ нужна цитата ]
В аналогичном эксперименте, изучавшем места спаривания голубого губана ( Thalassoma bifasciatum ), исследователь Уорнер обнаружил, что люди выбирали места спаривания на основе социальных традиций, а не на основе качества ресурсов этого места. Уорнер обнаружил, что, хотя места спаривания сохранялись на протяжении четырех поколений, когда целые местные популяции были переселены в другие места, новые места использовались и поддерживались. [ нужна цитата ]
Популярным методом изучения культуры животных (и ее передачи) является «этнографический метод», который утверждает, что культура вызывает географические различия в поведенческом репертуаре млекопитающих с большим мозгом. Некоторые исследователи утверждают, что это преуменьшает роль экологии и генетики во влиянии на поведенческие вариации от популяции к популяции внутри вида. [ нужна цитата ]
Культура — это лишь один из источников адаптивного поведения, которое демонстрирует организм, чтобы лучше использовать окружающую среду. Когда поведенческие вариации отражают дифференцированную фенотипическую пластичность , это происходит больше из-за экологического давления, чем культурного. Другими словами, когда животное меняет свое поведение в течение жизни, чаще всего это является результатом изменений в окружающей его среде. Кроме того, на поведение животных также влияют развитые предрасположенности или генетика. Вполне возможно, что « корреляция между расстоянием между местами и «культурными различиями» может отражать устоявшуюся корреляцию между генетическими и географическими расстояниями». [14] Чем дальше две популяции вида отделены друг от друга, тем меньше общих генетических черт у них будет, и это может быть одним из источников различий в культуре. [ нужна цитата ]
Другой аргумент против «этнографического метода» состоит в том, что невозможно доказать отсутствие абсолютно никаких экологических или генетических факторов в каком-либо поведении. Однако эта критика может быть применена и к исследованиям человеческой культуры. Хотя долгое время считалось, что культура возникла и остается независимой от генетики, ограничения на распространение и инновации культурных методов, неизбежно вызванные геномом каждого соответствующего вида животных, привели к теории коэволюции генов и культур , которая утверждает, что «когнитивная «, аффективные и моральные способности» являются продуктом эволюционной динамики, включающей взаимодействие между генами и культурой на протяжении длительных периодов времени. [94] Концепция коэволюции генов и культур заключается в том, что, хотя культура играет огромную роль в развитии поведения животных с течением времени, гены конкретного вида обладают способностью влиять на детали соответствующей культуры и ее способность развиваться. внутри этого вида. [ нужна цитата ]
Культура также может способствовать различиям в поведении, но, как и гены и окружающая среда, она имеет разный вес в зависимости от поведения. Как объясняют Лаланд и Яник [14] , «чтобы выявить культурные вариации, недостаточно исключить возможность того, что вариации в поведении представляют собой необученные реакции на различное давление отбора [со стороны окружающей среды], но также необходимо рассмотреть возможность генетических вариаций, ускоряющих различные модели обучения». Коэволюция генов и культур, во многом подобно взаимодействию между культурной передачей и окружающей средой, служит модификаторами первоначальных теорий культурной передачи и эволюции, которые больше фокусировались на различиях во взаимодействиях между людьми. [ нужна цитата ]
При изучении социальных трансмиссий одним из важных вопросов, остающихся без ответа, является объяснение того, как и почему сохраняются неадаптивные социальные традиции. Например, в одном исследовании социальной передачи у гуппи ( Poecilia reticulata ) [ необходима ссылка ] наивные рыбы предпочитали идти к кормушке длинным и энергозатратным маршрутом, которому они научились у местных рыб, а не выбирать более короткий путь. Эти рыбы также медленнее осваивали новый, более быстрый маршрут по сравнению с наивными рыбами, которые не были обучены длительному маршруту. В этом случае социальная традиция не только является дезадаптивной, но и тормозит приобретение адаптивного поведения. [ нужна цитата ]
