Вокализация птиц включает в себя как птичьи крики , так и птичьи песни . В нетехническом использовании песни птиц — это звуки птиц, мелодичные для человеческого уха. В орнитологии и птицеводстве песни (относительно сложные вокализации) по функции отличаются от криков (относительно простых вокализаций).
Различие между песнями и призывами основано на сложности, продолжительности и контексте. Песни длиннее и сложнее и связаны с территорией [1] , ухаживанием и спариванием , тогда как крики, как правило, выполняют такие функции, как сигнализация или поддержание контакта между членами стаи . [2] Другие авторитеты, такие как Хауэлл и Уэбб (1995), проводят различие по функциям, так что короткие вокализации, например, у голубей, и даже неголосовые звуки, такие как барабанный бой дятлов и « веяние » Крылья бекаса в демонстрационном полете считаются песнями. [3] Третьи требуют, чтобы песня имела слоговое разнообразие и временную регулярность, подобную повторяющимся и преобразующим моделям, которые определяют музыку . В орнитологии и орнитологии принято считать, какие звуки являются песнями, а какие криками, и хороший полевой гид различает эти два звука.
Лучше всего пение птиц развито у отряда воробьиных . Некоторые группы почти лишены голоса и издают только ударные и ритмичные звуки, как, например, аисты , которые цокают клювами. У некоторых манакинов ( Pipridae ) самцы развили несколько механизмов производства механического звука, включая механизмы стридуляции , мало чем отличающиеся от механизмов, обнаруженных у некоторых насекомых. [6] Производство звуков механическими средствами в отличие от использования сиринкса Чарльз Дарвин называл инструментальной музыкой , механическими звуками [7] и, в последнее время, сонацией . [8] Термин « соната» определяется как процесс производства неголосовых звуков, которые представляют собой намеренно модулированные коммуникативные сигналы, производимые с использованием неспринцевых структур, таких как клюв, крылья, хвост, ступни и перья на теле. [8]
Песня обычно исполняется с видных насестов, хотя некоторые виды могут петь во время полета.
Во внетропической Евразии и Америке почти все песни исполняют самцы птиц; однако в тропиках и в большей степени в пустынных поясах Австралии и Африки самкам более свойственно петь так же много, как и самцам. Эти различия известны уже давно [9] [10] и обычно объясняются гораздо менее регулярным и сезонным климатом засушливых зон Австралии и Африки, требующим, чтобы птицы размножались в любое время, когда условия благоприятны, хотя они не могут размножаться в многие годы, потому что запасы продовольствия никогда не превышают минимального уровня. [9] При асезонном нерегулярном размножении представители обоих полов должны быть приведены в состояние для размножения, и этой цели служит вокализация, особенно дуэт. Высокая частота вокализации самок в тропиках, Австралии и Южной Африке может также быть связана с очень низким уровнем смертности, что приводит к гораздо более прочным парным связям и территориальности. [11]
Голосовой орган птиц называется сиринксом ; [12] это костная структура в нижней части трахеи ( в отличие от гортани в верхней части трахеи млекопитающих ). Сиринкс, а иногда и окружающий его воздушный мешок резонируют со звуковыми волнами, создаваемыми мембранами, через которые птица пропускает воздух. Птица контролирует высоту звука, изменяя напряжение перепонок, и контролирует высоту звука и громкость, изменяя силу выдоха. Он может независимо контролировать две стороны трахеи, поэтому некоторые виды могут издавать две ноты одновременно.
В феврале 2023 года ученые сообщили, что возможные звуки, которые могли издавать динозавры -анкилозавры , были птичьими вокализациями, основанными на находке окаменелой гортани анкилозавра Pinacosaurus grangeri . [13] [14]
Одна из двух основных функций пения птиц — привлечение партнера. [16] Ученые предполагают, что пение птиц развилось в результате полового отбора , а эксперименты показывают, что качество пения птиц может быть хорошим индикатором приспособленности. [17] [18] Эксперименты также показывают, что паразиты и болезни могут напрямую влиять на характеристики песен, такие как скорость пения, которые, таким образом, служат надежными индикаторами здоровья. [19] [20] Репертуар песен также указывает на приспособленность некоторых видов. [21] [22] Способность самцов птиц удерживать и рекламировать территории с помощью песни также демонстрирует их приспособленность. Таким образом, самка птицы может выбирать самцов в зависимости от качества их песен и размера песенного репертуара.
Вторая основная функция пения птиц — защита территории. [16] Территориальные птицы будут взаимодействовать друг с другом, используя песню, чтобы договориться о границах территории. Поскольку песня может быть надежным индикатором качества, люди могут определить качество соперников и предотвратить энергозатратную борьбу. [17] У птиц с песенным репертуаром особи могут использовать один и тот же тип песен и использовать эти типы песен для более сложного общения. [23] Некоторые птицы реагируют на общий тип песни совпадением типа песни (т. е. песней одного и того же типа). [24] Это может быть агрессивным сигналом; однако результаты неоднозначны. [23] Птицы также могут взаимодействовать, используя репертуарные совпадения, при которых птица отвечает типом песни, которая есть в репертуаре ее соперника, но не является той песней, которую она поет в данный момент. [25] Это может быть менее агрессивным действием, чем сопоставление типов песен. [25] Сложность песни также связана с территориальной защитой мужчин: более сложные песни воспринимаются как большая территориальная угроза. [26]
Птицы сообщают о тревоге посредством звуков и движений, характерных для угрозы, а сигналы тревоги птиц могут быть поняты другими видами животных, включая других птиц, чтобы идентифицировать конкретную угрозу и защититься от нее. [27] Призывы моббинга используются для вербовки людей в районе, где может присутствовать сова или другой хищник. Эти крики характеризуются широким частотным спектром, резким началом и окончанием, а также повторяемостью, которые свойственны всем видам и, как полагают, полезны для других потенциальных «мафиози», поскольку их легко обнаружить. С другой стороны, сигналы тревоги у большинства видов обычно высокие, из-за чего звонящего трудно обнаружить. [28] Общение посредством криков птиц может осуществляться между особями одного и того же вида или даже между представителями разных видов. Например, японская синица будет реагировать на призывной сигнал обыкновенной синицы , пока она следует сигналу оповещения японской синицы в правильном порядке «предупреждение+пополнение». [29]
Отдельные птицы могут быть достаточно чувствительными, чтобы идентифицировать друг друга по крикам. Многие птицы, гнездящиеся колониями, могут определить местонахождение своих птенцов по крикам. [30] Иногда крики достаточно различимы, чтобы их можно было идентифицировать даже исследователями-человеками, занимающимися экологическими исследованиями. [31]
Многие птицы кричат дуэтом. В некоторых случаях дуэты настолько точно рассчитаны, что кажутся почти одним звонком. Такой призыв называется антифонным дуэтом. [32] Такой дуэт отмечен у широкого круга семейств, включая перепелов, [33] кустарниковых сорокопутов , [34] болтунов , таких как ятаганы-болтуны , а также некоторых сов [35] и попугаев. [36] Что касается территориальных певчих птиц, птицы с большей вероятностью будут сопротивляться, когда они были разбужены симулированным вторжением на их территорию. [37] Это подразумевает роль во внутривидовой агрессивной конкуренции.
Иногда песни, звучащие в период после размножения, служат сигналом для подслушивающих особей. [38] У чернозобых синих славок самцы, которые успешно размножались и размножались, поют своему потомству, чтобы повлиять на его голосовое развитие, в то время как самцы, которым не удалось размножиться, обычно покидают гнезда и молчат. Таким образом, песня после размножения непреднамеренно информирует неудачливых самцов об определенных местах обитания, которые имеют более высокую вероятность репродуктивного успеха. Социальная коммуникация посредством вокализации обеспечивает быстрый доступ к местонахождению высококачественной среды обитания и избавляет от необходимости прямой оценки различных структур растительности.
Некоторые птицы являются прекрасными имитаторами голоса . У некоторых тропических видов имитаторы, такие как дронго , могут играть роль в формировании смешанных видов кормовых стад . [39] Вокальная мимикрия может включать в себя звуки сородичей, других видов или даже искусственные звуки. Было выдвинуто множество гипотез о функциях голосовой мимикрии, в том числе предположения о том, что они могут участвовать в половом отборе, действуя в качестве индикатора приспособленности, помогая выводить паразитов или защищать от хищников, но ни одна из функций не получила убедительного подтверждения. [40] Известно, что многие птицы, особенно те, которые гнездятся в полостях, издают змеиный шипящий звук, который может помочь отпугнуть хищников на близком расстоянии. [41]
Некоторые пещерные виды, в том числе масляная птица [42] и стрижи ( виды Collocalia и Aerodramus ), [43] используют слышимый звук (при этом большая часть звуковой локации происходит в диапазоне от 2 до 5 кГц [44] ) для эхолокации в темноте пещеры. Единственная птица, которая, как известно, использует инфразвук (около 20 Гц), — это западный глухарь . [45]
Диапазон слуха птиц составляет от ниже 50 Гц ( инфразвук ) до примерно 12 кГц, с максимальной чувствительностью от 1 до 5 кГц. [22] [46] Черный якобин исключительно производит звуки на частоте около 11,8 кГц. Неизвестно, слышат ли они эти звуки. [47]
Диапазон частот, на которых птицы кричат в окружающей среде, зависит от качества среды обитания и окружающих звуков. Гипотеза акустической адаптации предсказывает, что узкие полосы пропускания, низкие частоты, длинные элементы и межэлементные интервалы должны быть обнаружены в средах обитания со сложной структурой растительности (которая поглощает и заглушает звуки), тогда как высокие частоты, широкая полоса пропускания и высокочастотные модуляции ( трели), а короткие элементы и межэлементы можно ожидать в открытых местообитаниях, без мешающей растительности. [48] [49] [50]
Низкочастотные песни оптимальны для загороженных мест обитания с густой растительностью, поскольку низкочастотные, медленно модулированные элементы песни менее подвержены ухудшению сигнала из-за реверберации от звукоотражающей растительности. Высокочастотные сигналы с быстрой модуляцией оптимальны для открытой среды обитания, поскольку они меньше деградируют в открытом пространстве. [51] [52] Гипотеза акустической адаптации также утверждает, что характеристики песни могут использовать преимущества полезных акустических свойств окружающей среды. Ноты с узкой полосой частот увеличиваются по громкости и длине за счет реверберации в местах обитания с густой растительностью. [53]
Была выдвинута гипотеза, что доступный диапазон частот разделен, и птицы кричат так, что перекрытие между разными видами по частоте и времени уменьшается. Эта идея получила название «акустическая ниша». [54] Птицы поют громче и выше в городских районах, где слышен окружающий низкочастотный шум. [55] [56] Было обнаружено, что дорожный шум снижает репродуктивный успех у большой синицы ( Parus major ) из-за перекрытия звуковых частот. [57] Во время пандемии COVID-19 снижение дорожного шума привело к тому, что птицы в Сан-Франциско стали петь на 30% тише. [58] Увеличение громкости песен восстановило приспособленность птиц в городских районах, как и более частое пение. [59]
Было высказано предположение, что птицы демонстрируют широтные различия в сложности песен; однако нет убедительных доказательств того, что сложность песен увеличивается с увеличением широты или миграционного поведения. [60]
Согласно исследованию, опубликованному в 2019 году, белый колокольчик издает самый громкий крик, когда-либо зарегистрированный для птиц, достигающий 125 дБ . [61] [62] Рекорд ранее принадлежал кричащей пихе с громкостью 116 дБ. [63]
Приобретение и изучение пения птиц включает в себя группу отдельных областей мозга, которые связаны двумя соединительными путями: [64]
Задний нисходящий путь (PDP) необходим на протяжении всей жизни птицы для нормального производства песен, тогда как передний путь переднего мозга (AFP) необходим для обучения, пластичности и поддержания песен, но не для производства песен у взрослых особей. [67]
Оба нервных пути в песенной системе начинаются на уровне HVC , который передает информацию как в RA (премоторное ядро), так и в область X передней части переднего мозга. Информация по заднему нисходящему пути (также называемому голосовым или двигательным путем) спускается от HVC к RA, а затем от RA к трахеосирингеальной части подъязычного нерва (nXIIts), которая затем контролирует мышечные сокращения сиринкса. [64] [68]
Информация по передним путям переднего мозга проецируется из HVC в область X (базальные ганглии), затем из области X в DLM (таламус) и из DLM в LMAN, что затем связывает пути обучения вокалу и производства вокала посредством связей обратно с РА. Некоторые исследователи выдвинули модель, в которой связь между LMAN и RA несет инструктивный сигнал, основанный на оценке слуховой обратной связи (сравнение собственной песни птицы с заученным шаблоном песни), который адаптивно изменяет двигательную программу для воспроизведения песни. [67] [69] Генерации этого инструктивного сигнала могут способствовать слуховые нейроны в области X и LMAN, которые демонстрируют избирательность в отношении временных качеств собственной песни птицы (BOS) и ее песни-наставника, обеспечивая платформу для сравнения BOS. и заученная песенка репетитора. [69] [70]
Модели, касающиеся взаимодействия исправления ошибок в реальном времени между AFP и PDP, будут рассмотрены в будущем. Другие текущие исследования начали изучать клеточные механизмы, лежащие в основе контроля HVC временных паттернов структуры песни и контроля RA образования слогов. [71] Структуры мозга, участвующие в обоих путях, демонстрируют половой диморфизм у многих видов птиц, что обычно приводит к тому, что самцы и самки поют по-разному. Некоторые из известных типов диморфизмов в головном мозге включают размер ядер, количество присутствующих нейронов и количество нейронов, соединяющих одно ядро с другим. [72]
У крайне диморфных зебровых амадин ( Taeniopygia Guttata ), вида, у которого обычно поют только самцы, размер HVC и RA примерно в три-шесть раз больше у самцов, чем у самок, и Зона X, по-видимому, не распознается у самцов. женщины. [73] Исследования показывают, что воздействие половых стероидов на раннем этапе развития частично ответственно за эти различия в мозге. У самок зебры, получавших эстрадиол после вылупления с последующим лечением тестостероном или дигидротестостероном (ДГТ) во взрослом возрасте, разовьются RA и HVC, аналогичные по размеру самцам, а также они будут демонстрировать певческое поведение, подобное самцам. [74]
Одно только гормональное лечение, по-видимому, не приводит к появлению у самок зябликов структуры мозга или поведения, точно таких же, как у самцов. Более того, другие исследования показали результаты, которые противоречат тому, что можно было бы ожидать, исходя из наших текущих знаний о половой дифференциации млекопитающих. Например, самцы зебровых амадин кастрированы или получают ингибиторы половых стероидов, поскольку у вылупившихся детенышей все еще развивается нормальное мужское певческое поведение. [72] Это предполагает, что другие факторы, такие как активация генов на z-хромосоме, также могут играть роль в нормальном развитии мужской песни. [75]
Гормоны также оказывают активирующее воздействие на пение и песенные ядра взрослых птиц. У канареек ( Serinus canaria ) самки обычно поют реже и с меньшей сложностью, чем самцы. Однако когда взрослым самкам делают инъекции андрогенов, их частота пения увеличивается почти до мужской. [76] Кроме того, у взрослых женщин, которым вводили андрогены, также наблюдается увеличение размеров областей HVC и RA. [77] Мелатонин — еще один гормон, который, как полагают, также влияет на певческое поведение взрослых особей, поскольку у многих певчих птиц рецепторы мелатонина обнаруживаются в нейронах певчих ядер. [78]
И европейский скворец ( Sturnus vulgaris ), и домашний воробей ( Passer Domesticus ) продемонстрировали изменения в ядрах песен, коррелирующие с различным воздействием темноты и секрецией мелатонина. [79] [80] Это предполагает, что мелатонин может играть роль в сезонных изменениях певческого поведения у певчих птиц, обитающих в районах, где количество дневного света значительно меняется в течение года. Несколько других исследований изучали сезонные изменения в морфологии структур мозга в певческой системе и обнаружили, что эти изменения (взрослый нейрогенез, экспрессия генов) продиктованы фотопериодом, гормональными изменениями и поведением. [81] [82]
Ген FOXP2 , дефекты которого влияют как на речеобразование, так и на понимание языка у людей, становится высоко экспрессируемым в Зоне X в периоды голосовой пластичности как у молодых зебровых амадин, так и у взрослых канареек. [83]
Песни разных видов птиц различаются и в целом типичны для данного вида. Виды сильно различаются по сложности песен и количеству различных видов песен, которые они поют (до 3000 у коричневого трэшера ); особи внутри некоторых видов изменяются одинаково. У некоторых видов, таких как лирохвосты и пересмешники , песни включают в себя произвольные элементы, усвоенные в течение жизни особи, форму мимикрии (хотя, возможно, лучше назвать ее «присвоением» (Эрлих и др.), поскольку птица не выдает себя за другой вид). . Еще в 1773 году было установлено, что птицы обучаются крикам, а в ходе экспериментов по перекрестному воспитанию удалось заставить коноплячку Acanthis cannabina выучить песню жаворонка Alauda arvensis . [85] Похоже, что у многих видов, хотя основная песня одинакова для всех представителей вида, молодые птицы учатся некоторым деталям своих песен от своих отцов, и эти вариации накапливаются на протяжении поколений, образуя диалекты . [86]
Обучение пению у молодых птиц происходит в два этапа: сенсорное обучение, при котором молодые птицы слушают отца или другую птицу своего вида и запоминают спектральные и временные характеристики песни (шаблон песни), и сенсомоторное обучение, при котором молодые птицы производят свои собственные вокализации и разучивает свою песню до тех пор, пока она не будет точно соответствовать заученному шаблону песни. [87]
На этапе сенсомоторного обучения производство песен начинается с весьма изменчивых субвокализаций, называемых «подпесней», которые сродни лепетанию человеческих младенцев. Вскоре после этого детская песня демонстрирует некоторые узнаваемые характеристики имитируемой взрослой песни, но ей все еще не хватает стереотипности кристаллизованной песни - это называется «пластической песней». [64]
После двух или трех месяцев обучения и репетиций песен (в зависимости от вида) у молодых особей формируется кристаллизованная песня, характеризующаяся спектральной и временной стереотипией (очень низкая вариативность в образовании слогов и порядке слогов). [88] Некоторые птицы, такие как зебровые зяблики , которые являются наиболее популярными видами для исследования пения птиц, имеют перекрывающиеся стадии сенсорного и сенсомоторного обучения. [84]
Исследования показали, что приобретение птицами пения — это форма двигательного обучения , которая затрагивает области базальных ганглиев . Кроме того, PDP (см. Нейроанатомию ниже) считается гомологичным двигательному пути млекопитающих, берущему начало в коре головного мозга и нисходящему через ствол мозга , тогда как AFP считается гомологичным корковому пути млекопитающих через базальные ганглии и таламус. [64] Модели обучения моторике пения птиц могут быть полезны при разработке моделей того, как люди учатся речи . [89]
У некоторых видов, таких как зебры, обучение пению ограничивается первым годом; их называют «учащимися с ограниченным возрастом» или «закрытыми». Другие виды, такие как канарейки, могут создавать новые песни, даже будучи половозрелыми взрослыми особями; их называют «открытыми» учащимися. [90] [91]
Исследователи выдвинули гипотезу, что выученные песни позволяют развивать более сложные песни посредством культурного взаимодействия, тем самым создавая внутривидовые диалекты, которые помогают птицам идентифицировать родственников и адаптировать свои песни к различной акустической среде. [92]
Ранние эксперименты Торпа в 1954 году показали, насколько важно, чтобы птица могла слышать песню наставника. Когда птицы выращиваются изолированно, вдали от влияния самцов своего вида, они все равно поют. Хотя песня, которую они производят, называемая «изолированная песня», напоминает песню дикой птицы, она явно отличается от песни дикой песни и лишена сложности. [93] [94] Важность способности птицы слышать свое пение в сенсомоторном периоде была позже обнаружена Кониси. Птицы, оглохшие до периода кристаллизации песни, начали производить песни, которые заметно отличались от песен дикого типа и изолированных песен. [95] [96] С момента появления этих результатов исследователи искали нервные пути, которые облегчают сенсорное/сенсомоторное обучение и опосредуют сопоставление собственной песни птицы с заученным шаблоном песни.
В нескольких исследованиях 1990-х годов изучались нервные механизмы, лежащие в основе обучения пению птиц, путем повреждения соответствующих структур мозга, участвующих в производстве или поддержании пения, или путем оглушения птиц до и/или после кристаллизации песни. Другой экспериментальный подход заключался в записи песни птицы и последующем ее воспроизведении во время пения птицы, вызывая возмущенную слуховую обратную связь (птица слышит наложение своей собственной песни и фрагментированной части слога предыдущей песни). [88] После того, как Нордин и Нордин [97] сделали эпохальное открытие, продемонстрировав, что слуховая обратная связь необходима для поддержания пения у взрослых птиц с кристаллизованным пением, Леонардо и Кониши (1999) разработали протокол возмущения слуховой обратной связи, чтобы исследовать роль слуховой обратной связи в поддержании пения взрослых особей, исследовать, как песни взрослых особей ухудшаются после длительного воздействия нарушенной слуховой обратной связи, а также изучить степень, в которой взрослые птицы могут восстановить кристаллизованную песню с течением времени после удаления от воздействия возмущенной обратной связи. Это исследование предоставило дополнительную поддержку роли слуховой обратной связи в поддержании стабильности пения взрослых особей и продемонстрировало, что поддержание кристаллизованного пения птиц у взрослых является динамическим, а не статическим.
Brainard & Doupe (2000) предполагают модель, в которой LMAN (переднего переднего мозга) играет основную роль в исправлении ошибок, поскольку он обнаруживает различия между песней, производимой птицей, и ее заученным шаблоном песни, а затем посылает инструктивный сигнал ошибки структуры в голосовом пути, чтобы исправить или изменить двигательную программу для создания песен. В своем исследовании Brainard & Doupe (2000) показали, что оглушение взрослых птиц приводило к потере стереотипии пения из-за изменения слуховой обратной связи и неадаптивной модификации двигательной программы, повреждая LMAN в передних путях переднего мозга у взрослых птиц, которые оглохшие птицы приводили к стабилизации пения (повреждения LMAN у оглохших птиц предотвращали дальнейшее ухудшение образования слогов и структуры песни).
В настоящее время [ когда? ] , существуют две конкурирующие модели, которые объясняют роль LMAN в генерации инструктивного сигнала ошибки и его проецировании на путь производства моторов:
Модель исправления ошибок, настроенная на основе собственной песни Берда (BOS)
Модель Efference-копии исправления ошибок
Леонардо [98] проверил эти модели напрямую, регистрируя частоту импульсов в отдельных нейронах LMAN взрослых зебровых амадин во время пения в условиях с нормальной и нарушенной слуховой обратной связью. Его результаты не подтвердили модель коррекции ошибок, настроенную с помощью BOS, поскольку на скорость срабатывания нейронов LMAN не влияли изменения слуховой обратной связи, и поэтому сигнал ошибки, генерируемый LMAN, оказался не связанным со слуховой обратной связью. Более того, результаты этого исследования подтвердили предсказания модели эфферентной копии, в которой нейроны LMAN активируются во время пения эфферентной копией моторного сигнала (и ее прогнозы ожидаемой слуховой обратной связи), что позволяет нейронам более точно определять время. -привязка к изменениям в слуховой обратной связи.
Зеркальный нейрон — это нейрон , который разряжается как тогда, когда человек выполняет действие, так и когда он/она воспринимает то же самое действие, выполняемое другим. [99] Эти нейроны были впервые обнаружены у макак , но недавние исследования показывают, что системы зеркальных нейронов могут присутствовать и у других животных, включая человека. [100]
Зеркальные нейроны обладают следующими характеристиками: [99]
Поскольку зеркальные нейроны проявляют как сенсорную , так и двигательную активность, некоторые исследователи предположили, что зеркальные нейроны могут служить для отображения сенсорного опыта на двигательных структурах. [102] Это имеет значение для обучения пению птиц: многие птицы полагаются на слуховую обратную связь, чтобы усваивать и поддерживать свои песни. Зеркальные нейроны могут опосредовать это сравнение того, что слышит птица, как она соотносится с заученным шаблоном песни и что она производит.
В поисках этих слухо-моторных нейронов Джонатан Пратер и другие исследователи из Университета Дьюка зарегистрировали активность одиночных нейронов в HVC болотных воробьев . [101] Они обнаружили, что нейроны, которые проецируются от HVC к области X (нейроны HVC X ), очень чувствительны, когда птица слышит воспроизведение своей собственной песни. Эти нейроны также срабатывают по схожему принципу, когда птица поет ту же песню. Болотные воробьи используют 3–5 разных типов песен, и нейронная активность различается в зависимости от того, какую песню они слышат или поют. Нейроны HVC X срабатывают только в ответ на воспроизведение (или пение) одной из песен, основного типа песни. Они также избирательны по времени, стреляя в определенную фазу слога песни.
Пратер и др. обнаружил, что в течение короткого периода времени до и после того, как птица поет, ее нейроны HVC X становятся нечувствительными к слуховому сигналу. Другими словами, птица становится «глухой» к собственной песне. Это говорит о том, что эти нейроны производят дополнительный разряд , который позволит напрямую сравнивать моторный выход и слуховой вход. [103] Возможно, это механизм, лежащий в основе обучения посредством слуховой обратной связи. Эти результаты также согласуются с моделью эфферентной копии Леонардо (2004) исправления ошибок при обучении и производстве пения птиц.
В целом слуховые мотонейроны HVC X у болотных воробьев очень похожи на зрительные моторные зеркальные нейроны, обнаруженные у приматов . Подобно зеркальным нейронам, нейроны HVC X :
Функция системы зеркальных нейронов до сих пор неясна. Некоторые ученые предполагают, что зеркальные нейроны могут играть роль в понимании действий других, подражании , теории разума и овладении языком , хотя в настоящее время нейрофизиологических доказательств в поддержку этих теорий недостаточно . [102] В частности, что касается птиц, возможно, что система зеркальных нейронов служит общим механизмом, лежащим в основе вокального обучения , но необходимы дальнейшие исследования. Помимо значения для изучения песен, система зеркальных нейронов также может играть роль в территориальном поведении , таком как сопоставление типов песен и встречное пение. [104] [105]
Культура животных обычно определяется как состоящая из социально передаваемых моделей поведения («традиций»), характерных для определенных популяций. [106] Изученная природа пения птиц, а также свидетельства «диалектных» местных вариаций подтверждают теории о существовании птичьей культуры . [107] [29]
Как упоминалось выше, зависимость пения птиц от обучения изучалась Торпом, который обнаружил, что зяблики, выращенные в изоляции с первой недели жизни, издают совершенно ненормальные и менее сложные песни по сравнению с другими зябликами. [108] Это предполагает, что многие аспекты развития песен у певчих птиц зависят от обучения со стороны старших представителей того же вида. Более поздние исследования обнаружили канарейкоподобные элементы в песне зяблика, выращенного канарейками , [ 109] что свидетельствует о сильной роли наставников в обучении пению молодыми птицами.
Было замечено, что сходные типы песен зяблика (классифицированные на основе их отдельных элементов и их порядка) группируются в схожих географических областях [110] , и это открытие привело к появлению гипотез о «диалектах» в пении птиц. С тех пор было высказано предположение, что эти вариации типов песен не являются диалектами, подобными тем, которые мы обнаружили в человеческом языке. Это связано с тем, что не все представители данного географического региона соответствуют одному и тому же типу песни, а также потому, что не существует какой-либо особой характеристики типа песни, которая отличала бы его от всех других типов (в отличие от человеческих диалектов, где определенные слова уникальны для определенных диалектов). ). [106]
Основываясь на этих данных об обучении и локализованных типах песен, исследователи начали исследовать социальное обучение пению птиц как форму культурной передачи. [29] [107] Образцы поведения, составляющие эту культуру, являются самими песнями, а типы песен можно рассматривать как традиции.
Недавнее исследование показало, что дофаминовая цепь у зебровых амадин может способствовать социальному обучению пению птиц под руководством наставников. [111] Их данные показывают, что определенные области мозга у молодых зебровых амадин возбуждаются пением наставников одного и того же вида, а не громкоговорителями, играющими песни зебровых амадин. Кроме того, они показывают, что дофамин, высвобождаемый в HVC, способствует кодированию песни.
Хотя в 20 веке было проведено значительное количество исследований пения птиц, ни одно из них не смогло объяснить эволюционное «использование» пения птиц, особенно в отношении большого вокального репертуара. В ответ Лахлан и Слейтер предложили модель «культурной ловушки», чтобы объяснить сохранение широкого разнообразия песен. [112] Эта модель основана на концепции «фильтров», в которой:
В одной из возможных ситуаций популяция состоит в основном из птиц с широкими фильтрами. В этой популяции самец певчей птицы с широким фильтром редко будет выбран несколькими самками с узкими фильтрами (поскольку песня самца вряд ли попадет в более узкий фильтр). У таких самок будет относительно небольшой выбор самцов для спаривания, поэтому генетическая основа узкого фильтра самок не сохраняется. Другая возможная ситуация связана с популяцией с преимущественно узкими фильтрами. В последней популяции самцы с широким фильтром могут реально избежать отказа в выборе партнера, обучаясь у более старших самцов с узким фильтром. Таким образом, средний репродуктивный успех птиц с широким фильтром повышается за счет возможности обучения, а обучение вокалу и большой песенный репертуар (т. е. широкие фильтры) идут рука об руку. [112] [106]
Гипотеза культурной ловушки является одним из примеров коэволюции генов и культур, в которой селективное давление возникает в результате взаимодействия между генотипами и их культурных последствий. [112]
Различные исследования показали, что взрослые птицы, подвергшиеся стрессу в критические периоды развития, издают менее сложные песни и имеют меньшие участки мозга HVC. [113] [114] Это привело некоторых исследователей к выдвижению гипотезы о том, что половой отбор на более сложные песни косвенно влияет на более сильные когнитивные способности у мужчин. [115] Дальнейшие исследования показали, что самцам певчих воробьев с более широким голосовым репертуаром требуется меньше времени для решения обходных когнитивных задач. [116] Некоторые предположили, что пение птиц (среди других признаков, выбранных половым путем, таких как яркая окраска, симметрия тела и тщательно продуманное ухаживание) позволяет самкам певчих птиц быстро оценивать когнитивные навыки и развитие нескольких самцов.
Специфика криков птиц широко использовалась для идентификации видов. Крики птиц описывались с помощью слов, бессмысленных слогов или линейных диаграмм. [117] Общие термины в английском языке включают такие слова, как шарлатанство , щебетание и щебетание . Они зависят от воображения и сильно различаются; хорошо известным примером является песня белогорлого воробья , известная в Канаде как «О сладкая Канада Канада Канада» и в Новой Англии как « Старый Сэм Пибоди Пибоди Пибоди» (также «Где ты, Фредерик, Фредерик, Фредерик? »). Помимо бессмысленных слов, по подобию пения птиц построены грамматически правильные фразы. Например, полосатая неясыть создает мотив, который некоторые путеводители по птицам описывают как «Кто для вас готовит?» Кто готовит для вас всех? с акцентом на вас . [118] Термин «вибрация» был придуман для объяснения такого подхода к описанию криков птиц. [119] Музыкальная нотация для изображения звуков птиц началась с Афанасия Кирхера в его Musurgia Universalis (1650), но более осторожное использование было предпринято с улучшениями в двадцатом веке немцами Алвином Фойгтом , Корнелем Шмиттом и Гансом Штадлером . [120] [121] [122]
Компания Kay Electric, основанная бывшими инженерами Bell Labs Гарри Фостером и Элмо Крампом, в 1948 году создала устройство, которое продавалось под названием «Sona-Graph». Оно было принято на вооружение ранними исследователями [123], включая CEG Bailey, который продемонстрировал его использование для изучения пение птиц в 1950 году. [124] Использование спектрограмм для визуализации пения птиц было затем принято Дональдом Дж. Боррором [125] и развито другими, включая У. Х. Торпа. [126] [127] Эти визуальные представления также называются сонограммами или сонограммами. Начиная с 1983 года, некоторые полевые гиды по птицам используют сонограммы для документирования криков и песен птиц. [128] Сонограмма объективна, в отличие от описательных фраз, но правильная интерпретация требует опыта. Сонограммы также можно грубо преобразовать обратно в звук. [129] [130]
Песня птиц является неотъемлемой частью ухаживания птиц и представляет собой механизм презиготической изоляции, участвующий в процессе видообразования . Многие аллопатрические подвиды демонстрируют различия в звуках. Эти различия иногда незначительны и часто обнаруживаются только на сонограммах. Различия песен в дополнение к другим таксономическим признакам были использованы при идентификации новых видов. [131] Использование криков привело к предложениям о разделении видовых комплексов, таких как жаворонки Мирафра . [132]
Приложения для смартфонов могут идентифицировать птиц по звукам. [133] Эти приложения работают путем сравнения результатов со спектрографическими базами данных.
Язык птиц уже давно стал темой для анекдотов и спекуляций. То, что звонки имеют значение, которое интерпретируется слушателями, было хорошо продемонстрировано. Домашние куры издают характерные сигналы тревоги для воздушных и наземных хищников и соответствующим образом реагируют на эти сигналы тревоги. [134] [135]
Однако в языке помимо слов есть грамматика (то есть структуры и правила). Исследования, демонстрирующие существование языка, были трудными из-за разнообразия возможных интерпретаций. Например, некоторые утверждают, что для того, чтобы система коммуникации могла считаться языком, она должна быть «комбинаторной», [136] имеющей открытый набор грамматически совместимых предложений, составленных из конечного словаря.
Утверждается, что исследования попугаев , проведенные Ирен Пепперберг, демонстрируют врожденную способность к грамматическим структурам, включая существование таких понятий, как существительные, прилагательные и глаголы. [137] В дикой природе было строго доказано [136], что врожденные вокализации черношапочных синиц демонстрируют комбинаторный язык. Исследования вокализаций скворцов также показали, что они могут иметь рекурсивную структуру. [138]
Термин «язык птиц» может также в более неформальной форме относиться к моделям вокализации птиц, которые передают информацию другим птицам или другим животным в целом. [139]
У некоторых птиц есть два разных «языка»: один для внутреннего общения, другой для общения в стаях. У всех птиц есть отдельный тип общения: «песни», а не передача опасности и другой информации. Конрад Лоренц продемонстрировал, что у галок есть «имена», идентифицирующие каждую особь в стае, и, начиная подготовку к полету, каждая из них произносит имя другой птицы, образуя «цепочку». В своей книге «Кольцо царя Соломона» Лоренц описывает имя, которое ему дали птицы, и то, как его узнали несколько лет спустя в далеком месте после Второй мировой войны. [ нужна цитата ]
Исследования на попугаях показали поразительное сходство между речевыми областями мозга говорящей птицы и аналогичными областями человеческого мозга, что позволяет предположить, что мимика во многом связана с построением языка, его структурами и порядком . [140] Исследования 2016 года показали, что птицы строят предложения, подобные сообщениям, с помощью синтаксиса и грамматики. [141] [142]
Первая известная запись пения птиц была сделана в 1889 году Людвигом Кохом , [143] который впоследствии стал выдающимся записывателем дикой природы и ведущим естественной истории BBC. [143]
Среди других известных записывателей пения птиц Эрик Симмс , Крис Уотсон , Борис Вепринцев (Советский Союз), [144] и, во Франции, Клод Шаппюи, [145] Жан-Клод Роше, Франсуа Шаррон и Фернан Деруссен.
В музыке пение птиц оказало влияние на композиторов и музыкантов по-разному: они могут быть вдохновлены пением птиц; они могут намеренно имитировать пение птиц в композиции, как это делали Вивальди и Бетховен , а также многие более поздние композиторы, такие как Мессиан ; они могут включать в свои произведения записи птиц, как это впервые сделал Отторино Респиги ; или, как Беатрис Харрисон и Дэвид Ротенберг , они могут дуэтом с птицами. [146] [147] [148] [149] Авторы, включая Ротенберга, утверждали, что птицы поют в традиционных гаммах, используемых в человеческой музыке, [150] [151] [152] но по крайней мере одна певчая птица не выбирает ноты таким образом. . [153]
У птиц, которые обычно заимствуют фразы или звуки у других видов, то, как они используют вариации ритма , соотношение музыкальной высоты и комбинации нот , может напоминать музыку. [154] Углубленный анализ вокализации пестрых птиц-мясников, проведенный Холлисом Тейлором , дает подробное опровержение возражений против того, чтобы пение птиц рассматривалось как музыка. [155] Сходные двигательные ограничения в песнях человека и птиц, возможно, привели к тому, что они имеют схожую песенную структуру, включая «арочные и нисходящие мелодические контуры в музыкальных фразах», длинные ноты в конце фраз и, как правило, небольшие различия в высоте звука. между соседними нотами, по крайней мере, у птиц с сильной структурой песни, таких как евразийская древесная лиана Certhia familiris . [156]
Песня птиц – популярная тема в поэзии . Известные примеры, вдохновленные пением птиц, включают персидскую поэму 1177 года « Конференция птиц », в которой птицы мира собираются под руководством самой мудрой птицы, удода , чтобы решить, кто будет их королем. [157] В английской поэзии популярной классикой являются « Ода соловью » Джона Китса 1819 года и « Жаворону » Перси Биши Шелли 1820 года . [158] [159] Сборник стихов Теда Хьюза 1970 года о птичьем персонаже « Ворона » считается одним из его самых важных произведений. [160] Стихи о птицах Джерарда Мэнли Хопкинса включают «Море и жаворонок» и « Виндховер ». [161]