Гоминини образуют таксономическое племя подсемейства Homininae ( « человекообразные»). Hominini включает современные роды Homo ( люди ) и Pan ( шимпанзе и бонобо ) и в стандартном использовании исключает род Gorilla (гориллы).
Этот термин был первоначально введен Камиллой Арамбург (1948). Арамбург объединил категории Hominina и Simiina благодаря Грею (1825 г.) в свою новую подтрибу.
Традиционно шимпанзе , гориллы и орангутанги группировались вместе как понгиды . Со времени классификации Грея накопились данные генетической филогении , подтверждающие, что люди , шимпанзе и гориллы более тесно связаны друг с другом, чем с орангутанами. [3] Бывшие понгиды были переведены в подсемейство Hominidae («большие обезьяны »), в которое уже входили люди, [3] но детали этого перевода остаются спорными; в рамках Hominini не каждый источник исключает горилл, и не каждый источник включает шимпанзе.
Человек — единственный сохранившийся вид в ветви (подтрибе) австралопитеков , в которую также входит множество вымерших близких родственников человека.
Что касается членства, когда Гоминини исключает Пана , Панини («панины») [4] могут относиться к племени, содержащему Пана , как к своему единственному роду. [5] [6] Или, возможно, поместите Пана с другими родами дриопитецинов , образуя целое племя или подтрибу Панини или Панина вместе. Номенклатуры несогласных меньшинств включают Гориллу в Hominini и Пана в Homo (Goodman et al. 1998), или и Пана , и Гориллу в Homo (Watson et al. 2001).
По соглашению прилагательный термин «гоминины» (или номинальные «гоминины») относится к трибе Hominini, тогда как члены подтрибы Hominina (и, следовательно, все архаичные человеческие виды) называются «гоминидами» («гомининами»). [7] [8] [9] Это соответствует предложению Манна и Вайса (1996), согласно которому триба Hominini включает в себя как Пана , так и Homo , помещенных в отдельные подтрибы. Род Pan отнесен к подтрибе Panina , а род Homo включен в подтрибу Hominina (см. ниже). [10]
Однако существует альтернативное соглашение, которое использует слово «гоминин» для исключения представителей Panina, то есть либо только для Homo , либо для видов человека и австралопитеков. Это альтернативное соглашение упоминается, например, в Coyne (2009) [11] и Dunbar (2014). [6] Поттс (2010) кроме того использует название Hominini в другом смысле, исключая Пана , и использует для этого «гоминины», при этом для шимпанзе вводится отдельное племя (а не подтриба) под названием Панини. [5] В этой недавней конвенции, против Арамбурга, термин «гоминин» применяется к Homo , австралопитекам , ардипитекам и другим видам, которые возникли после отделения от линии, которая привела к шимпанзе (см. кладограмму ниже); [12] [13] то есть они различают ископаемых членов на человеческой стороне раскола, как «гомининов», от тех, кто находится на стороне шимпанзе, как «не гомининов» (или «нечеловекообразных гоминидов »). [11]
На этой кладограмме показаны клады надсемейства Hominoidea и его потомки, сосредоточенные на разделении Hominini (опуская детали о кладах, не являющихся предками Hominini) . Семейство Hominidae («гоминиды») включает трибы Ponginae (включая орангутанов ), Gorillini (включая горилл ) и Hominini, причем два последних образуют подсемейство Homininae. Человекообразные делятся на панин ( шимпанзе ) и австралопитеков (австралопитеков). Обычно считается, что гоминины ( люди ) возникли в составе австралопитеков (что примерно соответствует альтернативному определению гоминини согласно альтернативному определению, исключающему Пана ).
Генетический анализ в сочетании с данными окаменелостей показывает, что гоминоиды отделились от обезьян Старого Света около 25 миллионов лет назад (млн лет назад), недалеко от границы олигоцена и миоцена. [14] Самые последние общие предки (MRCA) подсемейств Homininae и Ponginae жили около 15 миллионов лет назад. Самый известный ископаемый род Ponginae — Sivapithecus , состоящий из нескольких видов от 12,5 до 8,5 миллионов лет назад. Он отличается от орангутанов зубным рядом и посткраниальной морфологией. [15] На следующей кладограмме приблизительное время, когда клады дали начало новым кладам, указано в миллионах лет назад (млн лет назад).
И Сахелантроп, и Оррорин существовали во время предполагаемой продолжительности событий видообразования предков шимпанзе и человека, в пределах восьми-четырех миллионов лет назад (млн лет назад). Было обнаружено очень мало ископаемых экземпляров, которые можно считать прямыми предками рода Pan . Сведения о первом ископаемом шимпанзе, найденном в Кении, были опубликованы в 2005 году. Однако они датированы совсем недавним временем — между 545 и 284 тысячами лет назад. [16] Дивергенция «проточеловеческой» или «дочеловеческой» линии, отделенной от Пана , по-видимому, была процессом сложного видообразования - гибридизации , а не чистого разделения, имевшего место где-то между 13 млн лет назад ( близок к возрасту самого племени Гоминини) и около 4 млн лет назад. По данным Patterson et al., разные хромосомы, по-видимому, разделились в разное время, причем широкомасштабная гибридизационная активность произошла между двумя возникающими линиями уже в период от 6,3 до 5,4 млн лет назад. (2006), [17] Эта исследовательская группа отметила, что один гипотетический период поздней гибридизации был основан, в частности, на сходстве Х-хромосом у проточеловека и стволовых шимпанзе, предполагая, что окончательное расхождение произошло даже недавно, около 4 млн лет назад. Уэйкли (2008) отверг эти гипотезы; он предложил альтернативные объяснения, включая давление отбора на Х-хромосому в предковых популяциях, предшествовавших последнему общему предку шимпанзе и человека (CHLCA). [18]
Большинство исследований ДНК показывают, что люди и Пан идентичны на 99%, [19] [20] , но одно исследование обнаружило только 94% сходства, причем некоторые различия наблюдаются в некодирующей ДНК . [21] Наиболее вероятно, что австралопитеки, датируемые периодом от 4,4 до 3 млн лет назад, превратились в самых ранних представителей рода Homo . [22] [23] В 2000 году открытие Orrorin tugenensis , датируемое 6,2 млн лет назад, на короткое время поставило под сомнение критические элементы этой гипотезы, [24] поскольку предполагало, что Homo на самом деле не произошел от предков австралопитеков. [25] Все перечисленные ископаемые роды оценены на предмет:
Некоторые из них, в том числе парантроп , ардипитек и австралопитек , широко считаются предками и тесно связаны с Homo ; [26] другие, особенно более ранние роды, включая Sahelanthropus (и, возможно, Orrorin ), поддерживаются одним сообществом ученых, но подвергаются сомнению другим. [27] [28]
Существующие виды выделены жирным шрифтом.
.png/1280px-KNM_ER_1470_(H._rudolfensis).png)
Однако с тех пор подавляющее большинство генетических данных продемонстрировало, что люди, шимпанзе и гориллы гораздо более тесно связаны друг с другом, чем с орангутанами... Таким образом, не существует генетической поддержки для группировки человекообразных обезьян в
одну
группу .
в отдельной группе от людей.
По этой причине многие исследователи теперь относят все виды человекообразных обезьян и человека к одному семейству Hominidae, делая их всех настоящими «гоминидами».
Условно систематики теперь называют семейство человекообразных обезьян (включая человека) «гоминидами», в то время как все члены линии, ведущей к современному человеку, которая возникла после раскола с [ Homo - Pan ] LCA, называются «гомининами». В более старой литературе использовались термины «гоминоиды» и «гоминиды» соответственно.
Антропологи применяют термин « гоминин» ко всем видам на «человеческой» стороне нашего генеалогического древа после того, как они отделились от ветви, которая стала современными шимпанзе» (стр. 197).
Таким образом, эволюция человека — это изучение линии или клады, включающей виды, более тесно связанные с современными людьми, чем с шимпанзе.
Его стволовым видом является так называемый «общий предок человекообразных», а его единственным сохранившимся представителем является
Homo sapiens
.
В эту кладу входят все виды, более близкие к современному человеку, чем к любому другому ныне живущему примату.
До недавнего времени все эти виды относились к семейству Hominidae, но теперь эту группу чаще называют трибой Hominini.
Patterson et al.
предполагают, что очевидно короткое время расхождения между людьми и шимпанзе по Х-хромосоме объясняется массовым событием межвидовой гибридизации в предках этих двух видов.
Однако Паттерсон и др.
не проверяют статистически свою собственную нулевую модель простого видообразования, прежде чем прийти к выводу, что видообразование было сложным, и — даже если нулевую модель можно было бы отвергнуть — они не рассматривают другие объяснения короткого времени дивергенции на Х-хромосоме.
К ним относятся естественный отбор на Х-хромосоме у общего предка человека и шимпанзе, изменения в соотношении частоты мутаций между самцами и самками с течением времени и менее крайние варианты расхождения с потоком генов.
Поэтому я считаю, что их утверждение о гибридизации необоснованно.
После A. afarensis летопись окаменелостей показывает запутанную смесь изящных видов австралопитеков, существовавшую примерно два миллиона лет назад. … [Т] у поздних австралопитеков, уже двуногих, начали проявляться изменения в зубах, черепе и мозге, которые предвещают современных людей. Весьма вероятно, что линия, давшая начало современному человеку, включала по крайней мере один из этих видов.
Открытие Оррорина радикально изменило интерпретации происхождения человека и контекста окружающей среды, в котором произошел переход африканских обезьян от человекообразных, хотя… менее вероятная гипотеза происхождения Homo от австралопитеков по-прежнему занимает главенствующее положение в умах ученых. большинство палеоантропологов.
Сахелантроп
— древнейший и самый примитивный из известных представителей клады гоминид, близкий к дивергенции гоминид и шимпанзе.
Sahelanthropus tchadensis
- загадочный новый миоценовый вид, характеристики которого представляют собой смесь характеристик обезьян и
человека прямоходящего
и который был объявлен Брюне и др.
быть самым ранним гоминидом.
Однако мы считаем, что особенности зубного ряда, лица и основания черепа, которые, как говорят, определяют уникальные связи между этим экземпляром Тумаи и кладой гоминид, либо не являются диагностическими, либо являются следствием биомеханических адаптаций.
Чтобы представлять собой действительную кладу, гоминиды должны иметь общие уникальные характеристики, а
сахелантроп,
похоже, не был обязательным двуногим.
