Род Pan состоит из двух современных видов: шимпанзе и бонобо . Таксономически эти два вида обезьян называются панинами . [4] [5] Эти два вида ранее назывались «шимпанзе» или «шимпанзе»; если бонобо вообще выделяли в отдельную группу, их называли «пигмеями» или «изящными шимпанзе». Вместе с человеком , гориллами и орангутанами они входят в семейство Hominidae (человекообразные обезьяны, или гоминиды ). Шимпанзе и бонобо, родом из стран Африки к югу от Сахары , в настоящее время обитают в джунглях Конго , тогда как только шимпанзе обитают дальше на север, в Западной Африке. Оба вида занесены в Красный список исчезающих видов МСОП , а в 2017 году Конвенция о мигрирующих видах выбрала шимпанзе под особую защиту. [6]
Шимпанзе ( P. troglodytes ), обитающий к северу от реки Конго , и бонобо ( P. paniscus ) , обитающий к югу от нее, когда-то считались одним и тем же видом, но с 1928 года их признали отдельными. [7] Кроме того, P. troglodytes делится на четыре подвида , а P. paniscus не делится. Судя по секвенированию генома , эти два современных вида Pan разошлись около миллиона лет назад.
Наиболее очевидные различия заключаются в том, что шимпанзе несколько крупнее, более агрессивны и в них доминируют самцы, тогда как бонобо более грациозны, миролюбивы и в них доминируют самки. Их волосы обычно черные или коричневые. Самцы и самки различаются по размеру и внешнему виду. И шимпанзе, и бонобо являются одними из самых социальных человекообразных обезьян, социальные связи которых возникают в больших сообществах. Фрукты — самый важный компонент рациона шимпанзе; но они также едят растительность, кору, мед, насекомых и даже других шимпанзе или обезьян. Они могут жить более 30 лет как в дикой природе, так и в неволе.
Шимпанзе и бонобо в равной степени являются ближайшими живыми родственниками человечества. Они используют множество сложных инструментов и каждую ночь строят сложные гнезда для сна из ветвей и листвы. Их способности к обучению были тщательно изучены. Внутри популяций могут даже существовать отличительные культуры. Полевые исследования пантроглодитов были инициированы приматологом Джейн Гудолл .
Название рода Pan было впервые введено Лоренцем Океном в 1816 году. Хотя Окен не дал обоснования своего выбора, обычно считается , что оно было вдохновлено именем греческого бога Пана . [8] [9] Альтернативный терантроп был предложен Бруксом в 1828 году, а шимпанзе - Фойгтом в 1831 году. Троглодиты не были доступны, поскольку в 1809 году им было дано название рода крапивников , обозначающее «пещерный житель», что отражает склонность некоторых крапивников добывать корм в темных расщелинах. Международная комиссия по зоологической номенклатуре приняла Pan в качестве единственного официального названия рода в 1895 году [10] , хотя связь с «пещерным жителем» могла быть включена, хотя и на видовом уровне ( Pan troglodytes – обыкновенный шимпанзе) для один из двух видов Пана .
Первое использование названия «шимпанзе» зафиксировано в The London Magazine в 1738 году [11] истолковано как «насмешник» на языке «ангольцев» (очевидно, из языка банту ; по сообщениям, современный вили (цивили) , Язык банту зоны H имеет сравнимый ци-мпензи [12] ). Написание слова «шимпанзе» встречается в приложении 1758 года к «Циклопедии» Чембера . [13] Разговорное слово «шимпанзе», скорее всего, было придумано где-то в конце 1870-х годов. [14] [15]
Шимпанзе был назван Simia troglodytes Иоганном Фридрихом Блюменбахом в 1776 году . Видовое название troglodytes является отсылкой к Troglodytae (буквально «пещерные посетители»), африканскому народу, описанному греко-римскими географами . Блюменбах впервые использовал его в своей работе De Generis humani varietate nativa liber («О естественных разновидностях человеческого рода») в 1776 году, [16] [17] Линней в 1758 году уже использовал Homo troglodytes для гипотетической смеси человека и орангутанга . [10]
Бонобо, которого в прошлом также называли «карликовым шимпанзе», Эрнст Шварц (1929) дал видовое название paniscus , уменьшительное в греческом стиле теонима Пан , использованное Цицероном . [18]
Существует два вида рода Pan , оба ранее называвшиеся просто шимпанзе:
Род Pan входит в подсемейство Homininae , к которому принадлежит и человек. Линии шимпанзе [ сомнительно ] и людей разделились в процессе видообразования примерно пять-двенадцать миллионов лет назад, [26] что сделало их ближайшими живыми родственниками человечества. [27] Исследования Мэри-Клэр Кинг в 1973 году обнаружили 99% идентичной ДНК человека и шимпанзе. [28] В течение некоторого времени исследования изменили этот результат до примерно 94% [29] общности, причем некоторые различия наблюдаются в некодирующей ДНК , но более поздние исследования показывают, что разница в ДНК между людьми, шимпанзе и бонобо составляет всего около 1%. –1,2% снова. [30] [31]
Летопись окаменелостей шимпанзе [ сомнительно ] долгое время отсутствовала, и считается, что это произошло из-за предвзятости сохранения по отношению к окружающей среде. Однако в 2005 году окаменелости шимпанзе были обнаружены и описаны Салли МакБрарти и ее коллегами. Существующие популяции шимпанзе в Западной и Центральной Африке отделены от основных местонахождений окаменелостей человека в Восточной Африке; однако об окаменелостях шимпанзе сообщалось из Кении , что указывает на то, что и люди, и члены клады Пан присутствовали в Восточно-Африканской рифтовой долине во время среднего плейстоцена . [32]
Руки шимпанзе длиннее ног. Самец обыкновенного шимпанзе имеет высоту до 1,2 м (3,9 фута). Взрослые самцы диких шимпанзе весят от 40 до 60 кг [34] [35] [36] , а самки - от 27 до 50 кг. [35] В вытянутом состоянии длинные руки обыкновенного шимпанзе достигают высоты тела в полтора раза. [7] Бонобо немного короче и тоньше обыкновенного шимпанзе, но у него более длинные конечности. Оба вида лазают по деревьям с помощью своих длинных и мощных рук; по земле шимпанзе обычно ходят на костяшках пальцев или на четвереньках, сжимая кулаки и опираясь на костяшки пальцев. Шимпанзе лучше приспособлены для ходьбы, чем орангутанги, потому что ступни шимпанзе имеют более широкие подошвы и более короткие пальцы. У бонобо пропорционально более длинные верхние конечности, и он чаще ходит прямо, чем обыкновенный шимпанзе. Оба вида могут ходить прямо на двух ногах, перенося предметы руками.
Шимпанзе бесхвостые; шерсть у него темная; его лицо, пальцы, ладони и подошвы ног безволосы. Открытая кожа лица, рук и ног варьируется от розового до очень темного у обоих видов, но обычно светлее у молодых особей и темнеет с возрастом. Исследование Медицинского центра Чикагского университета выявило значительные генетические различия между популяциями шимпанзе. [37] Костлявая выступ над глазами придает лбу скошенный вид, а нос плоский. Несмотря на то, что челюсти выступают вперед, губы шимпанзе выдвигаются только тогда, когда он надувается.
Мозг шимпанзе был измерен в диапазоне 282–500 см 3 . [38] Человеческий мозг, напротив, примерно в три раза больше, его средний объем составляет около 1330 см 3 . [39]
Шимпанзе достигают половой зрелости в возрасте от восьми до десяти лет. [40] Яички шимпанзе необычно велики для его размера тела: их общий вес составляет около 4 унций (110 г) по сравнению с 1 унцией (28 г) у гориллы или 1,5 унции (43 г) у человека. Этот относительно большой размер обычно объясняется конкуренцией сперматозоидов из-за полигинандрической природы брачного поведения шимпанзе . [41] [42]
В дикой природе шимпанзе доживают до 30 лет, [43] [44], в то время как некоторые отловленные шимпанзе достигают возраста 70 лет и старше . [45]
Шимпанзе [ сомнительно ] известны тем, что обладают огромной мышечной силой, особенно в руках. Однако по сравнению с людьми величина силы, сообщаемая в средствах массовой информации и популярной науке, сильно преувеличена: цифры в четыре-восемь раз превышают мышечную силу человека. Эти цифры основаны на двух исследованиях биолога Джона Баумана, проведенных в 1923 и 1926 годах. [46] [47] Эти исследования были опровергнуты в 1943 году, и было обнаружено, что взрослый самец шимпанзе тянет примерно тот же вес, что и взрослый мужчина. [48] С поправкой на меньшие размеры тела шимпанзе оказались сильнее людей, но не в четыре-восемь раз. В 1960-х годах эти тесты были повторены, и было обнаружено, что шимпанзе в два раза сильнее человека, когда дело доходит до поднятия тяжестей. Считается, что причина более высокой силы, наблюдаемой у шимпанзе по сравнению с людьми, кроется в более длинных волокнах скелетных мышц, которые могут генерировать вдвое большую рабочую мощность в более широком диапазоне движений по сравнению с волокнами скелетных мышц у людей.
Есть подозрение, что люди-наблюдатели могут влиять на поведение шимпанзе. [ неопределенно ] По этой причине исследователи иногда предпочитают фотоловушки и удаленные микрофоны людям-наблюдателям. [49]
Анатомические различия между обыкновенным шимпанзе и бонобо незначительны. Оба всеядны и приспособлены к преимущественно плодоядной диете . [50] [51] Однако сексуальное и социальное поведение заметно различаются. Обыкновенный шимпанзе имеет стадную культуру, основанную на бета-самцах во главе с альфа-самцом , и очень сложные социальные отношения. У бонобо, с другой стороны, эгалитарное , ненасильственное , матриархальное , сексуально восприимчивое поведение . [52] Бонобо часто занимаются сексом, иногда для предотвращения и разрешения конфликтов. Разные группы шимпанзе также имеют разное культурное поведение и предпочтения в отношении типов инструментов. [53] Обыкновенный шимпанзе склонен проявлять большую агрессию, чем бонобо. [54] Среднестатистический шимпанзе в неволе спит 9 часов 42 минуты в день. [55]
Вопреки научному названию ( Пан- троглодиты ), шимпанзе обычно не проводят время в пещерах, но были сообщения о том, что некоторые из них искали убежища в пещерах из-за дневной жары. [56]
Шимпанзе живут большими социальными группами , состоящими из нескольких самцов и женщин , которые называются сообществами. Внутри сообщества положение человека и влияние, которое он оказывает на других, диктуют определенную социальную иерархию . Шимпанзе живут в более компактной иерархии, в которой более одной особи могут быть достаточно доминирующими, чтобы доминировать над другими членами более низкого ранга. Обычно доминирующего самца называют альфа-самцом . Альфа-самец — самец самого высокого ранга, который контролирует группу и поддерживает порядок во время споров. В обществе шимпанзе «доминирующий самец» иногда является не самым крупным или сильным самцом, а скорее самым манипулятивным и политическим самцом, который может влиять на происходящее внутри группы. Самцы шимпанзе обычно достигают доминирования, приобретая союзников, которые будут поддерживать этого человека в будущих амбициях к власти. Альфа-самец регулярно появляется, надувая свою обычно тонкую шерсть, чтобы увеличить размер обзора и заряд, чтобы казаться как можно более угрожающим и могущественным; такое поведение служит для запугивания других членов и тем самым для поддержания власти и авторитета, и оно может иметь решающее значение для сохранения альфа-самцом своего статуса. Шимпанзе низшего ранга проявляют уважение, покорно жестикулируя на языке тела или протягивая руки, хрюкая. Самки шимпанзе проявят уважение к альфа-самцу, показав свою заднюю часть.
У самок шимпанзе также существует иерархия, на которую влияет положение самки внутри группы. В некоторых сообществах шимпанзе молодые самки могут наследовать высокий статус от высокопоставленной матери. Доминирующие самки также будут объединяться, чтобы доминировать над самками более низкого ранга: в то время как самцы в основном стремятся к доминирующему статусу ради связанных с ним брачных привилегий, а иногда и насильственного доминирования над подчиненными, самки стремятся к доминирующему статусу для приобретения таких ресурсов, как еда, поскольку самки с более высоким рангом часто имеют первый доступ. им. Оба пола приобретают доминирующий статус для улучшения социального положения внутри группы.
Принятие женщин сообществом необходимо для статуса альфа-самца; женщины должны следить за тем, чтобы их группа посещала места, где их снабжают достаточным количеством еды. Группа доминирующих самок иногда вытесняет альфа-самца, который им не нравится, и поддерживает другого самца, в котором они видят потенциал для лидерства группы в качестве успешного альфа-самца.
Система спаривания внутри каждого сообщества является полигинандрической , при этом каждый мужчина и женщина могут иметь несколько половых партнеров. [57]
Шимпанзе изготавливают орудия труда и используют их для добычи пищи и для социальных демонстраций; у них есть сложные охотничьи стратегии, требующие сотрудничества, влияния и ранга; они осознают свой статус, склонны к манипуляциям и способны на обман; они могут научиться использовать символы и понимать аспекты человеческого языка, включая некоторые реляционные синтаксисы , понятия числа и числовой последовательности; [58] и они способны к спонтанному планированию будущего состояния или события. [59]
В октябре 1960 года Джейн Гудолл наблюдала использование орудий среди шимпанзе [ сомнительно ] . Недавние исследования показывают, что использование шимпанзе каменных орудий насчитывает по меньшей мере 4300 лет (около 2300 г. до н. э.). [60] Одним из примеров использования орудий шимпанзе является использование большой палки в качестве инструмента для раскопок термитников и последующее использование маленькой палки, превращенной в инструмент, который используется для «вылавливания» термитов из термитников. курган. [61] Известно также, что шимпанзе используют камни меньшего размера в качестве молотков, а большие - в качестве наковальни, чтобы разбивать орехи. [62]
В 1970-х годах сообщения о том, что шимпанзе использовали камни или палки в качестве оружия, были эпизодическими и противоречивыми. [63] Тем не менее, исследование 2007 года показало использование копий, которые обыкновенные шимпанзе в Сенегале затачивают зубами и используют, чтобы наносить удары и вытаскивать сенегальских кустарниковых детенышей из небольших отверстий в деревьях. [64] [65]
До открытия шимпанзе использования орудий люди считались единственным видом , производящим и использующим орудия; однако теперь известно несколько других видов, использующих орудия . [66] [67]
Строительство гнезда, которое иногда считают формой использования инструментов, наблюдается, когда шимпанзе строят древесные ночные гнезда, сплетая вместе ветки одного или нескольких деревьев, чтобы построить безопасное и удобное место для сна; младенцы учатся этому процессу, наблюдая за своими матерями. Гнездо представляет собой своего рода матрас, фундамент которого опирается на сильные ветки, а затем выстилается более мягкими листьями и ветками; минимальный диаметр составляет 5 метров (16 футов) и может располагаться на высоте от 3 до 45 метров (от 10 до 150 футов). Строят как дневные, так и ночные гнезда, которые могут располагаться группами. [68] Исследование, проведенное в 2014 году, показало, что шимпанзе в Уганде предпочитают дерево мухимби для строительства гнезд из-за его физических свойств, таких как прочность на изгиб, расстояние между узлами и площадь поверхности листьев. [69]
Исследования показали, что шимпанзе ведут себя в группах явно альтруистично . [70] [71] Некоторые исследователи предположили, что шимпанзе безразличны к благополучию неродственных членов группы, [72] но более недавнее исследование диких шимпанзе показало, что взрослые как самцы, так и самки усыновляют осиротевших детенышей из своей группы. Кроме того, разные группы иногда делятся едой, образуют коалиции и сотрудничают в охоте и патрулировании границ. [73] Иногда шимпанзе усыновляют детенышей из неродственных групп. А в некоторых редких случаях было показано, что даже самцы шимпанзе заботятся о брошенных детенышах шимпанзе из несвязанной группы, хотя в большинстве случаев они убивают детенышей. [74]
Согласно литературному обзору Джеймса У. Харрода, свидетельством эмоциональности шимпанзе является демонстрация траура ; «зарождающаяся романтическая любовь »; «танцы дождя» [Примечание 1] ; оценка природной красоты (например, закат над озером); любопытство и уважение к другим диким животным (например, питону , который не является ни угрозой, ни источником пищи для шимпанзе); альтруизм по отношению к другим видам (например, кормление черепах); и анимизм , или «притворная игра», когда шимпанзе баюкают и ухаживают за камнями или палками. [75]
Шимпанзе общаются способом, похожим на невербальное общение человека, используя вокализацию, жесты рук и мимику. Есть некоторые свидетельства того, что они могут воссоздавать человеческую речь. [76] Исследования мозга шимпанзе показали, что когда шимпанзе общаются, активируется область мозга, которая находится в том же положении, что и языковой центр, называемый областью Брока в человеческом мозге. [77]
Взрослые шимпанзе, особенно самцы, могут быть очень агрессивными. Они очень территориальны и, как известно, убивают представителей своего вида. [78]
Шимпанзе также занимаются целенаправленной охотой на более мелких приматов, таких как красный колобус [79] и детеныши кустарников . [80] [81] Самцы, приобретающие мясо, могут делиться им с самками для секса или ухода за собой. [82]
В феврале 2013 года исследование показало, что шимпанзе решают головоломки ради развлечения. [83]
Предполагалось, что шимпанзе, как и другие обезьяны, были известны древним писателям, но в основном как мифы и легенды, находящиеся на грани европейского и ближневосточного общественного сознания. Аристотель по-разному упоминает обезьян . Английское слово «обезьяна» переводится с иврита קוף (qof) в английских переводах Библии ( 3 Царств 10:22), но это слово может относиться к обезьяне, а не к собственно обезьяне.
Дневник португальского исследователя Дуарте Пачеку Перейры (1506 г.), хранящийся в Национальном архиве Португалии ( Torre do Tombo ), вероятно, является первым письменным документом, подтверждающим, что шимпанзе создавали свои собственные простейшие орудия труда. [ нужна цитата ] Первый из этих ранних трансконтинентальных шимпанзе прибыл из Анголы и был подарен Фредерику Генри, принцу Оранскому в 1640 году, а в течение следующих нескольких лет за ним последовали несколько его собратьев. Ученые описали этих первых шимпанзе как « пигмеев » и отметили явное сходство животных с людьми. В следующие два десятилетия некоторое количество существ было импортировано в Европу, в основном приобретено различными зоологическими садами в качестве развлечения для посетителей.
Теория естественного отбора Чарльза Дарвина ( опубликованная в 1859 году) стимулировала научный интерес к шимпанзе, как и во многих областях науки о жизни , что в конечном итоге привело к многочисленным исследованиям животных в дикой природе и в неволе. Наблюдателей за шимпанзе в то время главным образом интересовало поведение, связанное с поведением человека. Это было менее строго и бескорыстно научно, чем могло бы показаться, при этом большое внимание уделялось тому, были ли у животных черты, которые можно было бы считать «хорошими»; интеллект шимпанзе часто был значительно преувеличен, что увековечено в книге Хьюго Рейнхольда «Affe mit Schädel » (см. изображение слева). К концу XIX века шимпанзе оставались загадкой для людей, и фактической научной информации было очень мало. [ нужна цитата ]
В 20 веке началась новая эра научных исследований поведения шимпанзе. До 1960 года о поведении шимпанзе в естественной среде обитания почти ничего не было известно. В июле того же года Джейн Гудолл отправилась в лес Гомбе в Танзании , чтобы жить среди шимпанзе, где она в первую очередь изучала членов сообщества шимпанзе Касакела . Ее открытие о том, что шимпанзе изготавливают и используют инструменты, было революционным, поскольку ранее считалось, что люди — единственный вид, умеющий это делать. Наиболее прогрессивные ранние исследования шимпанзе были инициированы в первую очередь Вольфгангом Кёлером и Робертом Йерксом , оба из которых были известными психологами. И мужчины, и их коллеги организовали лабораторные исследования шимпанзе, направленные конкретно на изучение интеллектуальных способностей шимпанзе, в частности, решения проблем . Обычно это включало базовые практические тесты на лабораторных шимпанзе, которые требовали довольно высоких интеллектуальных способностей (например, как решить проблему приобретения недоступных бананов). Примечательно, что Йеркс также провел обширные наблюдения за шимпанзе в дикой природе, что внесло огромный вклад в научное понимание шимпанзе и их поведения. Йеркс изучал шимпанзе до Второй мировой войны , а Келер завершил пять лет исследований и опубликовал свою знаменитую «Менталитет обезьян» в 1925 году (по совпадению, когда Йеркс начал свои исследования), в конечном итоге заключив, что «шимпанзе проявляют разумное поведение общего типа, знакомое человеку». существа... тип поведения, который считается специфически человеческим» (1925). [84]
В августовском выпуске Американского журнала приматологии за 2008 год были опубликованы результаты продолжавшегося в течение года исследования шимпанзе в Национальном парке гор Махале в Танзании , в ходе которого были получены доказательства того, что шимпанзе заболевают вирусными инфекционными заболеваниями, которыми они, вероятно, заразились от людей. Молекулярные, микроскопические и эпидемиологические исследования показали, что шимпанзе, живущие в национальном парке гор Махале, страдают респираторным заболеванием, которое, вероятно, вызвано вариантом парамиксовируса человека . [85]
12 июня 2015 года Служба охраны рыбы и дикой природы США окончательно утвердила правило, устанавливающее очень строгие правила, практически запрещающие любую деятельность с шимпанзе, кроме научных целей, ориентированных на сохранение. [86]
Размеры мозга современного человека сильно различаются, но в среднем составляют ~1330 куб.см (Декабан 1978, Гарби
и др.
1993, Хо
и др.
1980а, Паккенберг и Фойгт 1964).
Определенные виды деятельности с участием шимпанзе будут запрещены без разрешения, включая ввоз и вывоз животных в Соединенные Штаты и из них, «захват» (определяемый ESA как вред, преследование, убийство, ранение и т. д.) на территории Соединенных Штатов. , а также межгосударственная и внешняя торговля. Разрешения на эту деятельность будут выдаваться только в научных целях, приносящих пользу видам в дикой природе, или для улучшения размножения или выживания шимпанзе, включая восстановление среды обитания и исследования шимпанзе в дикой природе, что способствует улучшению управления и восстановления.