stringtranslate.com

Социальный уход

Взрослый оливковый павиан ухаживает за птенцом.
Два взрослых красных волка ухаживают за детенышем.
Кот-самец ухаживает за котенком-самкой.

Социальный уход — это поведение, при котором социальные животные , включая людей , чистят или поддерживают тела или внешний вид друг друга. Родственный термин, аллогруминг , обозначает социальный уход между представителями одного и того же вида. Уход за шерстью — это основная социальная деятельность и средство, с помощью которого животные, живущие в непосредственной близости, могут сближаться , укреплять социальные структуры и семейные связи, а также строить дружеские отношения. Социальный уход также используется у некоторых видов как средство разрешения конфликтов , материнского поведения и примирения . [1] [2] Взаимный уход обычно описывает акт ухода между двумя людьми, часто как часть социального ухода, сближения пар или предкоитальной активности .

Эволюционные преимущества

Существует множество предложенных механизмов, с помощью которых предположительно социальное ухаживание повышает физическую форму . Эти эволюционные преимущества могут проявляться в форме пользы для здоровья, включая снижение уровня передачи болезней и уровня стресса, поддержание социальных структур и прямое улучшение физической формы как меры выживания.

Польза для здоровья

Часто спорят о том, заключается ли первостепенная важность социального ухода в улучшении здоровья и гигиены организма, или же социальная сторона социального ухода играет столь же или более важную роль. Традиционно считается, что основной функцией социального ухода является поддержание гигиены животного. Доказательствами, подтверждающими это утверждение, является тот факт, что весь уход концентрируется на частях тела, которые недоступны при автоуходе , и что количество времени, затрачиваемое на аллогруминг областей, существенно не менялось, даже если часть тела выполняла более важную социальную или коммуникативную функцию. [3]

Было доказано, что социальный уход приносит массу преимуществ для здоровья у различных видов. Например, связь между членами группы может смягчить потенциально вредное воздействие стрессоров . Доказано, что у макак социальный уход снижает частоту сердечных сокращений . [4] Было показано, что социальная принадлежность во время действия легкого стрессора коррелирует с более низким уровнем развития опухоли молочной железы и большей продолжительностью жизни у крыс, в то время как отсутствие этой принадлежности является основным фактором риска. [5] С другой стороны, можно утверждать, что гигиенический аспект аллогруминга не играет такой важной роли, как его социальный аспект. Наблюдательные исследования , проведенные на 44 различных видах приматов, показывают, что количество раз, когда вид аллогрумируется в среднем, коррелирует с размером его группы, а не с размером его тела. [6] Если бы аллогруминг требовался с чисто гигиенической точки зрения, то чем крупнее животное, тем чаще и чаще за ним ухаживали бы члены его группы. Однако вместо этого было замечено, что когда размер группы увеличивается, ее участники уделяют должное количество времени уходу за всеми. Следовательно, тот факт, что животные, особенно приматы, ухаживают друг за другом чаще, чем это необходимо с гигиенической точки зрения, позволяет предположить, что социальный аспект аллогруминга играет не менее, если не более важную роль. Еще одним доказательством важности социального аспекта является то, что по сравнению с тем, как и насколько приматы ухаживают за собой (автогруминг), аллогруминг требует более длительных периодов времени и различных техник, некоторые из которых имеют оттенок нежных жестов. [7]

Укрепление социальной структуры и построение отношений

Создание и поддержание социальных связей

Семья североамериканских бобров , центральная пара ухаживает друг за другом.

Одной из наиболее важных функций социального ухода является установление социальных сетей и отношений. У многих видов особи образуют тесные социальные связи, получившие название «дружба» [8] из-за длительных периодов времени, проводимых вместе, занимаясь какой-либо деятельностью. Известно, что уход за приматами имеет большое социальное значение и играет важную роль в формировании и поддержании этих дружеских отношений. [9] Исследования, проведенные на макаках-резусах, показали, что фМРТ- сканирование мозга обезьян более заметно освещало перириниальную кору (связанную с распознаванием и памятью) и височный полюс (связанный с социальной и эмоциональной обработкой/анализом), когда обезьяны были показывали фотографии лиц своих друзей по сравнению с тем, когда им показывали менее знакомые лица. [10] Следовательно, приматы узнают знакомых и любимых людей («друзей») и тратят больше времени на уход за ними, чем за менее любимыми партнерами. [11] У видов с более толерантным социальным стилем, таких как берберийские макаки , ​​видно, что самки выбирают себе помощников по уходу на основе того, кого они знают лучше, а не на основании социального ранга. [11] Помимо приматов, такие животные, как олени, коровы, лошади, полевки, мыши, сурикаты, коати, львы, птицы и летучие мыши, также формируют социальные связи посредством ухода за животными. [12]

Индийские коротконосые летучие мыши собраны в плотную группу.

Социальный уход также может служить для установления и признания партнеров или любовных партнеров. Например, у коротконосых летучих мышей самки начинают ухаживать за самцами непосредственно перед полетом в сумерках. [13] Самец и его сплоченный женский гарем выделяют друг на друга телесные выделения, что может позволить им распознать репродуктивный статус самки. [13] Исследование Kumar et al., проведенное в 2016 году. [13] химически проанализировали эти выделения и пришли к выводу, что они могут быть необходимы для хемосенсорной коммуникации [14] и выбора партнера . Точно так же у менее агрессивных травяных полевых мышей самцы ухаживают за самками в течение более длительного времени и даже позволяют самкам не отвечать взаимностью. [15] Поскольку требования самцов к спариванию выше, чем у самок, самки используют социальный уход для выбора партнеров, а самцы используют его для стимулирования спаривания.

Наконец, при выборе партнера по уходу родственный отбор не так важен, как дружба или предпочтения партнера, как считалось ранее. [16] В исследовании шимпанзе, содержащемся в неволе, в 2018 году Phelps et al. обнаружили, что животные запоминали взаимодействия, которые были «успешными» или «неудачными», и использовали их в качестве основы для выбора партнеров по уходу; они выбирали партнеров по ухаживанию на основе того, кто ответит взаимностью, а кто нет. [16] Что еще более важно, если задержка между двумя шимпанзе, ухаживающими друг за другом, очень мала, то шимпанзе имеют тенденцию «совпадать по времени»: т. е. второй грумер ухаживает за первым в течение того же времени, в течение которого ухаживали за ним. Эта «эпизодическая память» требует большого количества когнитивных функций и эмоционального распознавания и была проверена экспериментально в отношении пищевых предпочтений [17] , где обезьяны выбирали между вкусной скоропортящейся и невкусной нескоропортящейся пищей с более короткими и более длительными задержками соответственно. после того, как попробовал еду. Следовательно, обезьяны могут различать разные события, произошедшие в разное время.

Обеспечение иерархии и социальной структуры

В целом социальный уход – это деятельность, направленная вверх по иерархии, т. е. индивидуум с более низким статусом ухаживает за индивидуумом с более высоким рейтингом в группе. Было показано, что у сурикатов социальный уход играет роль в поддержании отношений, которые повышают физическую форму . [18] Исследователи заметили, что в этой системе доминирующие самцы получают больше внимания, в то время как другие меньше ухаживают, тем самым указывая на то, что менее доминирующие самцы ухаживают за более доминирующими особями, чтобы поддерживать отношения. В исследовании, проведенном на макак-резусах , было замечено, что более доминирующих членов группы «гладили» больше, чем «выбирали» во время ухода, по сравнению с членами группы более низкого ранга. [7] С утилитарной точки зрения поглаживание — менее эффективный метод ухода, чем сбор, но оно воспринимается как более нежный жест. Следовательно, уход за человеком более высокого ранга может быть сделан для того, чтобы успокоить потенциального агрессора и снизить напряжение. [7] Более того, люди, более близкие по рангу, склонны ухаживать друг за другом более взаимно, чем люди, находящиеся дальше по рангу.

Доказано, что сети ухода за черными хохлатыми гиббонами способствуют большей социальной сплоченности и стабильности. [19] Группы гиббонов с более стабильными социальными сетями образовывали сети ухода, которые были значительно более сложными, в то время как группы с низкой стабильностью сетей образовывали гораздо меньше пар ухода.

Обмен услугами

Уход часто предлагается человеком в обмен на определенную поведенческую реакцию или действие. Социальный уход особенно важен для летучих мышей-вампиров, поскольку им необходимо поддерживать отношения совместного использования пищи, чтобы поддерживать свое поведение при совместном использовании пищи с отрыжкой. [20] Тибетские макаки считают младенцев ценным товаром, который можно обменять на услуги; матери позволяют не-матерям прикасаться к своим младенцам на короткое время в обмен на уход. [21] Тибетские макаки измеряют и воспринимают ценность младенцев, отмечая относительное соотношение младенцев в группе; по мере увеличения числа младенцев их «ценность» снижается, равно как и объем ухода, выполняемого не-матерями для матерей в обмен на уход за младенцами.

Было высказано предположение, что у самцов бонобо уход за собой заменяется некоторым эмоциональным компонентом, поскольку уход за знакомыми особями предполагает большую разницу во времени (т. е. продолжительность, в течение которой каждый особь ухаживает за другим, не равна) и уменьшенную взаимность (т. е. уход за другим непредсказуем). [22] Следовательно, наличие какой-то социальной связи между людьми приводит к большей «щедрости» и терпимости между ними.

Прямые последствия фитнеса

Доказано, что социальные отношения по уходу приносят прямую пользу для фитнеса различным видам. В частности, тщательно изучался уход за желтыми павианами ( Papio cynocephalus ), при этом многочисленные исследования показали повышение приспособленности в результате социальных связей, формируемых в результате социального ухода. Одно из таких исследований, в ходе которого были собраны данные о поведении диких бабуинов за 16 лет, выявило влияние социальности на выживаемость детенышей. [23] Установлена ​​положительная связь между выживаемостью младенцев до одного года и составным индексом социальности, показателем социальности, основанным на близости и социальном уходе. Также были представлены доказательства влияния социальности на выживание взрослых особей диких бабуинов. [24] Были смоделированы прямые корреляции между показателями социальных связей (которые фокусируются на социальном уходе) и средним временем выживания как самок, так и самцов павианов.

Взаимосвязь между средним временем выживания и социальными связями у самок павианов [24]

Социальные связи, установленные в результате ухода, могут обеспечить адаптивное преимущество в виде разрешения конфликтов и защиты от агрессии. Было показано, что у диких павианов саванны социальная принадлежность повышает приспособленность за счет повышения толерантности со стороны более доминирующих членов группы [1] и увеличения шансов на получение помощи от сородичей во время внутригрупповых состязательных взаимодействий. [25] У желтого павиана взрослые самки формируют отношения со своими родственниками, которые предлагают поддержку во время жестоких конфликтов внутри социальных групп. [26] У берберийских макак социальный уход приводит к формированию важных отношений между партнерами. Эти социальные отношения способствуют сотрудничеству и облегчают защиту от воинственных групп, состоящих из других самцов, которые часто могут причинить физический вред. [27] Кроме того, было доказано, что социальные отношения снижают риск детоубийства у некоторых приматов. [28]

Альтруизм

Альтруизм в биологическом смысле относится к поведению человека, которое увеличивает приспособленность другого человека, одновременно снижая приспособленность того, кто выполняет такое поведение. [29] Это отличается от философской концепции альтруизма , которая требует сознательного намерения помочь другому. Как поведение, альтруизм оценивается не с моральной точки зрения, а скорее как следствие действий, направленных на репродуктивную приспособленность . [30] Часто задается вопрос, почему такое поведение сохраняется, если оно дорого обходится тому, кто его совершает; однако Чарльз Дарвин предложил групповой отбор как механизм, лежащий в основе явных преимуществ альтруизма. [31]

Социальный уход считается поведением факультативного альтруизма: само поведение представляет собой временную потерю прямой приспособленности (с возможностью косвенного увеличения приспособленности), за которой следует личностное воспроизводство. [32] Этот компромисс сравнивали с моделью дилеммы узника , и в результате этого сравнения возникла теория взаимного альтруизма Роберта Триверса под названием «око за око». [33] В сочетании с альтруизмом родственный отбор делает акцент на содействии репродуктивному успеху родственников организма, даже ценой собственного выживания и воспроизводства организма. [34] По этой причине родственный отбор является примером инклюзивной приспособленности , которая сочетает в себе количество производимого потомства с количеством, которое человек может обеспечить, поддерживая других, например, братьев и сестер.

правило Гамильтона

Это правило, разработанное У. Д. Гамильтоном , основывается на идее о том, что родственный отбор приводит к увеличению частоты генов, когда генетическое родство (r) реципиента с действующим лицом, умноженное на выгоду для реципиента (B), превышает репродуктивные издержки для актер (С). [35] Таким образом, человеку выгодно участвовать в альтруистическом поведении, таком как социальный уход, при условии, что человек, получающий выгоды от такого поведения, связан с тем, кто обеспечивает это поведение. [36]

Использовать как товар

Возникает вопрос, используют ли некоторые животные вместо этого альтруистическое поведение в качестве рыночной стратегии для обмена на что-то желаемое. У оливковых павианов Papio anubis было обнаружено, что люди проявляют альтруистическое поведение как форму торговли, при которой поведение обеспечивается в обмен на выгоды, такие как снижение агрессии . [37] Уход был равномерно сбалансирован в нескольких, а не в отдельных схватках, что позволяет предположить, что женщины не ограничены совершением обмена с помощью одиночных транзакций и используют социальный уход для укрепления долгосрочных отношений с представителями своих социальных групп . [37]

Кроме того, самцы белорукого гиббона ( Hylobates lar) были более внимательны к социальному уходу во время течки самок в своей группе. [38] Хотя сам по себе социальный уход не приносил пользы тому, кто предоставлял услугу, возможность спаривания и последующего оплодотворения повышает репродуктивную пригодность тех, кто участвует в таком поведении. Это исследование также показало, что эффективность социального ухода циклически согласуется с циклом яичников у женщин , [38] аналогично поведению ухаживания .

Онтогенез социального ухода

Общее обучение и взаимность аллогруминга

В большинстве случаев аллогруминг — это действие, которому человек научился у матери. [39] Младенцы ухаживают за своими матерями и подражают этим действиям друг другу и матерям в подростковом возрасте. На это действие отвечают взаимностью другие члены группы (не матери или другого ранга) чаще, когда человек становится полностью развитым взрослым и может следовать обычным моделям ухода. [39]

Половые различия в обучении

Представители мужского и женского пола могут по-разному учиться тому, как, когда и за кем ухаживать. У короткохвостых макак детеныши самок имитируют действия своих матерей, ухаживая за своими матерями чаще, чем их собратья-самцы, и ухаживая за теми же членами группы, за которыми ухаживают их матери. [40] Предполагается, что эта мимикрия указывает на основанное на идентификации обучение на основе наблюдения у детенышей тупохвостых макак, а склонность дочерей к материнской мимикрии и ухаживанию, основанному на родстве, по сравнению со склонностью сыновей к уходу, предвзятому по рангу, соответствует их социальному положению. роли в группах, где взрослым мужчинам необходимы союзы для получения и поддержания ранга. [40]

Использование инструмента

Почти во всех случаях социального ухода люди используют свои собственные части тела, такие как руки, зубы или язык, чтобы ухаживать за членом группы или младенцем. Очень редко можно наблюдать случаи использования инструментов при социальном уходе у животных, кроме человека; однако несколько таких случаев наблюдалось у приматов. В ходе наблюдательного исследования японских макак в Бакнеллском университете в 1981 году было замечено, что макака-мать выбрала камень после наблюдения нескольких камней на земле, а затем использовала этот камень для ухода за своим детенышем. [41] Была выдвинута гипотеза, что камень использовался в качестве отвлекающего фактора для младенца, чтобы мать могла должным образом очистить его, пока его внимание было занято чем-то другим. Это подтверждается тем фактом, что младенец поднял камень, как только мать его уронила, и позволил ей ухаживать за ним, пока он играл с ним. Такое поведение было замечено у некоторых других членов колонии, но не у всего вида. В другом случае самка шимпанзе из Регионального центра исследования приматов в Дельте создала «зубную щетку», отрезав веточку ее листьев, и несколько раз использовала эту зубную щетку для ухода за своим детенышем. [42] Однако оба примера касаются использования орудий приматами, что уже широко изучено и научно подтверждено. [43] Широкие возможности рабочей памяти и возможности понимания причинно-следственных связей приматов позволяют им создавать и использовать инструменты гораздо шире, чем другим животным, кроме человека. [44] Помимо физических и умственных ограничений, возможно, причина, по которой животные, ухаживающие за аллогрумингом, не используют инструменты, заключается в том, что основной целью социального ухода является социальная связь и включает в себя эмоциональный обмен, большая часть которого передается через прикосновения.

Взаимный уход

Многие животные ухаживают друг за другом, поглаживая, царапая и массируя. Эта деятельность часто служит для удаления инородных материалов из тела и способствует общественному успеху этих социально активных животных. В животном мире существует широкий спектр социально заботливых видов, включая приматов, насекомых, [45] птиц, [46] и летучих мышей. [47] Хотя тщательные исследования еще не проводились, многое было изучено о социальном уходе за животными, кроме человека, благодаря изучению приматов. Считается, что движущая сила социального ухода за млекопитающими в первую очередь коренится в адаптации к утешительному поведению , а также в утилитарных целях обмена ресурсами, такими как еда, секс и общественная гигиена. [2] [48] [49] [50]

Насекомые

У насекомых уход часто играет важную роль в удалении инородного материала из тела. Медоносная пчела , например, занимается социальным уходом, очищая части тела, до которых не может добраться принимающая пчела. Принимающая пчела расправляет крылья перпендикулярно своему телу, при этом ее крылья, ротовая часть и усики очищаются от пыли и пыльцы. Такое удаление пыли и пыльцы позволяет обострить обоняние, тем самым способствуя общему благополучию группы. [45]

Летучие мыши

Недавние исследования показали, что летучие мыши-вампиры гораздо чаще, чем другие виды летучих мышей, занимаются социальным уходом, чтобы способствовать благополучию группы. Столкнувшись с более высоким уровнем паразитарных инфекций, летучие мыши-вампиры очищают друг друга, а также делятся пищей посредством срыгивания. Эта деятельность предотвращает продолжающееся заражение, а также способствует успеху группы. [51]

Приматы

Японские макаки ( Macaca fuscata ) ухаживают друг за другом в парке обезьян Дзигокудани в Яманучи .

Приматы представляют собой, пожалуй, один из лучших примеров взаимного ухода благодаря интенсивным исследованиям, посвященным их различному образу жизни и прямым различиям в способах социального ухода у разных видов. Среди приматов социальный уход играет важную роль в утешительном поведении животных, при котором приматы участвуют в создании и поддержании союзов посредством иерархии доминирования и ранее существовавших коалиций, а также для примирения после конфликтов. Приматы ухаживают за собой и в моменты скуки, и было доказано, что этот акт снижает напряжение и стресс. [52] Это снижение стресса часто связано с наблюдаемыми периодами расслабленного поведения, и известно, что приматы засыпают во время ухода. [53] Исследователи наблюдали, что конфликты между приматами усиливают стресс среди группы, что делает взаимный уход очень выгодным. [54]

Есть преимущества в начале ухода. Тот, кто начинает уход за собой, в свою очередь будет ухаживать за собой, получая выгоду от очистки. Исследования показали, что приматы, стоящие ниже по социальной лестнице, могут инициировать уход за приматами более высокого ранга, чтобы повысить свое положение. [55] Было обнаружено, что во времена более высоких конфликтов и конкуренции это менее вероятно. Исследователи предположили, что приматы могут видеть необходимость сбалансировать использование ухода, переключаясь между его использованием как средством повышения социального положения и его использованием как средством поддержания чистоты. [56]

Уход за приматами используется не только для формирования и поддержания альянсов, но и для обмена ресурсами, такими как совместное питание, секс и гигиена. Было обнаружено, что дикие павианы используют социальный уход как занятие по удалению клещей и других насекомых от других; при таком уходе участки тела, которым уделяется значительное внимание, оказываются областями, куда сами бабуины не могут добраться. Уход за животными в этих регионах используется для удаления паразитов, грязи, омертвевшей кожи и спутанной шерсти, чтобы поддерживать здоровье животного в хорошем состоянии, несмотря на неспособность человека добраться до определенных участков и очистить их. [53]

Время, затрачиваемое приматами на уход, увеличивается с увеличением размера группы, но слишком большие размеры групп могут привести к снижению сплоченности группы, поскольку на время, затрачиваемое на уход, обычно влияют другие факторы, в том числе экологические, филогенетические и жизненный цикл. Например, в статье говорится: «Когнитивные ограничения и давление хищников сильно влияют на размер групп и тем самым косвенно влияют на время ухода за приматами». [57] Анализируя прошлые данные и исследования, проведенные по этой теме, авторы обнаружили, что группа приматов старше 40 человек столкнется с более серьезными экологическими проблемами и, таким образом, это повлияет на время, затрачиваемое на социальный уход. [57]

Недавние исследования на шимпанзе установили прямую корреляцию выброса окситоцина с утешительным поведением. [48] ​​Такое поведение, а также высвобождение было отмечено у приматов, таких как обезьяна Вервет, вид приматов, который активно участвует в социальном уходе с раннего детства до взрослой жизни. У братьев и сестер верветок часто возникают конфликты из-за того, что их мать распределяет уход за ними, однако уход за ними остается деятельностью, которая снимает напряжение и требует небольших затрат на формирование и поддержание альянса. Этот уход происходит как между братьями и сестрами, так и между матерью и ребенком. [49]

Недавние исследования макак, питающихся крабоедами, показали, что самцы ухаживают за самками, чтобы добиться секса. Одно исследование показало, что у женщины больше шансов вступить в половую связь с мужчиной, если он недавно ухаживал за ней, по сравнению с мужчинами, которые этого не сделали. [58]

Птицы

Птицы занимаются аллопренингом , который, по мнению исследователей, способствует созданию парных связей . [59] В 2010 году исследователи определили существование формы социального ухода как утешительного поведения среди воронов через форму контакта со свидетелем, при этом вороны-наблюдатели действовали, чтобы утешить расстроенную жертву посредством контактного сидения, прихорашивания и прижимания клюва к жертве. клюв соприкасается. [60]

Лошади

Лошади участвуют во взаимном уходе за счет образования « парных связей », при которых паразиты и другие загрязнения с поверхности тела активно удаляются. Удаление инородного материала в первую очередь выполняется на труднодоступных участках, таких как шея, путем выкусывания. [61]

Крупный рогатый скот

Аллогруминг — это поведение, обычно наблюдаемое у многих видов крупного рогатого скота, включая молочные и мясные породы. Акт социального облизывания можно наблюдать особенно у телок, чтобы инициировать социальное доминирование, подчеркнуть дружеские отношения и улучшить гигиену себя или других. Такое поведение, наблюдаемое у коров, может дать преимущества, включая снижение паразитарной нагрузки, социальную напряженность и конкуренцию на кормушке. [62] Понятно, что социальное облизывание может принести долгосрочные выгоды, такие как стимулирование положительных эмоций и создание непринужденной обстановки. [63]

Эндокринные эффекты

Было показано, что социальный уход коррелирует с изменениями уровня эндокринной системы у людей. В частности, существует большая корреляция между выработкой окситоцина мозгом и социальным уходом. Предполагается, что окситоцин способствует просоциальному поведению из-за его положительной эмоциональной реакции при высвобождении. [64] Кроме того, социальный уход также высвобождает бета-эндорфины , которые способствуют физиологическим реакциям на снижение стресса. Эти реакции могут возникать в результате выработки гормонов и эндорфинов или в результате роста или уменьшения нервных структур. Например, в исследованиях на грудных крысах крысы, получавшие тепло и прикосновения во время кормления, имели более низкий уровень артериального давления, чем крысы, которые не получали никаких прикосновений. Было обнаружено, что это является результатом повышенного тонуса блуждающего нерва, то есть у них была более высокая парасимпатическая нервная реакция и более низкая симпатическая нервная реакция на раздражители, что приводило к более низкой реакции на стресс. [65] Социальный уход — это форма безобидной сенсорной активации. Безобидная сенсорная активация, характеризующаяся неагрессивным контактом, стимулирует совершенно отдельный нервный путь от безобидной агрессивной сенсорной активации. [66] Безобидные ощущения передаются через дорсально-медиальную лемнискальную систему .

окситоцин

Окситоцин — это пептидный гормон, который, как известно, помогает выражать социальные эмоции, такие как альтруизм, которые, в свою очередь, обеспечивают механизм положительной обратной связи для социального поведения. [64] Например, исследования летучих мышей-вампиров показали, что интраназальная инъекция окситоцина увеличивает объем аллогруминга, выполняемого самками летучих мышей. [47] Выделение окситоцина, стимулируемое положительными прикосновениями (такими как аллогруминг), запахами и звуками, может принести физиологическую пользу человеку; эти преимущества могут включать расслабление, исцеление и стимуляцию пищеварения. [65] Также были обнаружены репродуктивные преимущества: исследования на крысах показали, что высвобождение окситоцина может увеличить репродуктивный успех самцов. Окситоцин играет важную роль в формировании материнской пары и, как предполагается, способствует подобным связям в социальных группах в результате положительных циклов обратной связи от социальных взаимодействий. [67]

Бета-эндорфины

Уход за шерстью стимулирует выброс бета-эндорфинов, что является одной из физиологических причин расслабляющего эффекта ухода за шерстью. [68] Бета-эндорфины обнаруживаются в нейронах гипоталамуса и гипофиза. Установлено, что бета-эндорфины являются агонистами опиоидов. Опиоиды — это молекулы, которые действуют на рецепторы, вызывая чувство расслабления и уменьшая боль. [69] Исследование на обезьянах показало, что изменения в экспрессии опиатов в организме, отражающие изменения уровня бета-эндорфина, влияют на стремление к социальному уходу. На введение блокады опиатных рецепторов , снижающей уровень бета-эндорфинов, обезьяны реагировали повышенным желанием, чтобы за ними ухаживали; и наоборот, желание обезьян, чтобы за ними ухаживали, значительно уменьшалось, когда им давали морфин. [70] Однако уровни бета-эндорфина трудно измерить у животных — в отличие от окситоцина, который можно измерить путем отбора проб спинномозговой жидкости — и поэтому они не так сильно связаны с социальным поведением. [67]

Рецепторы глюкокортикоидов

Глюкокортикоиды — стероидные гормоны, синтезируемые в коре надпочечников и входящие в группу кортикостероидов. Глюкокортикоиды участвуют в иммунной функции и являются частью системы обратной связи, уменьшающей воспаление. [71] Они также участвуют в метаболизме глюкозы. Исследования на макаках показали, что повышенный социальный стресс приводит к резистентности к глюкокортикоидам, что еще больше подавляет иммунную функцию. [72] У макак, участвовавших в социальном уходе, наблюдалось снижение уровня вирусной нагрузки, что указывает на снижение уровня социального стресса, что приводит к повышению иммунной функции и чувствительности к глюкокортикоидам. Кроме того, исследование 1997 года пришло к выводу, что усиление ухода за матерью привело к пропорциональному увеличению глюкокортикоидных рецепторов на тканях-мишенях у новорожденных крыс. [73] В исследовании на неонатальных крысах было обнаружено, что количество рецепторов изменялось из-за изменения концентрации как серотонина , так и тиреотропного гормона . Увеличение числа рецепторов может влиять на величину отрицательной обратной связи на секрецию кортикостероидов и предотвращать нежелательные побочные эффекты аномальной физиологической реакции на стресс. [74] Социальный уход может изменить количество глюкокортикоидных рецепторов, что может привести к усилению иммунной функции.

Исследования также показали, что самцы павианов, которые больше участвуют в социальном уходе, демонстрируют более низкие базальные концентрации кортизола. [75]

Фекальный глюкокортикоид (фГК) представляет собой метаболит гормона, связанный со стрессом, который, как видно, присутствует в более низких уровнях у самок павианов с более сильными и хорошо развитыми сетями ухода. [76] Когда потенциально детоубийственные самцы павианов иммигрируют в группу, уровни фГК у самок повышаются, что свидетельствует о более высоком стрессе; однако у самок с надежными и хорошо зарекомендовавшими себя партнерами по грумингу повышение fGC меньше, чем у женщин с более слабыми сетями груминга. Следовательно, социальная поддержка, полученная от «дружбы», помогает павианам справляться со стрессом. Аналогичным образом, уровни фГК повышаются у женщин, когда умирает близкий «друг»; однако наблюдается снижение этого повышения уровня фГК у самок, которые образуют новых партнеров по уходу, заменяя своих умерших друзей.

Опиоиды

Эндогенные опиоиды — это химические молекулы, вырабатываемые в мозге организмов, которые служат для создания чувства расслабления, счастья и облегчения боли. У приматов смех и социальный уход вызывают выброс опиоидов в мозг, который, как считается, формирует и поддерживает социальные связи. [77] В исследовании, проведенном на макак-резусах , кормящим самкам с младенцами в возрасте от 4 до 10 недель давали низкие дозы налоксона , антагониста опиоидов, который блокирует опиоидные рецепторы и ингибирует эффекты эндогенных опиоидов. [78] По сравнению с самками из контрольной группы, которым давали солевые растворы, самки, получавшие налоксон, меньше ухаживали за своими младенцами и другими членами своей группы. Также наблюдалось, что самки, получавшие налоксон, меньше защищали своих детенышей, что нехарактерно для молодых матерей. Такое снижение социальных взаимодействий после инъекции налоксона предполагает, что опиоидные антагонисты мешают участию матери в социальных действиях – в данном случае, в социальном уходе. поэтому можно предположить, что более высокие уровни опиоидов у молодых матерей-резус вызывают повышение уровня социальной активности и материнского поведения, способствуя развитию и обучению новорожденного.

Критика цитируемых исследований

Прежде всего, основная критика исследований, касающихся социального ухода, заключается в том, что почти все они сосредоточены на приматах и ​​узком круге видов внутри самих приматов. В результате литература не дает четкого представления о том, какова когнитивная или поведенческая основа социального ухода, а также не дает полного описания всех его эффектов, положительных или отрицательных. Даже у хорошо изученных видов может оказаться, что не все данные, относящиеся к социальному уходу, были собраны. [11] Во-вторых, данные для большинства видов получены на основе членов одной группы. У приматов, поведение которых весьма гибко зависит от социально-экологических условий, это представляет особую проблему. В-третьих, большинство исследований являются краткосрочными и обсервационными , поэтому прямую связь между социальным уходом и результатами приспособленности или выбора партнера нельзя изучать напрямую, как в долгосрочных прямых исследованиях или исследованиях в неволе.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ аб Хенази С.П., Барретт Л. (январь 1999 г.). «Ценность ухода за самками приматов». Приматы; Журнал приматологии . 40 (1): 47–59. дои : 10.1007/BF02557701. PMID  23179531. S2CID  34106634.
  2. ^ ab Аурели Ф, Ван Шайк CP, Ван Хофф JA (1989). «Функциональные аспекты примирения среди содержащихся в неволе длиннохвостых макак ( Macaca fasccularis )». Американский журнал приматологии . 19 (1): 39–51. дои : 10.1002/ajp.1350190105. PMID  31964021. S2CID  86673865.
  3. ↑ Бартон, Роберт (1 октября 1985 г.). «Предпочтения места ухода за приматами и их функциональное значение». Международный журнал приматологии . 6 (5): 519–532. дои : 10.1007/BF02735574. S2CID  37114535.
  4. ↑ Аурели Ф, Waal FB (1 января 2000 г.). Естественное разрешение конфликтов. Издательство Калифорнийского университета. стр. 193–224. ISBN 9780520223462.
  5. ^ Йи-младший, Кавигелли С.А., Дельгадо Б., МакКлинток М.К. (ноябрь 2008 г.). «Взаимная связь между крысами-подростками во время действия легкого группового стрессора предсказывает опухоли молочной железы и продолжительность жизни». Психосоматическая медицина . 70 (9): 1050–9. doi : 10.1097/psy.0b013e31818425fb. ПМК 5767077 . ПМИД  18842748. 
  6. ^ Данбар, Робин (1 января 1991 г.). «Функциональное значение социального ухода у приматов». Фолиа Приматологическая . 57 (3): 121–131. дои : 10.1159/000156574.
  7. ^ abc Бочча, Мария (1 декабря 1983 г.). «Функциональный анализ моделей социального ухода посредством прямого сравнения с самоуходом у макак-резус». Международный журнал приматологии . 4 (4): 399–418. дои : 10.1007/BF02735602. S2CID  24431777.
  8. ↑ Зейфарт Р.М., Чейни Д.Л. (5 июля 2011 г.). «Эволюционные истоки дружбы». Ежегодный обзор психологии . 63 : 153–77. doi : 10.1146/annurev-psych-120710-100337. ПМИД  21740224.
  9. ^ Скино G (1 августа 2001 г.). «Уход, конкуренция и социальный ранг среди самок приматов: метаанализ». Поведение животных . 62 (2): 265–271. дои : 10.1006/anbe.2001.1750. S2CID  53145237.
  10. ^ Вудворд, Эйлин. «Мозг приматов по-разному реагирует на лица друзей и VIP-персон». Новый учёный . Проверено 30 января 2020 г.
  11. ^ abc Рубова, Вероника; Конечна, Мартина; Шмилауэр, Петр; Валлнер, Бернард (10 февраля 2015 г.). «Кого ухаживать и для чего? Образцы ухода за самками берберийских макак (Macaca sylvanus)». ПЛОС ОДИН . 10 (2): e0117298. Бибкод : 2015PLoSO..1017298R. дои : 10.1371/journal.pone.0117298 . ПМЦ 4323340 . ПМИД  25668722. 
  12. ↑ Картер Г., Леффер Л. (7 октября 2015 г.). «Социальный уход за летучими мышами: исключительны ли летучие мыши-вампиры?». ПЛОС ОДИН . 10 (10): e0138430. Бибкод : 2015PLoSO..1038430C. дои : 10.1371/journal.pone.0138430 . ПМЦ 4596566 . ПМИД  26445502. 
  13. ^ abc Кумар, Ратина; Кантор, Маурисио; Сентилкумар, К.; Паннеерсельвам, Вимал; Калирай, П.; Маримуту, Г. (1 января 2017 г.). «Социальный уход среди коротконосых летучих мышей». Поведение . 154 : 37–63. дои : 10.1163/1568539X-00003410.
  14. ^ Йохе, Лорел Р.; Брэнд, Филипп (август 2018 г.). «Эволюционная экология хемосенсации и ее роль в сенсорном влечении». Современная зоология . 64 (4): 525–533. doi : 10.1093/cz/zoy048. ISSN  1674-5507. ПМК 6084603 . ПМИД  30108633. 
  15. ^ Стопка, Павел; Стопкова, Романа (1 сентября 2001 г.). «Условный аллогруминг у травяной полевой мыши». Поведенческая экология . 12 (5): 584–589. дои : 10.1093/beheco/12.5.584 .
  16. ^ аб Фелпс, Стив; Нг, Крыло; Мусолеси, Мирко; Рассел, Иван (11 сентября 2018 г.). «Точное согласование времени при аллогруминге шимпанзе не происходит после небольшой задержки». ПЛОС ОДИН . 13 (9): e0201810. Бибкод : 2018PLoSO..1301810P. дои : 10.1371/journal.pone.0201810 . ПМК 6133271 . ПМИД  30204753. 
  17. ^ Мартин-Ордас, Хема; Хаун, Дэниел; Кольменарес, Фернандо; Колл, Хосеп (март 2010 г.). «Отслеживание времени: доказательства эпизодической памяти у человекообразных обезьян». Познание животных . 13 (2): 331–340. дои : 10.1007/s10071-009-0282-4. ISSN  1435-9448. ПМЦ 2822233 . ПМИД  19784852. 
  18. ^ Куцукаке Н., Клаттон-Брок, TH (1 февраля 2010 г.). «Уход и ценность социальных отношений при совместном разведении сурикатов». Поведение животных . 79 (2): 271–279. дои : 10.1016/j.anbehav.2009.10.014. S2CID  53203763.
  19. ^ Гуань Чж., Хуан Б., Нин WH, Ни QY, Сунь GZ, Цзян XL (декабрь 2013 г.). «Значение ухода за собой в двух полигинных группах западных чернохохлатых гиббонов: значение для понимания социальных отношений между иммигрантами и постоянными членами группы». Американский журнал приматологии . 75 (12): 1165–73. дои : 10.1002/ajp.22178. PMID  23843246. S2CID  205330388.
  20. ↑ Картер Г., Леффер Л. (7 октября 2015 г.). «Социальный уход за летучими мышами: исключительны ли летучие мыши-вампиры?». ПЛОС ОДИН . 10 (10): e0138430. Бибкод : 2015PLoSO..1038430C. дои : 10.1371/journal.pone.0138430 . ПМЦ 4596566 . ПМИД  26445502. 
  21. ^ Цзян, Ци; Ся, Донг-По; Ван, Си; Чжан, Дао; Сунь, Бинхуа; Ли, Цзинь-Хуа (2019). «Взаимодействие между уходом и обращением с младенцами у самок тибетских макак (Macaca thibetana)». Зоологические исследования . 40 (2): 139–145. doi : 10.24272/j.issn.2095-8137.2018.049. ПМК 6378558 . ПМИД  29955029. 
  22. ^ Сурбек, Мартин; Хоманн, Готфрид (18 декабря 2014 г.). «Социальные предпочтения влияют на краткосрочный обмен социальным уходом среди самцов бонобо». Познание животных . 18 (2): 573–579. дои : 10.1007/s10071-014-0826-0. PMID  25519436. S2CID  16030429.
  23. ^ Silk JB , Alberts SC, Altmann J (ноябрь 2003 г.). «Социальные связи самок павианов повышают выживаемость детенышей». Наука . 302 (5648): 1231–4. Бибкод : 2003Sci...302.1231S. дои : 10.1126/science.1088580. PMID  14615543. S2CID  24970809.
  24. ^ ab Арчи Э.А., Тунг Дж., Кларк М., Альтманн Дж., Альбертс СК (октябрь 2014 г.). «Социальная принадлежность имеет значение: как однополые, так и разнополые отношения предсказывают выживание диких самок павианов». Слушания. Биологические науки . 281 (1793): 20141261. doi :10.1098/rspb.2014.1261. ПМЦ 4173677 . ПМИД  25209936. 
  25. ^ Стерк Э.Х., Уоттс Д.П., Шайк К.П. (1 ноября 1997 г.). «Эволюция женских социальных отношений у нечеловекообразных приматов» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 41 (5): 291–309. дои : 10.1007/s002650050390. hdl : 1874/1183. ISSN  0340-5443. S2CID  25163826.
  26. ^ Silk JB, Alberts SC, Altmann J (1 марта 2004 г.). «Способы формирования коалиции взрослыми самками павианов в Амбосели, Кения». Поведение животных . 67 (3): 573–582. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.07.001. S2CID  783193.
  27. ^ Бергенель А, Остнер Дж, Шредер Ю, Шюльке О (2011). «Социальные связи предсказывают будущее сотрудничество самцов берберийских макак Macaca sylvanus». Поведение животных . 81 (6): 1109–1116. дои : 10.1016/j.anbehav.2011.02.009. S2CID  53144146.[ постоянная мертвая ссылка ]
  28. ^ ван Шайк CP, Каппелер PM (ноябрь 1997 г.). «Риск детоубийства и эволюция ассоциации самцов и самок у приматов». Слушания. Биологические науки . 264 (1388): 1687–94. Бибкод : 1997RSPSB.264.1687V. дои :10.1098/rspb.1997.0234. ПМЦ 1688726 . ПМИД  9404030. 
  29. ^ Грэм Б. (1 января 2008 г.). Отбор: механизм эволюции . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0198569725. ОСЛК  781154368.
  30. ^ Окаша С (1 января 2013 г.). Залта Э.Н. (ред.). Стэнфордская энциклопедия философии (изд. осени 2013 г.). Лаборатория метафизических исследований Стэнфордского университета.
  31. ^ Дарвин С (1871). Происхождение человека и отбор по признаку пола. Джон Мюррей. дои : 10.5962/bhl.title.2092. hdl :2027/bc.ark:/13960/t96696g2b.
  32. ^ Триверс RL (1 марта 1971 г.). «Эволюция взаимного альтруизма». Ежеквартальный обзор биологии . 46 (1): 35–57. дои : 10.1086/406755. ISSN  0033-5770. S2CID  19027999.
  33. ^ Аксельрод Р., Гамильтон В.Д. (март 1981 г.). «Эволюция сотрудничества». Наука . 211 (4489): 1390–6. Бибкод : 1981Sci...211.1390A. дои : 10.1126/science.7466396. ПМИД  7466396.
  34. ^ «Происхождение видов: Глава VIII. Инстинкт: Возражения против теории естественного отбора применительно к инстинктам: нейтральные и стерильные насекомые Чарльза Дарвина @ Classic Reader». www.classicreader.com . Проверено 23 марта 2017 г.
  35. ^ Райт С. (1 июля 1922 г.). «Коэффициенты инбридинга и родства». Американский натуралист . 56 (645): 330–338. дои : 10.1086/279872. ISSN  0003-0147. S2CID  83865141.
  36. ^ Смит Дж.М. (1 января 1996 г.). Эволюционная генетика . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0198542155. ОКЛК  954574132.
  37. ^ ab Фрэнк Р. (январь 2009 г.). «Нетерпеливые торговцы или условные ответчики? Доказательства продолжительности обмена уходом за бабуинами» (PDF) . Поведение . 146 (8): 1123–1135. дои : 10.1163/156853909x406455. Архивировано из оригинала (PDF) 4 октября 2011 г. – через Brill.
  38. ^ аб Барелли С., Райхард У.Х., Мандри Р. (1 октября 2011 г.). «Используется ли уход за дикими белорукими гиббонами в качестве товара, Hylobates lar?». Поведение животных . 82 (4): 801–809. дои : 10.1016/j.anbehav.2011.07.012. S2CID  53190848.
  39. ^ ab «Социальный уход у приматов: онтогенез». www.reed.edu . Проверено 30 января 2020 г.
  40. ^ аб Мондрагон-Себальос, Рикардо; Чьяппа, Пилар; Маягоития, Лилиан; Ли, Филлис (1 июля 2010 г.). «Половые различия в обучении распределению социального ухода у детенышей короткохвостых макак». Поведение . 147 (9): 1073–1099. дои : 10.1163/000579510X505436. HDL : 1893/2990 .
  41. ^ Вайнберг, Сьюзен М.; Кэндленд, Дуглас К. (1981). "«Уход за камнями» Macaca fuscata». Американский журнал приматологии . 1 (4): 465–468. doi : 10.1002/ajp.1350010412. ISSN  1098-2345. PMID  31995914. S2CID  85138037.
  42. ^ Макгрю, Уильям; ТУТИН, КЭРОЛИН (16 февраля 1973 г.). «Использование инструментов шимпанзе при уходе за зубами». Природа . 241 (5390): 477–478. Бибкод : 1973Natur.241..477M. дои : 10.1038/241477a0. S2CID  4166467.
  43. ^ «Использование инструментов приматами, не являющимися людьми | Центр академических исследований и обучения в области антропогении (CARTA)» . carta.anthropogeny.org . Проверено 30 января 2020 г.
  44. ^ «Познание приматов | Изучайте науку в Scitable» . www.nature.com . Проверено 30 января 2020 г.
  45. ^ Аб Мур Д., Ангел Дж. Э., Чизмен И. М., Робинсон Г. Е., Фарбах С. Е. (1995). «Узкоспециализированная медоносная пчела-социальный уход (Hymenoptera: Apidae)». Журнал поведения насекомых . 8 (6): 855–861. дои : 10.1007/BF02009512. S2CID  40236926.
  46. ^ Спруйт Б.М., ван Хофф Дж.А., Гиспен WH (июль 1992 г.). «Этология и нейробиология грумингового поведения». Физиологические обзоры . 72 (3): 825–52. doi : 10.1152/physrev.1992.72.3.825. HDL : 1874/3750 . ПМИД  1320764.
  47. ^ аб Уилкинсон Г.С. (1986). «Социальный уход за обыкновенной летучей мышью-вампиром Desmodus rotundus» (PDF) . Поведение животных . 34 (6): 1880–1889. CiteSeerX 10.1.1.539.5104 . дои : 10.1016/S0003-3472(86)80274-3. S2CID  11214563. 
  48. ^ Аб ван Лавик-Гудалл Дж (1968). «Поведение свободноживущих шимпанзе в заповеднике Гомбе-Стрим». Монографии по поведению животных . 1 : 161–311. дои : 10.1016/s0066-1856(68)80003-2.
  49. ^ Аб де Ваал Ф (1989). Миротворчество среди приматов . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674659209.
  50. ^ Смэтс Б. , Чейни Д., Сейфарт Р., Рэнгхэм Р. , Струсакер Т. (1987). Общества приматов . Чикаго: Издательство Чикагского университета.
  51. ^ Картер, Джеральд; Леффер, Лорен (7 октября 2015 г.). «Социальный уход за летучими мышами: исключительны ли летучие мыши-вампиры?». ПЛОС ОДИН . 10 (10): e0138430. Бибкод : 2015PLoSO..1038430C. дои : 10.1371/journal.pone.0138430 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 4596566 . ПМИД  26445502. 
  52. ^ Скино Г., Скукки С., Маэстрипиери Д., Туриллацци П.Г. (1988). «Аллогруминг как механизм снижения напряжения: поведенческий подход». Американский журнал приматологии . 16 (1): 43–50. дои : 10.1002/ajp.1350160106. PMID  31968881. S2CID  86566868.
  53. ^ аб Смэтс BB (1985). Секс и дружба у бабуинов . Группа Тейлор и Фрэнсис. дои : 10.4324/9781315129204. ISBN 978-1-315-12920-4.
  54. ^ «Социальность приматов и социальные системы | Изучайте науку в Scitable» . www.nature.com . Проверено 13 ноября 2019 г. .
  55. ^ «Социальный уход у приматов: адаптивная ценность». www.reed.edu . Проверено 13 ноября 2019 г. .
  56. ^ Скино, Габриэле; Аурели, Филиппо (1 ноября 2008 г.). «Компромиссы при взаимном уходе за приматами: проверка поведенческой гибкости и коррелирующая эволюция». Биологический журнал Линнеевского общества . 95 (3): 439–446. дои : 10.1111/j.1095-8312.2008.01067.x . ISSN  0024-4066.
  57. ^ Аб Леманн, Йоханнес (декабрь 2007 г.). «Размер группы, уход и социальная сплоченность приматов» (PDF) . Поведение животных . 74 (6): 1617–1629. дои :10.1016/j.anbehav.2006.10.025. S2CID  14866172.
  58. ^ де Ваал, Ф. (1989). Миротворчество среди приматов. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. [ нужна проверка ]
  59. ^ Кенни Э., Биркхед Т.Р., Грин Дж.П. (1 августа 2017 г.). «Аллопрининг у птиц связан с сотрудничеством родителей в уходе за потомством и стабильными парными связями на протяжении многих лет». Поведенческая экология . 28 (4): 1142–1148. doi : 10.1093/beheco/arx078. ПМЦ 5873249 . ПМИД  29622926. 
  60. ^ Фрейзер О.Н., Бугньяр Т. (май 2010 г.). «Выказывают ли вороны утешение? Реакция на огорченных других». ПЛОС ОДИН . 5 (5): е10605. Бибкод : 2010PLoSO...510605F. дои : 10.1371/journal.pone.0010605 . ПМЦ 2868892 . ПМИД  20485685. 
  61. ^ Фе, К., Де Мазье, Дж. Уход за лошадьми в предпочтительном месте снижает частоту сердечных сокращений у лошадей. Аним. Поведение. 1993;46:1191–1194.
  62. ^ Валь-Лайе Д., Гесдон В., Кейзерлингк М.А., Пассилье А.М., Рушен Дж. (2009). «Аллогруминг крупного рогатого скота: взаимосвязь между социальными предпочтениями, сменой кормления и социальным доминированием». Прикладная наука о поведении животных . 116 (2–4): 141–149. doi :10.1016/j.applanim.2008.08.005.
  63. ^ Лайстер С., Стокингер Б., Регнер А., Зенгер К., Книерим У., Винклер С. (2011). «Социальное облизывание молочного скота. Влияние на частоту сердечных сокращений у исполнителей и получателей». Прикладная наука о поведении животных . 130 (3–4): 81–90. doi :10.1016/j.applanim.2010.12.003.
  64. ^ аб Кемп А.Х., Гуастелла А.Дж. (8 августа 2011 г.). «Роль окситоцина в воздействии на человека». Современные направления психологической науки . 20 (4): 222–231. дои : 10.1177/0963721411417547. S2CID  145122328.
  65. ^ аб Увнес-Моберг К. (ноябрь 1998 г.). «Окситоцин может способствовать положительному социальному взаимодействию и эмоциям». Психонейроэндокринология . 23 (8): 819–35. дои : 10.1016/S0306-4530(98)00056-0. PMID  9924739. S2CID  24789741.
  66. ^ Увнес-Моберг К. (январь 1997 г.). «Физиологические и эндокринные эффекты социального контакта». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 807 (1): 146–63. Бибкод : 1997NYASA.807..146U. doi :10.1111/j.1749-6632.1997.tb51917.x. PMID  9071348. S2CID  46171612.
  67. ^ аб Данбар Р.И. (февраль 2010 г.). «Социальная роль прикосновения у человека и приматов: поведенческая функция и нейробиологические механизмы». Неврологические и биоповеденческие обзоры . Прикосновение, температура, боль/зуд и удовольствие. 34 (2): 260–8. doi :10.1016/j.neubiorev.2008.07.001. PMID  18662717. S2CID  30450770.
  68. ^ Кеверн Э.Б., Мартенс Н.Д., Туите Б (1989). «На концентрацию бета-эндорфина в спинномозговой жидкости обезьян влияют ухаживающие отношения». Психонейроэндокринология . 14 (1–2): 155–61. дои : 10.1016/0306-4530(89)90065-6. PMID  2525263. S2CID  24350695.
  69. ^ Хеммингс ХК (1 января 2013 г.). Физиология и фармакология анестезии: основы и клиническое применение: Экспертная консультация – онлайн и в печати . Эльзевир. ISBN 978-1437716795. ОСЛК  830351627.
  70. ^ Кеверн Э.Б., Мартенс Н.Д., Туите Б (1 января 1989 г.). «На концентрацию бета-эндорфина в спинномозговой жидкости обезьян влияют ухаживающие отношения». Психонейроэндокринология . 14 (1–2): 155–61. дои : 10.1016/0306-4530(89)90065-6. PMID  2525263. S2CID  24350695.
  71. ^ Сапольский Р.М., Ромеро Л.М., Мунк А.У. (февраль 2000 г.). «Как глюкокортикоиды влияют на реакцию на стресс? Интеграция разрешительных, подавляющих, стимулирующих и подготовительных действий». Эндокринные обзоры . 21 (1): 55–89. дои : 10.1210/edrv.21.1.0389 . ПМИД  10696570.
  72. ^ Капитанио Дж.П., Мендоса С.П., Лерш Н.В., Мейсон В.А. (апрель 1998 г.). «Социальный стресс приводит к изменению регуляции глюкокортикоидов и сокращению выживаемости при синдроме приобретенного иммунодефицита обезьян». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (8): 4714–9. Бибкод : 1998PNAS...95.4714C. дои : 10.1073/pnas.95.8.4714 . ПМК 22556 . ПМИД  9539804. 
  73. ^ Лю Д., Диорио Дж., Танненбаум Б., Калджи С., Фрэнсис Д., Фридман А. и др. (сентябрь 1997 г.). «Материнская помощь, глюкокортикоидные рецепторы гиппокампа и реакции гипоталамо-гипофизарно-надпочечников на стресс». Наука . 277 (5332): 1659–62. дои : 10.1126/science.277.5332.1659. ПМИД  9287218.
  74. ^ Сапольский Р.М. (сентябрь 1997 г.). «Важность ухоженного ребенка». Наука . 277 (5332): 1620–1. дои : 10.1126/science.277.5332.1620. PMID  9312858. S2CID  45145411.
  75. ^ Рэй Дж.К., Сапольски Р.М. (1 января 1992 г.). «Стили социального поведения самцов и их эндокринные корреляты у высокоранговых диких павианов». Американский журнал приматологии . 28 (4): 231–250. дои : 10.1002/ajp.1350280402. ISSN  1098-2345. PMID  31941207. S2CID  196609839.
  76. ^ Платт, Майкл Л.; Зейфарт, Роберт М.; Чейни, Дороти Л. (5 февраля 2016 г.). «Адаптации к социальному познанию в мозгу приматов». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 371 (1687): 20150096. doi :10.1098/rstb.2015.0096. ISSN  0962-8436. ПМК 4745018 . ПМИД  26729935. 
  77. ^ Маннинен, Сандра; Туоминен, Лаури; Данбар, Робин И.; Карьялайнен, Томи; Хирвонен, Юсси; Арпонен, Эвелиина; Хари, Риитта; Яэскеляйнен, Ииро П.; Самс, Микко; Нумменмаа, Лаури (21 июня 2017 г.). «Социальный смех вызывает выброс эндогенных опиоидов у людей». Журнал неврологии . 37 (25): 6125–6131. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0688-16.2017. ISSN  0270-6474. ПМК 6596504 . ПМИД  28536272. 
  78. ^ Мартель, Фрэнсис Л.; Невисон, Клэр М.; Рэймент, Ф. Дэвид; Симпсон, Майкл Дж. А.; Кеверн, Эрик Б. (1 января 1993 г.). «Блокада опиоидных рецепторов снижает материнский аффект и социальный уход у макак-резус». Психонейроэндокринология . 18 (4): 307–321. дои : 10.1016/0306-4530(93)90027-I. ISSN  0306-4530. PMID  8391149. S2CID  11262534.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки