Биология – это научное исследование жизни . [1] [2] [3] Это естественная наука с широким охватом, но имеющая несколько объединяющих тем, которые связывают ее в единую, последовательную область. [1] [2] [3] Например, все организмы состоят из клеток , которые обрабатывают наследственную информацию, закодированную в генах , которая может передаваться будущим поколениям. Другая важная тема — эволюция , объясняющая единство и разнообразие жизни. [1] [2] [3] Обработка энергии также важна для жизни, поскольку она позволяет организмам двигаться , расти и размножаться . [1] [2] [3] Наконец, все организмы способны регулировать свою внутреннюю среду . [1] [2] [3] [4] [5]
Биологи могут изучать жизнь на нескольких уровнях организации , [1] от молекулярной биологии клетки до анатомии и физиологии растений и животных , а также эволюции популяций . [1] [6] Следовательно, в биологии существует множество субдисциплин , каждая из которых определяется характером исследовательских вопросов и инструментами , которые они используют. [7] [8] [9] Как и другие ученые , биологи используют научный метод , чтобы проводить наблюдения , ставить вопросы, генерировать гипотезы , проводить эксперименты и формировать выводы об окружающем мире. [1]
Жизнь на Земле , возникшая более 3,7 миллиардов лет назад, [10] чрезвычайно разнообразна. Биологи стремились изучить и классифицировать различные формы жизни: от прокариотических организмов, таких как археи и бактерии, до эукариотических организмов, таких как протисты , грибы , растения и животные . Эти различные организмы вносят вклад в биоразнообразие экосистемы , где они играют специализированную роль в круговороте питательных веществ и энергии в биофизической среде .
Самые ранние корни науки , включая медицину , можно проследить в Древнем Египте и Месопотамии примерно в 3000–1200 годах до нашей эры . [11] [12] Их вклад сформировал древнегреческую натурфилософию . [11] [12] [13] [14] Древнегреческие философы, такие как Аристотель (384–322 до н. э.), внесли большой вклад в развитие биологических знаний. Он исследовал биологическую причинность и разнообразие жизни. Его преемник Теофраст начал научное изучение растений. [15] Среди ученых средневекового исламского мира , писавших по биологии, были аль-Джахиз (781–869), аль-Динавари (828–896), писавшие по ботанике, [16] и Разес (865–925), писавшие по биологии. Анатомия и психология . Медицина особенно хорошо изучалась исламскими учеными, работавшими в традициях греческих философов, а естествознание во многом опиралось на аристотелевскую мысль.
Биология начала быстро развиваться после радикального усовершенствования микроскопа Антоном ван Левенгуком . Именно тогда учёные открыли сперматозоиды , бактерии , инфузории и разнообразие микроскопической жизни. Исследования Яна Сваммердама привели к новому интересу к энтомологии и помогли разработать методы микроскопического вскрытия и окрашивания . [17] Достижения в области микроскопии оказали глубокое влияние на биологическое мышление. В начале 19 века биологи указали на центральную важность клетки . В 1838 году Шлейден и Шванн начали продвигать ныне универсальные идеи о том, что (1) основной единицей организмов является клетка и (2) что отдельные клетки обладают всеми характеристиками жизни , хотя они и выступали против идеи, что (3) все клетки происходят из от деления других клеток, продолжая поддерживать спонтанное зарождение . Однако Роберт Ремак и Рудольф Вирхов смогли воплотить третий принцип, и к 1860-м годам большинство биологов приняли все три принципа, которые воплотились в клеточную теорию . [18] [19]
Тем временем таксономия и классификация оказались в центре внимания естествоиспытателей. Карл Линней опубликовал базовую таксономию мира природы в 1735 году, а в 1750-х годах ввел научные названия для всех своих видов. [20] Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон , рассматривал виды как искусственные категории, а живые формы как податливые, даже предполагая возможность общего происхождения . [21]
Серьезное эволюционное мышление зародилось в работах Жана-Батиста Ламарка , который представил последовательную теорию эволюции. [23] Британский натуралист Чарльз Дарвин , объединив биогеографический подход Гумбольдта , униформистскую геологию Лайеля , сочинения Мальтуса о росте населения, а также свой собственный морфологический опыт и обширные естественные наблюдения, выработал более успешную эволюционную теорию, основанную на естественном отборе ; аналогичные рассуждения и доказательства привели Альфреда Рассела Уоллеса к независимым выводам. [24] [25]
Основа современной генетики началась с работы Грегора Менделя в 1865 году. [26] В ней были изложены принципы биологической наследственности. [27] Однако значение его работы не было осознано до начала 20-го века, когда эволюция стала единой теорией, поскольку современный синтез примирил дарвиновскую эволюцию с классической генетикой . [28] В 1940-х и начале 1950-х годов серия экспериментов Альфреда Херши и Марты Чейз указала на ДНК как на компонент хромосом , содержащий несущие признаки единицы, которые стали известны как гены . Сосредоточение внимания на новых видах модельных организмов, таких как вирусы и бактерии, наряду с открытием Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком в 1953 году двойной спиральной структуры ДНК ознаменовало переход к эпохе молекулярной генетики . Начиная с 1950-х годов биология значительно расширилась в молекулярной области. Генетический код был взломан Хар Гобиндом Хораной , Робертом У. Холли и Маршаллом Уорреном Ниренбергом после того, как выяснилось, что ДНК содержит кодоны . Проект «Геном человека» был запущен в 1990 году с целью картирования генома человека . [29]
Все организмы состоят из химических элементов ; [30] Кислород , углерод , водород и азот составляют большую часть (96%) массы всех организмов, а кальций , фосфор , сера , натрий , хлор и магний составляют практически весь остаток. Различные элементы могут объединяться, образуя соединения , такие как вода, которая имеет основополагающее значение для жизни. [30] Биохимия – это изучение химических процессов внутри живых организмов и связанных с ними . Молекулярная биология — это раздел биологии, который стремится понять молекулярные основы биологической активности внутри клеток и между ними, включая молекулярный синтез, модификацию, механизмы и взаимодействия.
Жизнь возникла из первого океана Земли , образовавшегося около 3,8 миллиардов лет назад. [31] С тех пор вода продолжает оставаться самой распространенной молекулой в каждом организме. Вода важна для жизни, поскольку она является эффективным растворителем , способным растворять растворенные вещества, такие как ионы натрия и хлорида , или другие небольшие молекулы с образованием водного раствора . Растворенные в воде растворенные вещества с большей вероятностью вступят в контакт друг с другом и, следовательно, примут участие в химических реакциях , поддерживающих жизнь. [31] С точки зрения молекулярной структуры вода представляет собой небольшую полярную молекулу изогнутой формы, образованную полярными ковалентными связями двух атомов водорода (H) с одним атомом кислорода (O) (H 2 O). [31] Поскольку связи O–H полярны, атом кислорода имеет небольшой отрицательный заряд, а два атома водорода имеют небольшой положительный заряд. [31] Это полярное свойство воды позволяет ей притягивать другие молекулы воды посредством водородных связей, что делает воду когезивной . [31] Поверхностное натяжение возникает в результате силы сцепления, возникающей из-за притяжения между молекулами на поверхности жидкости. [31] Вода также является клейкой , поскольку она способна прилипать к поверхности любых полярных или заряженных молекул, не являющихся водой. [31] Вода в жидком состоянии плотнее , чем в твердом состоянии (или льду ). [31] Это уникальное свойство воды позволяет льду плавать над жидкой водой, такой как пруды, озера и океаны, тем самым изолируя жидкость внизу от холодного воздуха вверху. [31] Вода обладает способностью поглощать энергию, что придает ей более высокую удельную теплоемкость, чем у других растворителей, таких как этанол . [31] Таким образом, требуется большое количество энергии, чтобы разорвать водородные связи между молекулами воды и превратить жидкую воду в водяной пар . [31] Как молекула вода не является полностью стабильной, поскольку каждая молекула воды непрерывно диссоциирует на ионы водорода и гидроксила , прежде чем снова превратиться в молекулу воды. [31] В чистой воде количество ионов водорода уравновешивает (или равно) количеству гидроксильных ионов, в результате чего pH становится нейтральным.
Органические соединения — это молекулы, содержащие углерод, связанный с другим элементом, например водородом. [31] За исключением воды, почти все молекулы, из которых состоит каждый организм, содержат углерод. [31] [32] Углерод может образовывать ковалентные связи с четырьмя другими атомами, что позволяет ему образовывать разнообразные, большие и сложные молекулы. [31] [32] Например, один атом углерода может образовывать четыре одинарные ковалентные связи, например, в метане , две двойные ковалентные связи, например, в диоксиде углерода (CO 2 ), или тройную ковалентную связь, например, в моноксиде углерода (CO). ). Более того, углерод может образовывать очень длинные цепи соединяющихся углерод-углеродных связей, таких как октан , или кольцевые структуры, такие как глюкоза .
Простейшей формой органической молекулы является углеводород , который представляет собой большое семейство органических соединений, состоящих из атомов водорода, связанных с цепочкой атомов углерода. Углеводородная основная цепь может быть заменена другими элементами, такими как кислород (O), водород (H), фосфор (P) и сера (S), которые могут изменить химическое поведение этого соединения. [31] Группы атомов, которые содержат эти элементы (O-, H-, P- и S-) и связаны с центральным атомом углерода или скелетом, называются функциональными группами . [31] В организмах можно обнаружить шесть основных функциональных групп: аминогруппа , карбоксильная группа , карбонильная группа , гидроксильная группа , фосфатная группа и сульфгидрильная группа . [31]
В 1953 году эксперимент Миллера-Юри показал, что органические соединения могли быть синтезированы абиотически в закрытой системе, имитирующей условия ранней Земли , что позволило предположить, что сложные органические молекулы могли возникнуть спонтанно на ранней Земле (см. Абиогенез ). [33] [31]
Макромолекулы — это большие молекулы, состоящие из более мелких субъединиц или мономеров . [34] Мономеры включают сахара, аминокислоты и нуклеотиды. [35] Углеводы включают мономеры и полимеры сахаров. [36] Липиды — единственный класс макромолекул, которые не состоят из полимеров. Они включают стероиды , фосфолипиды и жиры , [35] в основном неполярные и гидрофобные (водоотталкивающие) вещества. [37] Белки представляют собой наиболее разнообразные макромолекулы. К ним относятся ферменты , транспортные белки , большие сигнальные молекулы, антитела и структурные белки . Основной единицей (или мономером) белка является аминокислота . [34] Двадцать аминокислот используются в белках. [34] Нуклеиновые кислоты представляют собой полимеры нуклеотидов . [38] Их функция — хранить, передавать и выражать наследственную информацию. [35]
Клеточная теория утверждает, что клетки являются фундаментальными единицами жизни, что все живые существа состоят из одной или нескольких клеток и что все клетки возникают из ранее существовавших клеток посредством клеточного деления . [39] Большинство клеток очень малы, их диаметр составляет от 1 до 100 микрометров , поэтому их можно увидеть только под световым или электронным микроскопом . [40] Обычно существует два типа клеток: эукариотические клетки, которые содержат ядро , и прокариотические клетки, которые его не содержат. Прокариоты — это одноклеточные организмы, такие как бактерии , тогда как эукариоты могут быть одноклеточными или многоклеточными . У многоклеточных организмов каждая клетка организма в конечном итоге происходит из одной клетки оплодотворенной яйцеклетки .
Каждая клетка заключена в клеточную мембрану , которая отделяет ее цитоплазму от внеклеточного пространства . [41] Клеточная мембрана состоит из липидного бислоя , включающего холестерин , который находится между фосфолипидами и поддерживает их текучесть при различных температурах. Клеточные мембраны являются полупроницаемыми , позволяя проходить небольшим молекулам, таким как кислород, углекислый газ и вода, одновременно ограничивая движение более крупных молекул и заряженных частиц, таких как ионы . [42] Клеточные мембраны также содержат мембранные белки , в том числе интегральные мембранные белки , которые проходят через мембрану и служат мембранными переносчиками , и периферические белки , которые свободно прикрепляются к внешней стороне клеточной мембраны, действуя как ферменты, формирующие клетку. [43] Клеточные мембраны участвуют в различных клеточных процессах, таких как клеточная адгезия , хранение электрической энергии и клеточная сигнализация , и служат поверхностью прикрепления для нескольких внеклеточных структур, таких как клеточная стенка , гликокаликс и цитоскелет .
В цитоплазме клетки находится множество биомолекул, таких как белки и нуклеиновые кислоты . [44] В дополнение к биомолекулам, эукариотические клетки имеют специализированные структуры, называемые органеллами , которые имеют собственные липидные бислои или являются пространственными единицами. [45] Эти органеллы включают ядро клетки, которое содержит большую часть клеточной ДНК, или митохондрии , которые производят аденозинтрифосфат (АТФ) для питания клеточных процессов. Другие органеллы, такие как эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи , играют роль в синтезе и упаковке белков соответственно. Биомолекулы, такие как белки, могут быть поглощены лизосомами , другой специализированной органеллой. Растительные клетки имеют дополнительные органеллы, которые отличают их от клеток животных, такие как клеточная стенка, которая обеспечивает поддержку растительной клетки, хлоропласты , которые собирают энергию солнечного света для производства сахара, и вакуоли , которые обеспечивают хранение и структурную поддержку, а также участвуют в размножении и расщеплении. семян растений. [45] Эукариотические клетки также имеют цитоскелет, состоящий из микротрубочек , промежуточных нитей и микрофиламентов , которые обеспечивают поддержку клетки и участвуют в движении клетки и ее органелл. [45] По структурному составу микротрубочки состоят из тубулина (например, α-тубулина и β-тубулина , тогда как промежуточные филаменты состоят из волокнистых белков. [45] Микрофиламенты состоят из молекул актина , которые взаимодействуют с другие цепи белков. [45]
Всем клеткам требуется энергия для поддержания клеточных процессов. Метаболизм – это совокупность химических реакций в организме. Тремя основными целями метаболизма являются: преобразование пищи в энергию для запуска клеточных процессов; преобразование продуктов питания/топлива в мономерные строительные блоки; и устранение метаболических отходов . Эти катализируемые ферментами реакции позволяют организмам расти и размножаться, сохранять свои структуры и реагировать на окружающую среду. Метаболические реакции можно разделить на катаболические — расщепление соединений (например, расщепление глюкозы до пирувата в результате клеточного дыхания ); или анаболический — накопление ( синтез ) соединений (таких как белки, углеводы, липиды и нуклеиновые кислоты). Обычно катаболизм высвобождает энергию, а анаболизм ее потребляет. Химические реакции метаболизма организованы в метаболические пути , в которых одно химическое вещество посредством ряда стадий превращается в другое химическое вещество, причем каждый этап обеспечивается определенным ферментом. Ферменты имеют решающее значение для метаболизма, поскольку они позволяют организмам запускать желаемые реакции, требующие энергии, которые не происходят сами по себе, связывая их со спонтанными реакциями , высвобождающими энергию. Ферменты действуют как катализаторы — они позволяют реакции протекать быстрее, не потребляя ее, — за счет уменьшения количества энергии активации , необходимой для превращения реагентов в продукты . Ферменты также позволяют регулировать скорость метаболической реакции, например, в ответ на изменения в среде клетки или на сигналы других клеток.
Клеточное дыхание — это набор метаболических реакций и процессов, которые происходят в клетках для преобразования химической энергии питательных веществ в аденозинтрифосфат (АТФ) и последующего высвобождения отходов. [46] Реакции, участвующие в дыхании, являются катаболическими реакциями , которые разбивают большие молекулы на более мелкие, высвобождая энергию. Дыхание — один из ключевых способов высвобождения клеткой химической энергии для поддержания клеточной активности. Общая реакция происходит в ряд биохимических стадий, некоторые из которых являются окислительно-восстановительными реакциями. Хотя клеточное дыхание технически является реакцией горения , оно явно не похоже на ту, которая происходит в клетке, из-за медленного, контролируемого высвобождения энергии в результате серии реакций.
Сахар в форме глюкозы является основным питательным веществом, используемым клетками животных и растений при дыхании. Клеточное дыхание с участием кислорода называется аэробным дыханием, которое имеет четыре стадии: гликолиз , цикл лимонной кислоты (или цикл Кребса), цепь переноса электронов и окислительное фосфорилирование . [47] Гликолиз — это метаболический процесс, который происходит в цитоплазме, в ходе которого глюкоза превращается в два пирувата , при этом одновременно образуются две чистые молекулы АТФ. [47] Каждый пируват затем окисляется в ацетил-КоА с помощью комплекса пируватдегидрогеназы , который также генерирует НАДН и диоксид углерода. Ацетил-Коа входит в цикл лимонной кислоты, который происходит внутри митохондриального матрикса. В конце цикла общий выход из 1 молекулы глюкозы (или 2 пируватов) составляет 6 НАДН, 2 ФАДН 2 и 2 молекулы АТФ. Наконец, следующая стадия — окислительное фосфорилирование, которое у эукариот происходит в кристах митохондрий . Окислительное фосфорилирование включает в себя цепь переноса электронов, которая представляет собой серию из четырех белковых комплексов , которые переносят электроны от одного комплекса к другому, тем самым высвобождая энергию из НАДН и ФАДН 2 , которая связана с перекачкой протонов (ионов водорода) через внутреннюю митохондриальную мембрану. ( хемиосмос ), порождающий движущую силу протонов . [47] Энергия движущей силы протонов заставляет фермент АТФ-синтазу синтезировать больше АТФ путем фосфорилирования АДФ . Перенос электронов заканчивается тем, что конечным акцептором электронов становится молекулярный кислород .
Если бы кислорода не было, пируват не метаболизировался бы в результате клеточного дыхания, а подвергался бы процессу ферментации . Пируват не транспортируется в митохондрии, а остается в цитоплазме, где превращается в продукты жизнедеятельности , которые могут быть удалены из клетки. Это служит цели окисления переносчиков электронов, чтобы они могли снова выполнять гликолиз, и удаления избытка пирувата. Ферментация окисляет НАДН до НАД + , поэтому его можно повторно использовать в гликолизе. В отсутствие кислорода ферментация предотвращает накопление НАДН в цитоплазме и обеспечивает НАД + для гликолиза. Этот продукт отходов варьируется в зависимости от организма. В скелетных мышцах продуктом жизнедеятельности является молочная кислота . Этот тип брожения называется молочнокислым брожением . При напряженных физических нагрузках, когда потребности в энергии превышают запасы энергии, дыхательная цепь не может переработать все атомы водорода, к которым присоединен НАДН. Во время анаэробного гликолиза НАД + регенерирует, когда пары водорода соединяются с пируватом с образованием лактата. Образование лактата катализируется лактатдегидрогеназой в обратимой реакции. Лактат также можно использовать в качестве непрямого предшественника гликогена печени. Во время восстановления, когда кислород становится доступным, НАД + присоединяется к водороду из лактата с образованием АТФ. У дрожжей отходами являются этанол и углекислый газ. Этот тип ферментации известен как алкогольная или этаноловая ферментация . АТФ, образующийся в этом процессе, производится путем фосфорилирования на уровне субстрата , для которого не требуется кислород.
Фотосинтез — это процесс, используемый растениями и другими организмами для преобразования энергии света в химическую энергию , которая позже может быть высвобождена для подпитки метаболической деятельности организма посредством клеточного дыхания. Эта химическая энергия хранится в молекулах углеводов, таких как сахара , которые синтезируются из углекислого газа и воды. [48] [49] [50] В большинстве случаев кислород выделяется в виде отходов. Большинство растений , водорослей и цианобактерий осуществляют фотосинтез, который в значительной степени отвечает за производство и поддержание содержания кислорода в атмосфере Земли, а также поставляет большую часть энергии, необходимой для жизни на Земле. [51]
Фотосинтез состоит из четырех стадий: поглощение света , транспорт электронов, синтез АТФ и фиксация углерода . [47] Поглощение света — это начальный этап фотосинтеза, при котором световая энергия поглощается пигментами хлорофилла , прикрепленными к белкам в мембранах тилакоидов . Поглощенная энергия света используется для удаления электронов от донора (воды) к первичному акцептору электронов, хинону, обозначенному как Q. На втором этапе электроны перемещаются от хинонного первичного акцептора электронов через ряд переносчиков электронов, пока не достигнут конечный акцептор электронов, которым обычно является окисленная форма НАДФ + , которая восстанавливается до НАДФН, процесс, происходящий в белковом комплексе, называемом фотосистемой I (PSI). Транспорт электронов связан с перемещением протонов (или водорода) из стромы к тилакоидной мембране, что формирует градиент pH через мембрану, поскольку водород становится более концентрированным в просвете, чем в строме. Это аналогично протондвижущей силе, генерируемой на внутренней мембране митохондрий при аэробном дыхании. [47]
На третьем этапе фотосинтеза движение протонов вниз по градиенту концентрации из просвета тилакоида в строму через АТФ-синтазу сопровождается синтезом АТФ той же АТФ-синтазой. [47] НАДФН и АТФ, генерируемые в результате светозависимых реакций на второй и третьей стадиях соответственно, обеспечивают энергию и электроны для стимулирования синтеза глюкозы путем фиксации атмосферного углекислого газа в существующие органические соединения углерода, такие как рибулозобисфосфат ( РуБФ) в последовательности светонезависимых (или темновых) реакций, называемых циклом Кальвина . [52]
Передача сигналов (или связь) клеток — это способность клеток получать, обрабатывать и передавать сигналы с окружающей средой и с самими собой. [53] [54] Сигналы могут быть нехимическими, такими как свет, электрические импульсы и тепло, или химическими сигналами (или лигандами ), которые взаимодействуют с рецепторами , которые могут быть встроены в клеточную мембрану другой клетки или расположены глубоко внутри. клетка. [55] [54] Обычно существует четыре типа химических сигналов: аутокринные , паракринные , юкстакринные и гормоны . [55] При аутокринной передаче сигналов лиганд воздействует на ту же клетку, которая его высвобождает. Например, опухолевые клетки могут бесконтрольно размножаться, поскольку они выделяют сигналы, которые инициируют их собственное самоделение. При паракринной передаче сигналов лиганд диффундирует в близлежащие клетки и воздействует на них. Например, клетки головного мозга, называемые нейронами, выделяют лиганды, называемые нейротрансмиттерами , которые диффундируют через синаптическую щель и связываются с рецептором на соседней клетке, такой как другой нейрон или мышечная клетка . При юкстакринной передаче сигналов существует прямой контакт между передающими сигнал и отвечающими клетками. Наконец, гормоны — это лиганды, которые проходят через кровеносную систему животных или сосудистую систему растений, чтобы достичь клеток-мишеней. Как только лиганд связывается с рецептором, он может влиять на поведение другой клетки, в зависимости от типа рецептора. Например, нейротрансмиттеры, связывающиеся с инотропными рецепторами, могут изменять возбудимость клетки-мишени. Другие типы рецепторов включают рецепторы протеинкиназы (например, рецептор гормона инсулина ) и рецепторы, связанные с G-белком . Активация рецепторов, связанных с G-белком, может инициировать каскады вторичных мессенджеров . Процесс, посредством которого химический или физический сигнал передается через клетку в виде серии молекулярных событий, называется трансдукцией сигнала.
Клеточный цикл — это серия событий, происходящих в клетке , которые заставляют ее делиться на две дочерние клетки. Эти события включают дублирование его ДНК и некоторых его органелл , а также последующее разделение его цитоплазмы на две дочерние клетки в процессе, называемом клеточным делением . [56] В эукариотах (т.е. клетках животных , растений , грибов и простейших ) существует два различных типа клеточного деления: митоз и мейоз . [57] Митоз — это часть клеточного цикла, в ходе которого реплицированные хромосомы разделяются на два новых ядра. Деление клеток приводит к образованию генетически идентичных клеток, в которых сохраняется общее число хромосом. Обычно митозу (делению ядра) предшествует S-стадия интерфазы ( во время которой ДНК реплицируется) и часто за ней следуют телофаза и цитокинез ; который делит цитоплазму , органеллы и клеточную мембрану одной клетки на две новые клетки , содержащие примерно равные доли этих клеточных компонентов. Различные стадии митоза в совокупности определяют митотическую фазу клеточного цикла животных — деление материнской клетки на две генетически идентичные дочерние клетки. [58] Клеточный цикл — это жизненно важный процесс, посредством которого одноклеточная оплодотворенная яйцеклетка развивается в зрелый организм, а также процесс обновления волос , кожи , клеток крови и некоторых внутренних органов . После деления клеток каждая из дочерних клеток начинает интерфазу нового цикла. В отличие от митоза, мейоз приводит к образованию четырех гаплоидных дочерних клеток в результате одного раунда репликации ДНК с последующими двумя делениями. [59] Гомологичные хромосомы разделяются в первом делении ( мейоз I ), а сестринские хроматиды — во втором делении ( мейоз II ). Оба этих цикла деления клеток используются в процессе полового размножения в определенный момент их жизненного цикла. Считается, что оба они присутствуют у последнего общего предка эукариот.
Прокариоты (т.е. археи и бактерии ) также могут подвергаться делению клеток (или бинарному делению ). В отличие от процессов митоза и мейоза у эукариот, бинарное деление у прокариот происходит без образования веретенообразного аппарата на клетке. Перед бинарным делением ДНК в бактерии плотно свернута. После того, как он развернулся и размножился, он притягивается к отдельным полюсам бактерии, увеличивая размер, готовясь к расщеплению. Рост новой клеточной стенки начинает отделять бактерию (вызванный полимеризацией FtsZ и образованием «Z-кольца») [60]. Новая клеточная стенка ( перегородка ) полностью развивается, что приводит к полному расщеплению бактерии. Новые дочерние клетки имеют плотно свернутые палочки ДНК, рибосомы и плазмиды .
Генетика – это научное исследование наследственности. [61] [62] [63] Менделевское наследование , в частности, представляет собой процесс, посредством которого гены и признаки передаются от родителей к потомству. [27] Он имеет несколько принципов. Во-первых, генетические характеристики, аллели , дискретны и имеют альтернативные формы (например, пурпурный против белого или высокий против карлика), каждая из которых унаследована от одного из двух родителей. Основан на законе доминирования и единообразия , который гласит, что некоторые аллели являются доминантными , а другие — рецессивными ; организм хотя бы с одним доминантным аллелем будет демонстрировать фенотип этого доминантного аллеля. Во время формирования гамет аллели каждого гена разделяются, так что каждая гамета несет только одну аллель для каждого гена. Гетерозиготные особи производят гаметы с одинаковой частотой двух аллелей. Наконец, закон независимого ассортимента гласит, что гены разных признаков могут разделяться независимо во время образования гамет, т. е. гены не связаны между собой. Исключением из этого правила могут быть черты, сцепленные с полом . Тестовые скрещивания можно проводить для экспериментального определения основного генотипа организма с доминантным фенотипом. [64] Квадрат Пеннета можно использовать для прогнозирования результатов тестового скрещивания. Хромосомная теория наследования , утверждающая, что гены находятся в хромосомах, была подтверждена экспериментами Томаса Морганса с плодовыми мушками , которые установили половую связь между цветом глаз и полом у этих насекомых. [65]
Ген — это единица наследственности , которая соответствует участку дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), несущему генетическую информацию, контролирующую форму или функцию организма. ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, которые скручиваются друг вокруг друга, образуя двойную спираль . [66] Он встречается в виде линейных хромосом у эукариот и кольцевых хромосом у прокариот . Набор хромосом в клетке известен как ее геном . У эукариотов ДНК находится преимущественно в ядре клетки . [67] У прокариотов ДНК находится внутри нуклеоида . [68] Генетическая информация хранится в генах, а полная совокупность в организме называется его генотипом . [69] Репликация ДНК — это полуконсервативный процесс, при котором каждая цепь служит матрицей для новой цепи ДНК. [66] Мутации — это наследственные изменения в ДНК. [66] Они могут возникать спонтанно в результате ошибок репликации, которые не были исправлены корректурой, или могут быть вызваны мутагенами окружающей среды, такими как химические вещества (например, азотистая кислота , бензопирен ) или радиация (например, рентгеновские лучи , гамма-лучи). , ультрафиолетовое излучение , частицы, испускаемые нестабильными изотопами). [66] Мутации могут приводить к фенотипическим эффектам, таким как потеря функции, усиление функции и условные мутации. [66] Некоторые мутации полезны, поскольку они являются источником генетических вариаций для эволюции. [66] Другие вредны, если приводят к потере функции генов, необходимых для выживания. [66] Мутагенов, таких как канцерогены , обычно избегают в целях политики общественного здравоохранения . [66]
Экспрессия генов — это молекулярный процесс, посредством которого генотип , закодированный в ДНК, порождает наблюдаемый фенотип в белках тела организма. Этот процесс резюмируется центральной догмой молекулярной биологии , которая была сформулирована Фрэнсисом Криком в 1958 году. [70] [71] [72] Согласно Центральной догме, генетическая информация передается от ДНК к РНК и белку. Существует два процесса экспрессии генов: транскрипция (ДНК в РНК) и трансляция (РНК в белок). [73]
Регуляция экспрессии генов факторами окружающей среды и на разных стадиях развития может происходить на каждом этапе процесса, таком как транскрипция , сплайсинг РНК , трансляция и посттрансляционная модификация белка. [74] На экспрессию генов может влиять положительная или отрицательная регуляция, в зависимости от того, какой из двух типов регуляторных белков, называемых факторами транскрипции, связывается с последовательностью ДНК рядом с промотором или на нем. [74] Группа генов, имеющих один и тот же промотор, называется опероном и встречается в основном у прокариот и некоторых низших эукариот (например, Caenorhabditis elegans ). [74] [75] При позитивной регуляции экспрессии генов активатором является фактор транскрипции, который стимулирует транскрипцию, когда он связывается с последовательностью рядом с промотором или на нем. Негативная регуляция происходит, когда другой фактор транскрипции, называемый репрессором , связывается с последовательностью ДНК, называемой оператором , которая является частью оперона, чтобы предотвратить транскрипцию. Репрессоры могут ингибироваться соединениями, называемыми индукторами (например, аллолактозой ), тем самым позволяя происходить транскрипции. [74] Специфические гены, которые могут быть активированы индукторами, называются индуцибельными генами , в отличие от конститутивных генов , которые почти постоянно активны. [74] В отличие от обоих, структурные гены кодируют белки, которые не участвуют в регуляции генов. [74] Помимо регуляторных событий, связанных с промотором, экспрессия генов также может регулироваться эпигенетическими изменениями хроматина , который представляет собой комплекс ДНК и белка, обнаруженный в эукариотических клетках. [74]
Развитие — это процесс, при котором многоклеточный организм ( растение или животное ) проходит ряд изменений, начиная с одной клетки и принимая различные формы, характерные для его жизненного цикла. [76] В основе развития лежат четыре ключевых процесса: детерминация , дифференциация , морфогенез и рост. Детерминация определяет судьбу клетки, которая в процессе развития становится более ограничительной. Дифференциация — это процесс отделения специализированных клеток от менее специализированных клеток, таких как стволовые клетки . [77] [78] Стволовые клетки — это недифференцированные или частично дифференцированные клетки , которые могут дифференцироваться в различные типы клеток и размножаться бесконечно, производя больше одних и тех же стволовых клеток. [79] Клеточная дифференциация резко меняет размер клетки, ее форму, мембранный потенциал , метаболическую активность и чувствительность к сигналам, что во многом обусловлено строго контролируемыми модификациями в экспрессии генов и эпигенетике . За некоторыми исключениями, клеточная дифференциация почти никогда не предполагает изменения самой последовательности ДНК . [80] Таким образом, разные клетки могут иметь очень разные физические характеристики, несмотря на одинаковый геном . Морфогенез, или развитие формы тела, является результатом пространственных различий в экспрессии генов. [76] Небольшая часть генов в геноме организма, называемая набором генетических инструментов развития, контролирует развитие этого организма. Этот набор генов высококонсервативен среди типов , а это означает, что они древние и очень похожи у широко разделенных групп животных. Различия в использовании набора генов влияют на строение тела, а также на количество, идентичность и структуру частей тела. Среди наиболее важных генов инструментария являются Hox- гены . Hox-гены определяют , где повторяющиеся части, такие как многочисленные позвонки змей , будут расти в развивающемся эмбрионе или личинке. [81]
Эволюция — центральная организующая концепция в биологии. Это изменение наследственных характеристик популяций в течение последующих поколений . [82] [83] При искусственном отборе животных разводили по определенным признакам.[84] Учитывая, что черты наследуются, популяции содержат различное сочетание признаков, а воспроизводство способно увеличить любую популяцию, Дарвин утверждал, что в естественном мире именно природа играла роль людей в отборе определенных признаков. [84] Дарвин пришел к выводу, что особи, обладающие наследственными признаками, лучше адаптированными к окружающей среде, с большей вероятностью выживут и произведут больше потомства, чем другие особи. [84] Далее он сделал вывод, что это приведет к накоплению благоприятных черт в течение последующих поколений, тем самым увеличивая соответствие между организмами и окружающей их средой. [85] [86] [87] [84] [88]
Вид — это группа организмов, которые спариваются друг с другом, а видообразование — это процесс, посредством которого одна линия разделяется на две линии в результате эволюции независимо друг от друга. [89] Для того, чтобы произошло видообразование, должна быть репродуктивная изоляция . [89] Репродуктивная изоляция может быть результатом несовместимости между генами, как описано моделью Бейтсона-Добжанского-Мюллера . Репродуктивная изоляция также имеет тенденцию увеличиваться по мере генетической дивергенции . Видообразование может произойти, когда существуют физические барьеры, разделяющие предковый вид, - процесс, известный как аллопатрическое видообразование . [89]
Филогения — это эволюционная история определенной группы организмов или их генов. [90] Это можно представить с помощью филогенетического дерева — диаграммы, показывающей линии происхождения организмов или их генов. Каждая линия, нарисованная на оси времени дерева, представляет собой родословную потомков определенного вида или популяции. Когда линия делится на две части, она представляется в виде развилки или разделения на филогенетическом дереве. [90] Филогенетические деревья являются основой для сравнения и группировки различных видов. [90] Различные виды, которые имеют признаки, унаследованные от общего предка, описываются как имеющие гомологичные признаки (или синапоморфию ). [91] [92] [90] Филогения лежит в основе биологической классификации. [90] Эта система классификации основана на рангах: высший ранг соответствует домену, за которым следуют царство , тип , класс , отряд , семейство , род и вид . [90] Все организмы можно отнести к одному из трех доменов : археи (первоначально архебактерии); бактерии (первоначально эубактерии) или эукарии (включает царства протистов , грибов , растений и животных ). [93]
История жизни на Земле прослеживает эволюцию организмов от самого раннего возникновения жизни до наших дней. Земля образовалась около 4,5 миллиардов лет назад, и вся жизнь на Земле , как живая, так и вымершая, произошла от последнего универсального общего предка , жившего около 3,5 миллиардов лет назад . [94] [95] Геологи разработали геологическую шкалу времени , которая делит историю Земли на основные подразделения, начиная с четырех эонов ( Гадейский , Архейский , Протерозойский и Фанерозойский ), первые три из которых вместе известны как Докембрийский период . , продолжавшийся около 4 миллиардов лет. [96] Каждый эон можно разделить на эры , причем фанерозойский эон, начавшийся 539 миллионов лет назад [97], подразделяется на палеозойскую , мезозойскую и кайнозойскую эры. [96] Эти три эры вместе составляют одиннадцать периодов ( кембрий , ордовик , силурийский , девонский , каменноугольный , пермский , триасовый , юрский , меловой , третичный и четвертичный период ). [96]
Сходство всех известных современных видов указывает на то, что в процессе эволюции они отделились от своего общего предка. [98] Биологи рассматривают повсеместное распространение генетического кода как свидетельство универсального общего происхождения всех бактерий , архей и эукариот . [99] [10] [100] [101] Микробные маты из сосуществующих бактерий и архей были доминирующей формой жизни в раннюю архейскую эпоху, и считается, что многие основные этапы ранней эволюции произошли в этой среде. [102] Самые ранние свидетельства существования эукариот датируются 1,85 миллиарда лет назад, [103] [104] и, хотя они могли существовать раньше, их диверсификация ускорилась, когда они начали использовать кислород в своем метаболизме . Позже, около 1,7 миллиарда лет назад, стали появляться многоклеточные организмы , дифференцированные клетки которых выполняли специализированные функции. [105]
Водорослеподобные многоклеточные наземные растения датируются примерно 1 миллиардом лет назад, [106] хотя данные свидетельствуют о том, что микроорганизмы сформировали самые ранние наземные экосистемы , по крайней мере, 2,7 миллиарда лет назад. [107] Считается, что микроорганизмы проложили путь к появлению наземных растений в ордовикский период. Наземные растения были настолько успешными, что, как полагают, они способствовали вымиранию в позднем девоне . [108]
Биота эдиакары появилась в эдиакарский период, [109] тогда как позвоночные вместе с большинством других современных типов возникли около 525 миллионов лет назад во время кембрийского взрыва . [110] В пермский период синапсиды , в том числе предки млекопитающих , доминировали на суше, [111] но большая часть этой группы вымерла в результате пермско-триасового вымирания 252 миллиона лет назад. [112] Во время восстановления после этой катастрофы архозавры стали самыми многочисленными наземными позвоночными; [113] одна группа архозавров, динозавры , доминировала в юрском и меловом периодах. [114] После того, как мел-палеогеновое вымирание 66 миллионов лет назад привело к гибели нептичьих динозавров, [115] размеры и разнообразие млекопитающих быстро увеличились . [116] Такие массовые вымирания , возможно, ускорили эволюцию, предоставив возможность диверсификации новым группам организмов. [117]
Бактерии представляют собой тип клеток , которые составляют обширную область прокариотических микроорганизмов . Обычно бактерии имеют длину несколько микрометров и имеют различную форму : от сфер до палочек и спиралей . Бактерии были одними из первых форм жизни, появившихся на Земле , и присутствуют в большинстве ее сред обитания . Бактерии обитают в почве, воде, кислых горячих источниках , радиоактивных отходах , [118] и глубинной биосфере земной коры . Бактерии также живут в симбиотических и паразитических отношениях с растениями и животными. Большинство бактерий не охарактеризовано, и только около 27 процентов типов бактерий имеют виды, которые можно выращивать в лаборатории. [119]
Археи представляют собой другой домен прокариотических клеток и первоначально были классифицированы как бактерии , получив название архебактерии (в царстве архебактерий ), термин, который вышел из употребления. [120] Клетки архей обладают уникальными свойствами, отличающими их от двух других доменов , бактерий и эукариот . Археи далее делятся на несколько признанных типов . Археи и бактерии в целом схожи по размеру и форме, хотя некоторые археи имеют очень разные формы, например, плоские и квадратные клетки Haloquadratum walsbyi . [121] Несмотря на это морфологическое сходство с бактериями, археи обладают генами и несколькими метаболическими путями , которые более тесно связаны с таковыми у эукариот, особенно в отношении ферментов , участвующих в транскрипции и трансляции . Другие аспекты биохимии архей уникальны, например, их зависимость от эфирных липидов в клеточных мембранах [122] , включая археолы . Археи используют больше источников энергии, чем эукариоты: они варьируются от органических соединений , таких как сахара, до аммиака , ионов металлов или даже газообразного водорода . Солеустойчивые археи ( Haloarchaea ) используют солнечный свет в качестве источника энергии, а другие виды архей фиксируют углерод , но, в отличие от растений и цианобактерий , ни один из известных видов архей не делает и то, и другое. Археи размножаются бесполым путем бинарным делением , фрагментацией или почкованием ; В отличие от бактерий, ни один из известных видов архей не образует эндоспор .
Первыми наблюдаемыми архей были экстремофилы , живущие в экстремальных условиях, таких как горячие источники и соленые озера, без других организмов. Усовершенствованные инструменты молекулярного обнаружения привели к обнаружению архей практически во всех средах обитания , включая почву, океаны и болота . Археи особенно многочисленны в океанах, а археи в планктоне могут быть одной из самых многочисленных групп организмов на планете.
Археи — важная часть жизни на Земле . Они являются частью микробиоты всех организмов. В микробиоме человека они важны в кишечнике , ротовой полости и на коже. [123] Их морфологическое, метаболическое и географическое разнообразие позволяет им играть множество экологических ролей: фиксацию углерода; круговорот азота; оборот органических соединений; и поддержание , например, микробных симбиотических и синтрофных сообществ. [124]
Предполагается, что эукариоты отделились от архей, после чего последовал их эндосимбиоз с бактериями (или симбиогенез ), давший начало митохондриям и хлоропластам, которые сейчас являются частью современных эукариотических клеток. [125] Основные линии эукариот диверсифицировались в докембрии около 1,5 миллиардов лет назад и могут быть разделены на восемь основных клад : альвеоляты , экскаваты , страменопилы , растения , ризарии , амебозои , грибы и животные . [125] Пять из этих клад вместе известны как протисты , которые в основном представляют собой микроскопические эукариотические организмы, которые не являются растениями, грибами или животными. [125] Хотя вполне вероятно, что протисты имеют общего предка ( последний общий предок эукариот ), [126] протисты сами по себе не составляют отдельную кладу, поскольку некоторые протисты могут быть более тесно связаны с растениями, грибами или животными, чем они относятся к другим протистам. Подобно таким группам, как водоросли , беспозвоночные или простейшие , группа протистов не является формальной таксономической группой, но используется для удобства. [125] [127] Большинство простейших одноклеточные; их называют микробными эукариотами. [125]
Растения — это в основном многоклеточные организмы , преимущественно фотосинтезирующие эукариоты царства Plantae , за исключением грибов и некоторых водорослей . Растительные клетки произошли в результате эндосимбиоза цианобактерии в ранний эукариот около одного миллиарда лет назад, который дал начало хлоропластам. [128] Первые несколько клад, возникшие в результате первичного эндосимбиоза, были водными, и большинство водных фотосинтезирующих эукариотических организмов все вместе описываются как водоросли, что является удобным термином, поскольку не все водоросли тесно связаны между собой. [128] Водоросли включают несколько отдельных клад, таких как глаукофиты , которые представляют собой микроскопические пресноводные водоросли, которые, возможно, напоминали по форме раннего одноклеточного предка Plantae. [128] В отличие от глаукофитов, другие группы водорослей, такие как красные и зеленые водоросли, являются многоклеточными. Зеленые водоросли включают три основные клады: хлорофиты , колеохетофиты и каменщики . [128]
Грибы — это эукариоты, которые переваривают пищу вне своего тела, [129] выделяя пищеварительные ферменты, которые расщепляют крупные молекулы пищи перед их поглощением через клеточные мембраны. Многие грибы также являются сапробами , питаясь мертвыми органическими веществами, что делает их важными разлагателями в экологических системах. [129]
Животные – многоклеточные эукариоты. За некоторыми исключениями, животные потребляют органический материал , дышат кислородом , способны двигаться , могут размножаться половым путем и растут из полой сферы клеток , бластулы , во время эмбрионального развития . Описано более 1,5 миллиона видов живых животных , из которых около 1 миллиона являются насекомыми , но, по оценкам, всего насчитывается более 7 миллионов видов животных. Они имеют сложные взаимодействия друг с другом и окружающей средой, образуя сложные пищевые сети . [130]
Вирусы — это субмикроскопические инфекционные агенты , которые размножаются внутри клеток организмов . [131] Вирусы поражают все виды форм жизни , от животных и растений до микроорганизмов , включая бактерии и археи . [132] [133] Подробно описано более 6000 видов вирусов . [134] Вирусы встречаются почти в каждой экосистеме на Земле и являются наиболее многочисленным типом биологических объектов. [135] [136]
Происхождение вирусов в эволюционной истории жизни неясно: некоторые, возможно, произошли от плазмид — фрагментов ДНК, которые могут перемещаться между клетками, — тогда как другие, возможно, произошли от бактерий. В эволюции вирусы являются важным средством горизонтального переноса генов , который увеличивает генетическое разнообразие аналогично половому размножению . [137] Поскольку вирусы обладают некоторыми, но не всеми характеристиками жизни, их описывают как «организмы на грани жизни» [138] и как самовоспроизводящиеся . [139]
Экология — наука о распространении и обилии жизни , взаимодействии организмов с окружающей средой . [140]
Сообщество живых ( биотических ) организмов в сочетании с неживыми ( абиотическими ) компонентами (например, водой, светом, радиацией, температурой, влажностью , атмосферой , кислотностью и почвой) окружающей их среды называется экосистемой . [141] [142] [143] Эти биотические и абиотические компоненты связаны друг с другом через циклы питательных веществ и потоки энергии. [144] Энергия Солнца поступает в систему посредством фотосинтеза и включается в ткани растений. Питаясь растениями и друг другом, животные перемещают материю и энергию по системе. Они также влияют на количество присутствующей растительной и микробной биомассы . Разлагая мертвое органическое вещество , разлагающие вещества высвобождают углерод обратно в атмосферу и облегчают круговорот питательных веществ , превращая питательные вещества, хранящиеся в мертвой биомассе, обратно в форму, которая может быть легко использована растениями и другими микробами. [145]
Популяция – это группа организмов одного вида , занимающая определенную территорию и размножающаяся из поколения в поколение. [146] [147] [148] [149] [150] Численность населения можно оценить путем умножения плотности населения на площадь или объем. Емкость окружающей среды — это максимальный размер популяции вида , который может поддерживаться в этой конкретной среде с учетом имеющихся продуктов питания, среды обитания , воды и других ресурсов . [151] На пропускную способность населения могут влиять изменения условий окружающей среды, такие как изменения в наличии ресурсов и стоимости их содержания. Что касается человеческих популяций , то новые технологии, такие как Зеленая революция , со временем помогли увеличить пропускную способность Земли для людей, что загнало в тупик попытки предсказания надвигающегося сокращения численности населения, самый известный из которых был сделан Томасом Мальтусом в 18 веке. [146]
Сообщество – это группа популяций видов, населяющих одну и ту же географическую территорию в одно и то же время. Биологическое взаимодействие — это воздействие, которое пары организмов , живущих вместе в сообществе, оказывают друг на друга. Они могут быть как одного вида (внутривидовые взаимодействия), так и разных видов (межвидовые взаимодействия). Эти эффекты могут быть краткосрочными, как опыление и хищничество , или долгосрочными; оба часто сильно влияют на эволюцию рассматриваемых видов. Длительное взаимодействие называется симбиозом . Симбиозы варьируются от мутуализма , выгодного обоим партнерам, до конкуренции , вредной для обоих партнеров. [153] Каждый вид участвует в качестве потребителя, ресурса или того и другого во взаимодействиях потребитель-ресурс , которые образуют ядро пищевых цепей или пищевых сетей . [154] В любой пищевой сети существуют различные трофические уровни , причем самый низкий уровень — это первичные продуценты (или автотрофы ), такие как растения и водоросли, которые преобразуют энергию и неорганический материал в органические соединения , которые затем могут быть использованы остальными членами пищевой сети. сообщество. [51] [155] [156] На следующем уровне находятся гетеротрофы — виды, которые получают энергию путем расщепления органических соединений из других организмов. [154] Гетеротрофы, потребляющие растения, являются первичными потребителями (или травоядными ), тогда как гетеротрофы, потребляющие травоядных, являются вторичными потребителями (или хищниками ). А те, кто едят вторичных потребителей, являются третичными потребителями и так далее. Всеядные гетеротрофы способны потреблять на нескольких уровнях. Наконец, существуют редуценты , которые питаются отходами жизнедеятельности или мертвыми телами организмов. [154] В среднем общее количество энергии, включаемой в биомассу трофического уровня в единицу времени, составляет около одной десятой энергии трофического уровня, которую он потребляет. Оставшиеся девяносто процентов энергии, не потребляемой следующим трофическим уровнем, составляют отходы и мертвый материал, использованные редуцентами, а также тепло, потерянное в результате метаболизма. [157]
В глобальной экосистеме или биосфере материя существует в виде различных взаимодействующих компартментов, которые могут быть биотическими или абиотическими, а также доступными или недоступными, в зависимости от их формы и местоположения. [159] Например, вещества наземных автотрофов являются одновременно биотическими и доступными для других организмов, тогда как вещества в горных породах и минералах абиотические и недоступные. Биогеохимический цикл — путь, по которому определенные элементы вещества переворачиваются или перемещаются через биотические ( биосфера ) и абиотические ( литосфера , атмосфера и гидросфера ) отсеки Земли . Существуют биогеохимические циклы азота , углерода и воды .
Биология сохранения — это изучение сохранения биоразнообразия Земли с целью защиты видов , их среды обитания и экосистем от чрезмерных темпов вымирания и разрушения биотических взаимодействий. [160] [161] [162] Он занимается факторами, которые влияют на поддержание, утрату и восстановление биоразнообразия, а также наукой о поддержании эволюционных процессов, которые порождают генетическое , популяционное , видовое и экосистемное разнообразие. [163] [164] [165] [166] Беспокойство вызвано оценками, предполагающими, что до 50% всех видов на планете исчезнут в течение следующих 50 лет, [167] что способствовало бедности, голоду и перезагрузить ход эволюции на этой планете. [168] [169] Биоразнообразие влияет на функционирование экосистем, которые предоставляют разнообразные услуги , от которых зависят люди. Биологи-природоохранители исследуют и обучают тенденциям утраты биоразнообразия , исчезновения видов и негативному влиянию, которое они оказывают на нашу способность поддерживать благополучие человеческого общества. Организации и граждане реагируют на текущий кризис биоразнообразия посредством планов действий по сохранению, которые направляют исследовательские, мониторинговые и образовательные программы, которые затрагивают проблемы на местном и глобальном уровнях. [170] [163] [164] [165]
{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )Это первоначальное включение углерода в органические соединения известно как фиксация углерода.
Биологи могли бы с уверенностью сказать, что формы меняются и что естественный отбор является важной силой, вызывающей изменения.
Однако они ничего не могли сказать о том, как осуществляется это изменение.
Как изменяются тела или части тела или как возникают новые структуры, оставалось полной загадкой.
сообщество животных, растений или людей, среди членов которого происходит скрещивание
Фотосинтез – синтез организмами органических химических соединений, особенно. углеводы из углекислого газа с использованием энергии, полученной от света, а не от окисления химических соединений.
Определения из Викисловаря
СМИ из Commons
Новости из Викиновостей
Цитаты из Wikiquote
Тексты из Wikisource
Учебники из Wikibooks
Ресурсы из ВикиверситетаСсылки на журналы
