Архозаврии ( букв. «правящие рептилии») — клада диапсидных четвероногих зауропсидов , единственными живыми представителями которых являются птицы и крокодилы . Архозавры / ˈ ɑːr k ə ˌ s ɔːr / [3] широко классифицируются как рептилии в кладистическом смысле этого термина, который включает птиц. Вымершие архозавры включают нептичьих динозавров , птерозавров и вымерших родственников крокодилов. Современные палеонтологи определяют архозаврию как кроновую группу , включающую самого недавнего общего предка ныне живущих птиц и крокодилов, а также всех его потомков. Основа Archosauria распадается на две клады: Pseudosuria , включающую крокодилов и их вымерших родственников; и Avemetatarsalia , который включает птиц и их вымерших родственников (таких как нептичьи динозавры и птерозавры). [4]
Более старые определения группы Archosauria основаны на общих морфологических характеристиках, таких как предглазничное отверстие в черепе, зазубренные зубы и вертикальное положение. Некоторые вымершие рептилии, такие как протерозухиды и эупаркерииды , также обладали этими особенностями, но возникли до разделения линий крокодилов и птиц. Старое морфологическое определение Archosauria в настоящее время примерно соответствует Archosauriformes , группе, названной так, чтобы объединить архозавров коронной группы и их близких родственников. [4] Самые старые настоящие окаменелости архозавров известны из раннего триасового периода, хотя первые архозавроформы и архозавроморфы (рептилии, более близкие к архозаврам, чем к ящерицам или другим лепидозаврам ) появились в перми . Архозавры быстро диверсифицировались после пермско-триасового массового вымирания (~ 252 млн лет назад), став крупнейшими и наиболее экологически доминирующими наземными позвоночными от периода среднего триаса до массового K-Pg вымирания (~ 66 млн лет назад). [5] Птицы и несколько крокодилообразных линий были единственными архозаврами, пережившими вымирание K-Pg, которые вновь диверсифицировались в последующую кайнозойскую эпоху. В частности, в наши дни птицы стали одной из наиболее богатых видами групп наземных позвоночных.
Архозавров традиционно можно отличить от других четвероногих на основе нескольких синапоморфий или общих характеристик, которые присутствовали у их последнего общего предка . Многие из этих характеристик появились до возникновения клады Archosauria, поскольку они присутствовали у архозаврообразных, таких как Proterosuchus и Euparkeria , которые находились за пределами коронной группы . [4]
Наиболее очевидные особенности включают зубы, посаженные в глубокие лунки, предглазничные и нижнечелюстные отверстия (отверстия перед глазами и в челюсти соответственно) [6] и выраженный четвертый вертел (выступающий гребень на бедренной кости ). [7] Будучи вставленными в лунки, зубы с меньшей вероятностью вырывались во время кормления. Эта особенность послужила причиной названия « текодонт » (что означает «зубы»), [8] которое ранние палеонтологи применяли ко многим триасовым архозаврам. [7] Кроме того, немышечная ткань щек и губ встречается в различных формах по всей кладе, при этом у всех ныне живущих архозавров отсутствуют немышечные губы, в отличие от большинства нептичьих ящеротазовых динозавров. [9] Некоторые архозавры, например птицы, вторично беззубы. Анторбитальные отверстия уменьшали вес черепа, который у ранних архозавров был относительно большим, как и у современных крокодилов . Нижнечелюстные окна в некоторых формах также могли уменьшить вес челюсти. Четвертый вертел обеспечивает большое место прикрепления мышц бедренной кости. Более сильные мышцы позволяли ранним архозаврам поддерживать прямую походку, а также могли быть связаны со способностью архозавров или их непосредственных предков пережить катастрофическое пермско-триасовое вымирание . [ нужна цитата ]
В отличие от своих ныне живущих близких родственников лепидозавров, архозавры лишились сошниково-носового органа . [10]
Архозавры — подгруппа архозавроформ , которые сами являются подгруппой архозавроморфов . И древнейший архозавроморф ( Protorosaurus speneri ), и древнейший архозаврообразный ( Archosaurus rossicus ) жили в поздней перми. Древнейшие настоящие архозавры появились на оленекском этапе (247-251 млн лет назад) раннего триаса . На этом этапе известно несколько фрагментарных окаменелостей крупных хищных архозавров крокодиловой линии (неофициально называемых « рауизухами »). К ним относятся Scythosurus и Tsylmosuchus (оба обнаружены в России ), [11] , а также Xilousuchus , гребневик из Китая . [4] Самые старые известные окаменелости архозавров птичьего типа относятся к анизийскому этапу (247-242 млн лет назад) Танзании и включают Асилизавра (раннего силезаврида ), Телеократера ( афанозавра ) и Ньясазавра (возможно, раннего динозавра). [ нужна цитата ]
Синапсиды — клада, включающая млекопитающих и их вымерших предков . Последнюю группу часто называют млекопитающими рептилиями, но ее следует называть протомлекопитающими, стволовыми млекопитающими или базальными синапсидами, поскольку по современной кладистической классификации они не являются настоящими рептилиями. Они были доминирующими наземными позвоночными на протяжении всей перми , но большинство из них погибло во время пермско-триасового вымирания . Очень немногие крупные синапсиды пережили это событие, но одна форма, Lystrosaurus ( травоядный дицинодонт ), получила широкое распространение вскоре после вымирания. [12] После этого архозавры и другие архозаврообразные быстро стали доминирующими наземными позвоночными в раннем триасе . Окаменелости, существовавшие до массового вымирания, были найдены только вокруг экватора, но после этого события окаменелости можно найти по всему миру. [13] Предлагаемые объяснения этого включают:
Однако эта теория была подвергнута сомнению, поскольку она подразумевает, что синапсиды обязательно имели меньшие преимущества в удержании воды, что сокращение количества синапсид совпадает с изменениями климата или разнообразием архозавров (ни то, ни другое не проверялось), а также тот факт, что млекопитающие, обитающие в пустынях, также хорошо адаптированы в этом отделе. как архозавры [15] и некоторые цинодонты, такие как Trucidocynodon, были хищниками крупных размеров. [16] Исследование предполагает, что конкуренция среди млекопитающих является основным объяснением небольшого размера мезозойских млекопитающих. [17]
С 1970-х годов ученые классифицировали архозавров главным образом на основании их лодыжек. [18] У самых ранних архозавров были «примитивные мезотарзальные» лодыжки: таранная кость и пяточная кость были прикреплены к большеберцовой и малоберцовой костям с помощью швов , а сустав сгибался вокруг контакта между этими костями и стопой.
Псевдозухии появились в начале триаса . В лодыжках таранная кость была соединена с большеберцовой костью с помощью шва , и сустав вращался вокруг штифта на таранной кости, который входил в гнездо в пяточной кости. Ранние «круротарсаны» все еще ходили с раскидистыми конечностями, но у некоторых более поздних круротарсанов конечности развились полностью прямо. Современные крокодилы — это круротарсаны, которые могут использовать самые разные походки в зависимости от скорости. [19]
У Euparkeria и Ornithosuchidae были «перевернутые голеностопные» лодыжки с выступом на пяточной кости и гнездом на таранной кости.
Самые ранние окаменелости Avemetatarsalia («птичьи лодыжки») появляются в анизийском возрасте среднего триаса . У большинства орнитодиров были «продвинутые мезотарзальные» лодыжки. Эта форма лодыжки включала в себя очень большую таранную кость и очень маленькую пяточную кость и могла двигаться только в одной плоскости, как простой шарнир. Такое расположение, подходящее только для животных с прямыми конечностями, обеспечивало большую устойчивость при беге. Самые ранние авеметатарзалии, такие как Teleocrater и Asilisaurus, сохранили «примитивные мезотарзальные» лодыжки. Орнитодиры отличались от других архозавров и в других отношениях: они были легкого телосложения и обычно небольшого размера, их шеи были длинными и имели S-образный изгиб, их черепа были гораздо более легкого строения, а многие орнитодиры были полностью двуногими . Четвертый вертел архозавров на бедренной кости, возможно, облегчил орнитодиранам возможность стать двуногими, поскольку он обеспечивал большую нагрузку на мышцы бедра. В позднем триасе орнитодиры диверсифицировались и начали производить динозавров и птерозавров .
Архозаврию обычно определяют как кронную группу , что означает, что она включает только потомков последних общих предков ее ныне живущих представителей. В случае архозавров это птицы и крокодилы. Архозаврия входит в более крупную кладу Archosauriformes , в которую входят некоторые близкие родственники архозавров, такие как протерохампсиды и эупаркерииды . Этих родственников часто называют архозаврами, несмотря на то, что они находятся за пределами коронной группы Archosauria и занимают более базальное положение внутри Archosauriformes. [20] Исторически многие архозавроформы были описаны как архозавры, в том числе протерозухиды и эритрозухиды , на основании наличия анторбитального окна. Хотя многие исследователи предпочитают рассматривать Archosauria как кладу без ранга , некоторые продолжают присваивать ей традиционный биологический ранг. Традиционно Archosauria рассматривалась как надотряд, хотя некоторые исследователи 21 века отнесли ее к разным рангам, включая отдел [21] и класс. [22]
Архозаврия как термин была впервые введена американским палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом в 1869 году и включала широкий спектр таксонов, включая динозавров , крокодилов , текодонтов , завоптеригиев (которые могут быть связаны с черепахами), ринхоцефалов (группа, в которую, по мнению Коупа, входили ринхозавры) . , которые в наши дни считаются более базальными архозавроморфами , и туатары , которые являются лепидозаврами ), и аномодонты , которые сейчас считаются синапсидами. [23] Лишь в 1986 году Archosauria была определена как коронная клада, что ограничило ее использование более производными таксонами. [24]
Термин Коупа представлял собой греко-латинский гибрид , предназначенный для обозначения черепных дуг, но позже его также понимали как «ведущие рептилии» или «правящие рептилии» из-за ассоциации с греческим ἀρχός «лидер, правитель». [25]
Термин «текодонт», ныне считающийся устаревшим, впервые был использован английским палеонтологом Ричардом Оуэном в 1859 году для описания триасовых архозавров и стал широко использоваться в 20 веке. Текодонты считались «базальной группой», от которой произошли более продвинутые архозавры. Они не обладали чертами, присущими более поздним линиям птиц и крокодилов, и поэтому считались более примитивными и предками этих двух групп. После кладистической революции 1980-х и 90-х годов, когда кладистика стала наиболее широко используемым методом классификации организмов, текодонты больше не считались допустимой группировкой. Поскольку они считаются «базальной группой», текодонты являются парафилетическими , то есть они образуют группу, которая не включает всех потомков своего последнего общего предка: в этом случае более производные крокодилы и птицы исключаются из «Thecodontia», поскольку они раньше было понятно. Описание базальных орнитодиров Lagerpeton и Lagosurus в 1970-х годах предоставило доказательства, связывающие текодонтов с динозаврами, и способствовало отказу от использования термина «Thecodontia», который многие кладисты считают искусственной группировкой. [26]
После идентификации «крокодиловых нормальных» и «крокодиловых перевернутых» лодыжек Санкаром Чаттерджи в 1978 году было обнаружено базальное расщепление у Archosauria. Чаттерджи считал, что эти две группы — это Pseudosuria с «нормальной» лодыжкой и Ornithosuridae с «перевернутой» лодыжкой. В то время считалось, что орнитозухиды были предками динозавров. В 1979 году ARI Cruickshank определил базальный раскол и предположил, что круротарсановая лодыжка развивалась независимо в этих двух группах, но противоположными путями. Круикшанк также считал, что развитие этих типов лодыжек прогрессировало в каждой группе, что позволило продвинутым членам иметь полупрямую (в случае крокодилов) или прямую (в случае динозавров) походку. [26]
Во многих филогенетических анализах было показано, что архозавры представляют собой монофилетическую группу, образуя таким образом настоящую кладу. Одно из первых исследований филогении архозавров было проведено французским палеонтологом Жаком Готье в 1986 году. Готье разделил архозаврию на псевдозухию , линию крокодилов, и орнитозухию , линию динозавров и птерозавров. Псевдозухия определялась как все архозавры, более тесно связанные с крокодилами, а орнитозухия определялась как все архозавры, более тесно связанные с птицами. Протерохампсиды, эритрозухиды и протерозухиды последовательно выпали за пределы архозаврии в полученном дереве. Ниже представлена кладограмма Готье (1986): [27]
В 1988 году палеонтологи Майкл Бентон и Дж. М. Кларк создали новое дерево в ходе филогенетического исследования базальных архозавров. Как и в случае с деревом Готье, Бентон и Кларк выявили базальное расщепление внутри архозаврии. Они назвали эти две группы Crocodylotarsi и Ornithosuria. Crocodylotarsi был определен как таксон, основанный на апоморфии , основанный на наличии «нормального для крокодила» голеностопного сустава (который считается определяющей апоморфией клады). Pseudosuria Готье, напротив, был таксоном, основанным на стебле . В отличие от дерева Готье, Бентон и Кларк помещают Euparkeria вне орнитозухий и вообще за пределы кроновой группы Archosauria. [28]
Клады Crurotarsi и Ornithodira были впервые использованы вместе в 1990 году палеонтологами Полом Серено и А.Б. Аркуччи в их филогенетическом исследовании архозавров. Они были первыми, кто создал кладу Crurotarsi, а Ornithodira была названа Готье в 1986 году. Crurotarsi и Ornithodira заменили Pseudosuria и Ornithosuria соответственно, поскольку монофилия обеих этих клад была поставлена под сомнение. [26] [29] Серено и Аркуччи включили в свой анализ особенности архозавров, отличные от типов лодыжек, в результате чего получилось другое дерево, чем в предыдущих анализах. Ниже приведена кладограмма, основанная на Серено (1991), которая аналогична той, что создана Серено и Аркуччи: [26]
Ornithodira и Crurotarsi представляют собой клады , основанные на узлах , что означает, что они определяются как включающие последнего общего предка двух или более таксонов и всех его потомков. Орнитодира включает последнего общего предка птерозавров и динозавров (в том числе птиц), тогда как Круротарси включает последнего общего предка ныне живущих крокодилов и трех групп триасовых архозавров: орнитозухид , этозавров и фитозавров . Эти клады не эквивалентны архозаврам «птичьей линии» и «крокодиловой линии», которые представляют собой ветвистые клады, определяемые как все таксоны, более тесно связанные с одной живой группой (птицами или крокодилами), чем с другой.
Бентон предложил название Avemetatarsalia в 1999 году, чтобы включить всех архозавров птичьего типа (по его определению, все архозавры более тесно связаны с динозаврами, чем с крокодилами). Его анализ небольшого триасового архозавра Scleromochlus поместил его в число архозавров птичьего типа, но за пределами Орнитодиры, а это означает, что Орнитодира больше не была эквивалентом архозавров птичьего типа. Ниже приведена модифицированная кладограмма Бентона (2004), показывающая эту филогению: [24]
В монографии Стерлинга Несбитта о ранних архозаврах 2011 года филогенетический анализ обнаружил убедительную поддержку того, что фитозавры не относятся к архозавриям. Многие последующие исследования подтвердили эту филогению. Поскольку Crurotarsi определяется включением фитозавров, размещение фитозавров за пределами Archosauria означает, что Crurotarsi должен включать всю Archosauria. Несбитт восстановил Pseudosuria в качестве названия клады архозавров крокодиловой линии, используя его в качестве таксона на основе стебля. Ниже представлена модифицированная кладограмма Несбитта (2011): [4]
Крокодиломорфы, птерозавры и динозавры пережили триасово-юрское вымирание около 200 миллионов лет назад, но другие архозавры вымерли на границе триаса и юрского периода или раньше.
Нептичьи динозавры и птерозавры погибли в результате мел-палеогенового вымирания , которое произошло примерно 66 миллионов лет назад, но птицы кроновой группы (единственная оставшаяся группа динозавров) и многие крокодилиформы выжили. Оба являются потомками архозавров и, следовательно, сами являются архозаврами согласно филогенетической таксономии .
Крокодилы (к которым относятся все современные крокодилы , аллигаторы и гавиалы ) и птицы процветают сегодня в голоцене . Принято считать, что у птиц больше всего видов среди всех наземных позвоночных. [ нужна цитата ]
Как и ранние четвероногие , ранние архозавры имели раскидистую походку, потому что их тазобедренные суставы были обращены в сторону, а выступы на вершинах их бедренных костей находились на одной линии с бедренной костью. В раннем и среднем триасе у некоторых групп архозавров развились тазобедренные суставы, которые позволяли (или требовали) более прямую походку. Это давало им большую выносливость, поскольку позволяло избежать ограничений Кэрриера , то есть они могли одновременно бегать и легко дышать. Существовало два основных типа суставов, позволяющих выпрямлять ноги:
Было отмечено, что вертикальное положение требует больше энергии, поэтому может указывать на более высокий обмен веществ и более высокую температуру тела. [30]
Большинство из них были крупными хищниками, но представители различных линий заняли другие ниши. Этозавры были травоядными, и у некоторых из них был развит обширный панцирь. Некоторые крокодилиформы были травоядными, например, Simosurus , Phyllodontosurus . Крупный крокодилообразный Stomatosuchus, возможно, был фильтратором . Зауроподоморфы и птицетазовые динозавры были травоядными животными с разнообразными биомеханическими приспособлениями к питанию .
Архозавров в основном изображают как наземных животных, но:
Метаболизм архозавров до сих пор остается спорной темой. Они, безусловно, произошли от хладнокровных предков, а выжившие архозавры, не относящиеся к динозаврам, крокодилы, являются хладнокровными. Но у крокодилов есть некоторые особенности, которые обычно связаны с теплокровным обменом веществ, поскольку они улучшают снабжение животных кислородом:
Исторически существовала неопределенность относительно того, почему естественный отбор благоприятствовал развитию этих особенностей, которые очень важны для активных теплокровных существ, но малопригодны для хладнокровных водных хищников, устраивающих засады, которые проводят подавляющую часть своего времени, плавая в воде. воды или лежать на берегах рек.
Палеонтологические данные [ необходимы разъяснения ] показывают, что предки современных крокодилов были активными и эндотермическими (теплокровными). Некоторые эксперты [ кто? ] полагают, что их предки-архозавры также были теплокровными. Вероятно, это связано с тем, что в ходе эволюции пероподобные нити покрыли все тело и стали способны обеспечивать теплоизоляцию. [33] Физиологические, анатомические и особенности развития сердца крокодила подтверждают палеонтологические данные и показывают, что эта линия вернулась к эктотермии, когда она вторглась в нишу водных хищников, устраивающих засады. У эмбрионов крокодилов на ранней стадии развивается полностью четырехкамерное сердце. Модификации растущего сердца образуют легочный шунт, который включает левую дугу аорты , которая начинается из правого желудочка , отверстие Паницца между левой и правой дугами аорты и зубчатый клапан у основания легочной артерии . Шунт используется во время ныряния, чтобы сердце функционировало как трехкамерное, обеспечивая крокодилам нервно-контролируемое шунтирование, используемое эктотермными животными. Исследователи пришли к выводу, что предки современных крокодилов имели полностью четырехкамерное сердце и, следовательно, были теплокровными, прежде чем они вернулись к холоднокровному или экзотермическому метаболизму. Авторы также приводят другие доказательства эндотермии у стволовых архозавров. [34] [35] Разумно предположить, что позже у крокодилов развился легочный шунт, поскольку они стали хладнокровными, водными и менее активными.
Если бы предки крокодилов и другие архозавры триаса были теплокровными, это помогло бы решить некоторые эволюционные загадки:
Недавнее исследование легких Alligator Mississippiensis ( американский аллигатор ) показало, что поток воздуха через них однонаправленный, двигаясь в одном направлении при вдохе и выдохе. [36] Это также наблюдается у птиц и многих нептичьих динозавров, у которых есть воздушные мешки , способствующие дыханию. И птицы, и аллигаторы достигают однонаправленного потока воздуха благодаря наличию парабронхов , которые отвечают за газообмен . Исследование показало, что у аллигаторов воздух входит через вторую бронхиальную ветвь , движется через парабронхи и выходит через первую бронхиальную ветвь. Однонаправленный поток воздуха как у птиц, так и у аллигаторов позволяет предположить, что этот тип дыхания присутствовал у основания архозаврий и сохранялся как у динозавров, так и у нединозавровых архозавров, таких как этоозавры, «рауизухи» (некрокодиломорфные паракрокодиломорфы), крокодиломорфы и птерозавры. [36] Использование однонаправленного воздушного потока в легких архозавров, возможно, дало группе преимущество перед синапсидами, у которых были легкие, в которых воздух приливно входил и выходил через сеть бронхов, заканчивающихся альвеолами , которые представляли собой тупики. . Более высокая эффективность газообмена, наблюдаемая в легких архозавров, могла быть полезной во времена низкого содержания кислорода в атмосфере, которое, как полагают, существовало в мезозойскую эпоху. [37]
Большинство (если не все) архозавров яйцекладущие . Птицы и крокодилы откладывают яйца с твердой скорлупой, а также вымершие динозавры и крокодиломорфы. Яйца с твердой скорлупой присутствуют как у динозавров, так и у крокодилов, что использовалось как объяснение отсутствия живорождения или яйцеживорождения у архозавров. [38] Однако и птерозавры [39], и баурузухиды [40] имеют яйца с мягкой скорлупой, а это означает, что твердая скорлупа не является плезиоморфным состоянием. Анатомия таза крикозавров и других метриоринхидов [41] и окаменелые эмбрионы, принадлежащие неархозавровому архозавроморфу Dinocephalosaurus , [42] вместе позволяют предположить, что отсутствие живорождения среди архозавров может быть следствием ограничений, специфичных для линии. [ нужны разъяснения ]
Архозавры по своей природе являются сверхранними , о чем свидетельствуют различные динозавры, птерозавры и крокодиломорфы. [43] Однако родительская забота несколько раз развивалась независимо друг от друга у крокодилов, динозавров и этозавров . [44] У большинства таких видов животные закапывают яйца и полагаются на определение пола в зависимости от температуры . Заметным исключением являются неорниты , которые высиживают яйца и полагаются на генетическое определение пола – черта, которая могла бы дать им преимущество в выживании перед другими динозаврами. [45]
