Archosauriformes ( по-гречески «правящие ящерицы» и по-латыни «форма») — это клада диапсидных рептилий , включающая архозавров и некоторых их близких родственников. Она была определена Жаком Готье (1994) как клада, происходящая от последнего общего предка Proterosuchidae и Archosauria. [3] Фил Сентер (2005) определил его как наиболее эксклюзивную кладу, содержащую Proterosuchus и Archosauria. [4] Архозавроформы — это ветвь архозавроморфов , возникшая в поздней перми (примерно 252 миллиона лет назад ) и сохранившаяся до наших дней в виде двух сохранившихся групп архозавров: крокодилов и птиц .
Архозавроформы обладают несколькими чертами, исторически приписываемыми группе Archosauria. К ним относятся зазубренные зубы, посаженные в глубокие лунки, более активный обмен веществ и анторбитальное окно (отверстие в черепе перед глазами). Рептилии с этими характеристиками также назывались « текодонтами » в старых методах классификации. Thecodontia - парафилетическая группа, и ее использование в качестве таксономической категории отвергается в современных кладистических системах. Название Archosauriformes задумано как монофилетическая замена, совместимая с современной систематикой.
Ранние архозавроформы, неофициально называемые « протерозухиями », были внешне похожими на крокодилов животными с раскидистой походкой, плотоядными повадками и длинной крючковатой мордой. В отличие от большинства своих современников -терапсидов , архозавриформы пережили катастрофическое массовое вымирание в конце Пермского периода . Позднепермский протерозухид Archosaurus внешне похож на своего раннетриасового родственника Proterosuchus . В течение нескольких миллионов лет после начала триаса архозавроформы вышли за пределы «протерозухового» уровня . Следующей крупной группой архозаврообразных были Erythrouchidae , семейство высших хищников с массивными головами, крупнейших плотоядных рептилий того времени.
В 2016 году Мартин Эскурра дал название кладе Eucrocopoda , включающей всех архозаврообразных, более склоненных к короне (ближе к архозаврам), чем эритрозухиды. Название переводится как «настоящие крокодиловые стопы», что указывает на обладание голенотарзальной лодыжкой крокодильего типа . [2] Eucrocopodans включают семейства Euparkeriidae (маленькие, подвижные рептилии), Proterochampsidae (узкорылые хищники, эндемичные для Южной Америки ) и Doswelliidae ( лавразийские рептилии с тяжелой броней, похожие на протерохампсидов), а также различные другие странные рептилии, такие как Vancleavea и Асперорис .
Наиболее успешными архозавроформами и единственными представителями, дожившими до юрского периода , были архозавры . К архозавриям относятся крокодилы, птицы и все потомки их общего предка . Вымершие архозавры включают этозавров , рауизухидов (оба представителя крокодиловой ветви), птерозавров и нептичьих динозавров (оба представителя птичьей ветви). [5]
Плотность сосудов и плотность, форма и площадь остеоцитов были использованы для оценки скорости роста костей архозавров, что привело к выводу, что эта скорость имела тенденцию к росту у орнитодиран и снижению у псевдозухий. [6] Тот же метод также подтверждает существование высоких скоростей метаболизма в состоянии покоя, аналогичных таковым у живых эндотермов (млекопитающих и птиц) в кладе Prolacerta -Archosauriformes, которые сохранились у большинства подгрупп, хотя и снизились у Proterosuchus, Phytosauria и Crocodilia. [7] Эритрозухиды и эупаркерии являются базальными архозавриформами, демонстрирующими признаки высоких темпов роста и повышенного метаболизма, при этом эритрозухи обладают скоростью, аналогичной скорости роста самых быстрорастущих динозавров. Половая зрелость у этих триасовых таксонов, вероятно, была достигнута быстро, что давало преимущество в среде обитания с непредсказуемыми колебаниями от сильных дождей до засухи и высокой смертности. Ванклеавея и Эупаркерия , демонстрирующие более медленные темпы роста по сравнению с Erythrosuchus , жили после климатической стабилизации. Ранние кронные архозавры обладали повышенной скоростью роста, которую сохранили орнитодиры. [8] Орнитозухи и попозавры — это стволовые крокодилы, которые демонстрируют высокие темпы роста, аналогичные таковым у базальных архозавроформ. [9]
Данные развития, физиологические, анатомические и палеонтологические данные указывают на то, что крокодилы произошли от эндотермических предков. Современные крокодилы — это хищники, устраивающие засады, адаптированные к полуводному образу жизни, которому выгодна эктотермия из-за более низкого потребления кислорода, что позволяет дольше нырять. Смешение насыщенной кислородом и дезоксигенированной крови в их кровеносной системе, по-видимому, является нововведением, которое приносит пользу экзотермической жизни. Более ранним архозаврам, вероятно, не хватало этих приспособлений, и вместо этого у них была полностью разделенная кровь, как у птиц и млекопитающих. [10] [11] Похожий процесс произошел у фитозавров, которые также вели полуводный образ жизни. [12]
Сходство между покровами птерозавров , птицетазовых и целурозавров предполагает общее происхождение теплоизоляции (перьев) у орнитодиран, по крайней мере, 250 миллионов лет назад. [13] [14] Эритрозухиды, живущие в высоких широтах, возможно, извлекли выгоду из некоторой изоляции. [12] Если Longisquama была архозавроморфом, это могло быть связано с происхождением перьев. [15] [12]
Ниже представлена кладограмма Несбитта (2011): [16]
Ниже представлена кладограмма от Sengupta et al. (2017), [17] на основе обновленной версии Ezcurra (2016) [2] , в которой были повторно исследованы все исторические представители «протерозухий» ( полифилетической исторической группы, включающей протерозухид и эритрозухид ). Размещение фрагментарных таксонов, которые пришлось удалить для увеличения разрешения дерева, показано пунктирными линиями (в наиболее производном положении, к которому их можно с уверенностью отнести). Таксоны, относящиеся к nomina dubia , обозначены примечанием «dubium». Терминальные таксоны, выделенные жирным шрифтом, свернуты. [2]