stringtranslate.com

Пингвин

Пингвины группа водных нелетающих птиц из семейства Spheniscidae ( / s f ɪ ˈ n ɪ s ɪ d , - d / ) отряда Sphenisciformes ( / s f ɪ ˈ n ɪ s ə f ɔːr m z / ). [4] Они обитают почти исключительно в Южном полушарии : только один вид , галапагосские пингвины , встречается к северу от экватора . Пингвины, хорошо приспособленные к жизни в океанской воде, имеют тёмно -белое оперение и ласты для плавания. Большинство пингвинов питаются крилем , рыбой , кальмарами и другими видами морской жизни , которых они ловят клювами и заглатывают целиком во время плавания. У пингвина колючий язык и мощные челюсти, позволяющие захватывать скользкую добычу. [5]

Около половины своей жизни они проводят на суше, а вторую половину – в море. Самый крупный из ныне живущих видов — императорский пингвин ( Aptenodytes forsteri ): [6] в среднем взрослые особи имеют рост около 1,1 м (3 фута 7 дюймов) и весят 35 кг (77 фунтов). Самый маленький вид пингвинов — это маленький синий пингвин ( Eudyptula major ), также известный как сказочный пингвин, рост которого составляет около 30–33 см (12–13 дюймов), а вес — 1,2–1,3 кг (2,6–2,9 фунта). [7] Сегодня более крупные пингвины обычно обитают в более холодных регионах, а более мелкие пингвины — в регионах с умеренным или тропическим климатом . Некоторые доисторические виды пингвинов были огромными: ростом и весом, как взрослый человек. В субантарктических регионах существовало большое разнообразие видов , и по крайней мере один гигантский вид обитал в регионе примерно в 2000 км к югу от экватора (35  млн лет назад) , в позднем эоцене , где климат был явно теплее, чем сегодня. [8]

Этимология

Группа императорских пингвинов ( Aptenodytes forsteri ) в Антарктиде.

Слово «пингвин» впервые появляется в литературе в конце XVI века как синоним большой гагарки . [9] Когда европейские исследователи обнаружили в Южном полушарии тех, кого сегодня называют пингвинами, они заметили, что они похожи на чистую гагарку Северного полушария , и назвали их в честь этой птицы, хотя они не являются близкими родственниками. [10]

Этимология слова «пингвин» до сих пор дискутируется. Английское слово, очевидно, не имеет французского , [11] бретонского [12] или испанского [13] происхождения (последние два приписаны французскому слову pingouin ), но впервые появляется на английском или голландском языке. [14]

Некоторые словари предполагают происхождение от валлийского pen , «голова» и gwyn , «белый», [15], в том числе Оксфордский словарь английского языка , Американский словарь наследия , [16] Словарь Century [ 16] и Merriam-Webster , [17] на том основании, что это название первоначально было применено к большой гагарке, либо потому, что она была найдена на острове Уайт-Хед ( валлийский : Пен Гвин ) в Ньюфаундленде, либо потому, что у нее были белые круги вокруг глаз (хотя голова была черной).

Альтернативная этимология связывает это слово с латинским pinguis , что означает «жир» или «масло». [18] Подтверждение этой этимологии можно найти в альтернативном германском слове, обозначающем пингвин, fettgans или «толстый гусь», а также в родственном голландском слове vetgans .

Взрослых самцов пингвинов иногда называют петухами , самок иногда называют курами ; группа пингвинов на суше — это перевалка , а группа пингвинов в воде — плот .

Пингвинус

С 1871 года латинское слово Pinguinus используется в научной классификации для обозначения рода большой гагарки ( Pinguinus impennis , что означает «толстый или толстый без маховых перьев »), [19] вымершего в середине 19 века. [9] Как подтверждено генетическим исследованием 2004 года, род Pinguinus принадлежит к семейству чистиковых ( Alcidae), отряду ржанкообразных . [20] [21]

Птицы, ныне известные как пингвины, были обнаружены позже и названы так моряками из-за их физического сходства с гагаркой. Однако, несмотря на это сходство, они не являются чистиками и не имеют близкого родства с гагарками. [10] [19] Они не принадлежат к роду Pinguinus и не относятся к тому же семейству и отряду, что и большая гагарка. В 1831 году Шарль Люсьен Бонапарт выделил их в несколько отдельных родов семейства Spheniscidae и отряда Sphenisciformes .

Систематика и эволюция

Таксономия

Фамилия Spheniscidae была дана Шарлем Люсьеном Бонапартом из рода Spheniscus , [22] название этого рода происходит от греческого слова σφήν sphēn « клин », используемого для обозначения формы плавательных ласт африканских пингвинов . [23]

Некоторые недавние источники [3] [24] относят филогенетический таксон Spheniscidae к тому, что здесь называется Spheniscinae. Более того, они ограничивают филогенетический таксон Sphenisciformes нелетающими таксонами и устанавливают филогенетический таксон Pansphenisciformes как эквивалент линнеевского таксона Sphenisciformes, [24] т.е. включая любых летающих базальных «прото-пингвинов», которые будут открыты в конечном итоге. Учитывая, что ни взаимоотношения подсемейств пингвинов друг с другом, ни место пингвинов в филогении птиц в настоящее время не решены, это сбивает с толку, поэтому здесь следует общепринятой системе Линнея.

Эволюция

Следы пингвинов на песке на острове Бруни , Тасмания

Хотя эволюционная и биогеографическая история Sphenisciformes хорошо изучена, многие доисторические формы полностью не описаны . Некоторые плодотворные статьи об истории эволюции пингвинов были опубликованы с 2005 года. [3] [25] [26] [27]

Базальные пингвины жили примерно во время мел-палеогенового вымирания на территории южной Новой Зеландии и Земли Берда в Антарктиде. [3] Из-за тектоники плит эти области в то время находились на расстоянии менее 1500 километров (930 миль) друг от друга, а не 4000 километров (2500 миль). Самый недавний общий предок пингвинов и Procellariiformes может быть примерно датирован границей кампана и маастрихта , около 70–68 млн лет назад. [25] [27] [28]

Базальные окаменелости

Самый старый известный ископаемый вид пингвинов — Waimanu Manneringi , который жил 62 млн лет назад в Новой Зеландии. [27] Хотя они не были так хорошо приспособлены к водной жизни, как современные пингвины, Вайману были нелетающими, с короткими крыльями, приспособленными для глубокого ныряния. [27] Они плавали на поверхности, используя в основном ноги, но крылья – в отличие от большинства других ныряющих птиц (как нынешних, так и вымерших) – уже адаптировались к подводному передвижению. [29]

Возраст Perudyptes из северного Перу был датирован 42 млн лет назад. Безымянное ископаемое из Аргентины доказывает, что к бартонскому периоду (средний эоцен), примерно 39–38 млн лет назад, [30] примитивные пингвины распространились в Южную Америку и находились в процессе распространения в атлантические воды. [24]

Палеевдиптины

В течение позднего эоцена и раннего олигоцена (40–30 млн лет назад) существовали некоторые линии гигантских пингвинов. Гигантский пингвин Норденшельда был самым высоким: его рост составлял почти 1,80 метра (5,9 фута). Новозеландский гигантский пингвин, вероятно, был самым тяжелым: его вес составлял 80 килограммов (180 фунтов) и более. Оба были найдены в Новой Зеландии, первый также в Антарктике восточнее.

Традиционно большинство вымерших видов пингвинов, гигантских или мелких, относили к парафилетическому подсемейству , называемому Palaeeudyptinae . Совсем недавно, когда были открыты новые таксоны и, если это возможно, включены в филогению , становится признанным, что существовало по крайней мере две основные вымершие линии. Один или два близкородственных вида встречались в Патагонии , и, по крайней мере, еще один, который является или включает в себя палеудиптины, признанные сегодня, встречался на большинстве антарктических и субантарктических побережий.

Пластичность размеров была значительной на этой начальной стадии радиации : на острове Сеймур в Антарктиде, например, около 10 известных видов пингвинов размером от среднего до большого, по-видимому, сосуществовали около 35 млн лет назад в приабонском периоде (поздний эоцен). [31] Неизвестно, составляют ли palaeeudyptines монофилетическую линию, или гигантизм развился независимо у ограниченных Palaeeudyptinae и Anthropornithinae - считались ли они действительными, или у Palaeeudyptinae присутствовал широкий диапазон размеров как разграниченный ( т. е. включая Anthropornis nordenskjoeldi ). [3] Самый старый хорошо описанный гигантский пингвин, Icadyptes salasi высотой 5 футов (1,5 м) , существовал на севере Перу около 36 млн лет назад.

Гигантские пингвины исчезли к концу палеогена , около 25 млн лет назад. Их упадок и исчезновение совпали с распространением Squalodontidae и других примитивных рыбоядных зубатых китов , которые конкурировали с ними за пищу и в конечном итоге добились большего успеха. [25] К тому времени на самом юге Южной Америки уже возникла новая линия, Paraptenodytes , которая включает более мелкие и толстоногие формы. В раннем неогене в том же районе появился еще один морфотип, аналогичного размера, но более изящный Palaeospheniscinae , а также радиация, которая привела к нынешнему биоразнообразию пингвинов.

Происхождение и систематика современных пингвинов.

Современные пингвины составляют две бесспорные клады и еще два базальных рода с более неоднозначными отношениями. [26] Чтобы помочь разобраться в эволюции этого отряда , были секвенированы 19 широкомасштабных геномов, которые вместе с двумя ранее опубликованными геномами охватывают все существующие виды пингвинов. [32] Происхождение Spheniscinae, вероятно, относится к позднему палеогену, и географически оно должно было быть во многом таким же, как и общая область, в которой развивался отряд: океаны между регионом Австралии и Новой Зеландии и Антарктикой. [25] Предположительно отделившись от других пингвинов около 40 млн лет назад, [25] кажется, что Spheniscinae в течение довольно долгого времени были ограничены ареалом своих предков, поскольку хорошо изученные отложения Антарктического полуострова и Патагонии не дали палеогеновых окаменелостей подсемейство. Кроме того, самые ранние линии сфенисцинов имеют самое южное распространение.

Род Aptenodytes, по-видимому, представляет собой самое основное отличие среди ныне живущих пингвинов. [3] [33] У них яркие желто-оранжевые пятна на шее, груди и клюве; насиживают, помещая яйца на ноги, и когда они вылупляются, птенцы почти голые. Этот род имеет распространение, сосредоточенное на побережьях Антарктики, и сегодня почти не распространяется на некоторые субантарктические острова.

Pygoscelis содержит виды с довольно простым черно-белым рисунком головы; их распространение является промежуточным, сосредоточено на побережьях Антарктики, но простирается оттуда несколько севернее. По внешней морфологии они, по-видимому, еще напоминают общего предка Spheniscinae, поскольку аутапоморфии Aptenodytes в большинстве случаев представляют собой достаточно выраженные адаптации , связанные с экстремальными условиями обитания этого рода. Как и предыдущий род, Pygoscelis, по-видимому, дивергировался во время бартона, [34] но расширение ареала и радиация, которые привели к современному разнообразию, вероятно, произошли лишь намного позже; вокруг бурдигалского этапа раннего миоцена , примерно 20–15 млн лет назад. [25]

Роды Spheniscus и Eudyptula содержат виды , распространенные в основном в субантарктическом регионе с центром в Южной Америке ; некоторые, однако, простираются довольно далеко на север. У всех них отсутствует каротиноидная окраска, а представители первого рода имеют заметный полосатый рисунок на голове; они уникальны среди ныне живущих пингвинов, поскольку гнездятся в норах. Эта группа, вероятно, распространялась на восток вместе с Антарктическим циркумполярным течением за пределы ареала предков современных пингвинов на протяжении всего хатта (поздний олигоцен), начиная примерно с 28 млн лет назад. [25] Хотя в это время два рода разделились, современное разнообразие является результатом плиоценовой радиации, произошедшей примерно 4–2 млн лет назад. [25]

Клада Megadyptes - Eudyptes встречается на тех же широтах (хотя и не так далеко на север, как галапагосские пингвины ), имеет самое большое разнообразие в регионе Новой Зеландии и представляет собой распространение на запад. Для них характерны волосатые желтые декоративные перья на голове; их купюры хотя бы частично красные. Эти два рода разошлись, очевидно, в среднем миоцене ( лангий , примерно 15–14 млн лет назад), хотя современные виды Eudyptes являются продуктом более поздней радиации, простирающейся примерно с позднего тортона (поздний миоцен, 8 млн лет назад) до конца плиоцен. [25]

География

Географическая и временная модель эволюции сфенисцина близко соответствует двум эпизодам глобального похолодания (значения), зафиксированным в палеоклиматических записях . [25] Появление субантарктической линии в конце бартонского периода соответствует началу медленного периода похолодания, которое в конечном итоге привело к ледниковым периодам примерно 35 миллионов лет спустя. Поскольку среда обитания на побережьях Антарктики сокращалась, к Приабону более гостеприимные условия для большинства пингвинов существовали в субантарктических регионах, а не в самой Антарктиде. [35] Примечательно, что холодное Антарктическое циркумполярное течение также началось как непрерывный циркумполярный поток всего около 30 млн лет назад, с одной стороны, вызывая охлаждение Антарктики, а с другой, способствуя расширению Сфениска на восток в Южную Америку и, в конечном итоге, за ее пределы. [25] Несмотря на это, не существует ископаемых свидетельств, подтверждающих идею о коронном излучении Антарктического континента в палеогене, хотя исследования ДНК подтверждают такое излучение. [35]

Позже периодический период небольшого потепления завершился переходом климата в среднем миоцене , резким падением средней глобальной температуры с 14 до 12 млн лет назад, и аналогичные резкие похолодания последовали через 8 и 4 млн лет назад; к концу тортона антарктический ледниковый щит уже был очень похож на сегодняшний по объему и протяженности. Появление большинства современных субантарктических видов пингвинов почти наверняка было вызвано этой последовательностью неогеновых климатических сдвигов.

Связь с другими отрядами птиц

Происхождение пингвинов за пределами Вайману остается неизвестным и недостаточно изучено с помощью молекулярного или морфологического анализа. Последних обычно сбивают с толку сильные адаптивные аутапоморфии Sphenisciformes; иногда воспринимаемая довольно близкая связь между пингвинами и поганками почти наверняка является ошибкой, основанной на сильных адаптациях обеих групп к нырянию, которые являются гомоплазиями . С другой стороны, различные наборы данных о последовательностях ДНК также не согласуются друг с другом в деталях.

Пингвины Гумбольдта в аквариуме. Пингвин — опытный пловец, у него вместо крыльев ласты .

Что кажется очевидным, так это то, что пингвины принадлежат к кладе Neoaves (ныне живущие птицы, за исключением палеогнатов и домашних птиц ), в которую входят те, кого иногда называют « высшими водоплавающими птицами », чтобы отличить их от более древних водоплавающих птиц . В эту группу входят такие птицы, как аисты , рельсы и морские птицы , за исключением, пожалуй, ржанкообразных . [36]

Внутри этой группы взаимоотношения пингвинов гораздо менее ясны. В зависимости от анализа и набора данных предполагалось близкое родство с Ciconiiformes [27] или Procellariiformes [25] . Некоторые полагают, что пингвиноподобные плотоптериды (обычно считающиеся родственниками бакланов и ангингов ) на самом деле могут быть сестринской группой пингвинов, и эти пингвины, возможно, в конечном итоге имели общего предка с Pelecaniformes и, следовательно, должны были быть включены в этот отряд, или что плотоптериды не были так близки к другим пелеканиформам, как обычно предполагалось, что потребовало разделения традиционных пелеканиформ на три. [37]

Анализ полных геномов 48 репрезентативных видов птиц, проведенный в 2014 году, показал, что пингвины являются сестринской группой Procellariiformes, [38] от которой они отделились около 60 миллионов лет назад (95% ДИ, 56,8-62,7). [39]

Дальние родственники тупиков , обитающие в северной части Тихого океана и Северной Атлантике, развили сходные характеристики, необходимые для выживания в арктических и субарктических условиях. Как и пингвины, тупики имеют белую грудь, черную спину и короткие короткие крылья, обеспечивающие превосходную способность плавать в ледяной воде. Но, в отличие от пингвинов, тупики могут летать, поскольку нелетающие птицы не выживут рядом с наземными хищниками, такими как белые медведи и лисы; в Антарктике таких хищников нет. Их сходство указывает на то, что схожие среды, хотя и находятся на больших расстояниях, могут привести к сходному эволюционному развитию, то есть конвергентной эволюции . [40]

Анатомия и психология

Крылья пингвинов имеют ту же общую костную структуру, что и летающие птицы, но кости короче и толще, что позволяет им служить плавниками. 1). Плечевая кость 2). Сесамовидная кость 3). Радиус 4). Ульна 5). Лучевая кость запястья 6). Карпометакарпус 7). Фаланги
Таксидермизированная кожа пингвина

Пингвины прекрасно приспособлены к водной жизни. Их крылья превратились в ласты, бесполезные для полета в воздухе. Однако в воде пингвины удивительно проворны. Плавание пингвинов очень похоже на полет птиц в воздухе. [41] Внутри гладкого оперения сохраняется слой воздуха, обеспечивающий плавучесть. Воздушный слой также помогает изолировать птиц в холодных водах. На суше пингвины используют хвосты и крылья, чтобы сохранять равновесие и сохранять вертикальное положение.

Все пингвины для маскировки затенены , то есть у них черная спина и крылья с белой передней частью. [42] Хищнику, смотрящему снизу вверх (например, косатке или морскому леопарду ), трудно отличить брюшко белого пингвина от отражающей поверхности воды. Темное оперение на спине маскирует их сверху.

Папуанские пингвины — самые быстрые подводные птицы в мире. Они способны развивать скорость до 36 км (около 22 миль) в час в поисках пищи или спасаясь от хищников. Они также способны нырять на глубину 170–200 метров (около 560–660 футов). [43] Маленькие пингвины обычно не ныряют глубоко; они ловят свою добычу у поверхности во время погружений, которые обычно длятся всего одну или две минуты. Более крупные пингвины в случае необходимости могут нырять глубоко. Императорские пингвины — самые глубоко ныряющие птицы в мире. В поисках еды они могут нырять на глубину примерно 550 метров (1800 футов). [44]

Пингвины либо ковыляют на ногах, либо скользят на животе по снегу, используя ноги для движения и управления. Это движение называется «катание на санях», которое сохраняет энергию при быстром движении. Они также прыгают обеими ногами вместе, если хотят двигаться быстрее или пересекать крутую или каменистую местность.

Слух у пингвинов средний по сравнению с птицами; [45] это используется родителями и птенцами для определения местонахождения друг друга в многолюдных колониях . [46] Их глаза приспособлены для подводного видения и являются основным средством обнаружения добычи и уклонения от хищников; в воздухе было высказано предположение, что они близоруки , хотя исследования не подтвердили эту гипотезу. [47]

Гентуский пингвин плавает под водой в Аквариуме пингвинов Нагасаки

У пингвинов толстый слой изолирующих перьев, который сохраняет тепло в воде (потери тепла в воде значительно больше, чем на воздухе). Максимальная плотность перьев императорского пингвина составляет около девяти перьев на квадратный сантиметр, что на самом деле намного ниже, чем у других птиц, обитающих в антарктических условиях. Однако было идентифицировано, что у них есть как минимум четыре различных типа перьев: помимо традиционного пера, у императора есть послеперья, перья и нитевидные перья . Послевальные перья представляют собой пушистые перья, которые прикрепляются непосредственно к основным перьям и, как когда-то считалось, объясняют способность птицы сохранять тепло под водой; перья — это маленькие пуховые перья, которые прикрепляются непосредственно к коже и у пингвинов гораздо более плотные, чем у других птиц; наконец, нитевидные перья представляют собой небольшие (менее 1 см в длину) обнаженные стержни, заканчивающиеся пучком волокон. Считалось, что нитевидные перья дают летающим птицам представление о том, где находится их оперение и нужно ли ему прихорашиваться, поэтому их присутствие у пингвинов может кажутся противоречивыми, но пингвины тоже активно прихорашиваются. [48]

Императорский пингвин имеет самую большую массу тела среди всех пингвинов, что еще больше снижает относительную площадь поверхности и потери тепла. Они также способны контролировать приток крови к конечностям, уменьшая количество остывающей крови, но при этом предохраняя конечности от замерзания. В сильные холода антарктической зимы самки ловят рыбу в море в поисках еды, оставляя самцов самим выдерживать непогоду. Они часто собираются вместе, чтобы согреться, и меняют позиции, чтобы каждый пингвин мог повернуться в центре теплового пакета.

Расчеты потерь тепла и способности морских эндотермов удерживать тепло [49] показывают, что большинство современных пингвинов слишком малы, чтобы выжить в таких холодных условиях. [50] В 2007 году Томас и Фордайс написали о «гетеротермической лазейке», которую пингвины используют, чтобы выжить в Антарктиде. [51] У всех современных пингвинов, даже тех, которые живут в более теплом климате, есть противоточный теплообменник, называемый плечевым сплетением. В ластах пингвинов имеется как минимум три ветви подмышечной артерии, что позволяет холодной крови нагреваться уже нагретой кровью и ограничивает потерю тепла от ласт. Эта система позволяет пингвинам эффективно использовать тепло своего тела и объясняет, почему такие маленькие животные могут выжить в условиях сильного холода. [52]

Они могут пить соленую воду, потому что их надглазничная железа фильтрует избыток соли из кровотока. [53] [54] [55] Соль выводится в виде концентрированной жидкости из носовых ходов.

Большая гагарка Северного полушария, ныне вымершая, внешне была похожа на пингвинов, и слово «пингвин» первоначально использовалось для обозначения этой птицы несколько столетий назад. Они лишь отдаленно связаны с пингвинами, но являются примером конвергентной эволюции . [56]

Изабеллиновые пингвины

Пингвин Изабеллина Адели на острове Гурден

Возможно, один из 50 000 пингвинов (из большинства видов) рождается с коричневым, а не с черным оперением. Их называют пингвинами -изабеллинами . Изабельлинизм отличается от альбинизма. Пингвины-Изабеллины, как правило, живут меньше, чем обычные пингвины, поскольку они плохо замаскированы на глубине и их часто игнорируют как партнеров.

Распространение и среда обитания

Хотя почти все виды пингвинов обитают в Южном полушарии, они встречаются не только в холодном климате, например, в Антарктиде . На самом деле, так далеко на юге обитают лишь несколько видов пингвинов. Несколько видов обитают в умеренном поясе; [57] [ не удалось проверить ] один из них, Галапагосский пингвин , обитает на севере вплоть до Галапагосских островов , но это стало возможным только благодаря холодным и богатым водам Антарктического течения Гумбольдта , которое течет вокруг этих островов. [58] Кроме того, хотя климат Арктики и Антарктики схож, в Арктике не водятся пингвины. [59]

Галапагосские пингвины возле острова Исабела

Некоторые авторы предположили, что пингвины являются хорошим примером правила Бергмана [60] [61] , согласно которому более крупные популяции живут в более высоких широтах, чем популяции с меньшим телом. По этому поводу существуют некоторые разногласия, и несколько других авторов отметили, что существуют ископаемые виды пингвинов, которые противоречат этой гипотезе, и что океанские течения и апвеллинги, вероятно, оказали большее влияние на видовое разнообразие, чем только широта. [62] [63]

Основные популяции пингвинов обитают в Анголе , Антарктиде , Аргентине , Австралии , Чили , Намибии , Новой Зеландии и Южной Африке . [64] [65] Спутниковые снимки и фотографии, опубликованные в 2018 году, показывают, что население отдаленного французского острова Кошон в 2 миллиона человек сократилось, и, согласно исследованию, опубликованному в журнале «Антарктическая наука», осталось едва 200 000 человек. [66]

Поведение

Подбородочные пингвины в Антарктиде

Разведение

Пингвины по большей части размножаются большими колониями, за исключением желтоглазых и фьордлендских видов; Размер этих колоний может варьироваться от всего лишь 100 пар у папуасских пингвинов до нескольких сотен тысяч у королевских, макаронных и антарктических пингвинов. [67] Жизнь в колониях приводит к высокому уровню социального взаимодействия между птицами, что привело к появлению большого набора визуальных и голосовых проявлений у всех видов пингвинов. [68] Агонистические проявления – это те, которые направлены на то, чтобы противостоять другим людям, отогнать их или, поочередно, успокоить и избежать конфликта с другими людьми. [68]

Пингвины образуют моногамные пары на период размножения, хотя скорость воссоединения одной и той же пары сильно различается. Большинство пингвинов откладывают в кладке два яйца, хотя два крупнейших вида — императорский и королевский пингвины — откладывают только одно. [69] За исключением императорского пингвина, у которого все это делает самец, все пингвины разделяют обязанности по инкубации . [70] Эти инкубационные смены могут длиться дни и даже недели, поскольку один из членов пары кормится в море.

Пингвины обычно откладывают только один выводок; Исключением является малый пингвин, который может вырастить за сезон два-три выводка. [71]

Яйца пингвинов меньше, чем яйца любого другого вида птиц, если сравнивать их пропорционально весу родительских птиц; Яйцо маленького пингвина весом 52 г (2 унции) составляет 4,7% от веса матери, а яйцо императорского пингвина весом 450 г (1 фунт) - 2,3%. [69] Относительно толстая скорлупа составляет от 10 до 16% веса пингвиньего яйца, предположительно, чтобы уменьшить последствия обезвоживания и свести к минимуму риск разрушения в неблагоприятных условиях гнездования. [72] Желток тоже большой и составляет 22–31% яйца. Некоторое количество желтка часто остается после рождения цыпленка, и считается, что он помогает птенцу выжить, если родители задерживаются с возвращением с едой. [73]

Когда матери императорских пингвинов теряют птенца, они иногда пытаются «украсть» птенца у другой матери, обычно безуспешно, поскольку другие самки поблизости помогают защищающейся матери сохранить птенца. [74] У некоторых видов, таких как императорские и королевские пингвины, птенцы собираются в большие группы, называемые яслями .

Статус сохранения

Численность большинства ныне живущих видов пингвинов сокращается. Согласно Красному списку МСОП, их природоохранные статусы варьируются от «наименьших опасений» до «находящихся под угрозой исчезновения».

Пингвины и люди

Повар на «Эндюранс» готовит к употреблению императорского пингвина .
Пингвин Адели встречает человека антарктическим летом

Пингвины не испытывают особого страха перед людьми и часто приближаются к группам людей. Вероятно, это связано с тем, что у пингвинов нет наземных хищников в Антарктиде или на близлежащих прибрежных островах. На них охотятся другие птицы, такие как поморники, особенно в яйцах и птенцах. Другие птицы, такие как буревестники, ноженницы и чайки, также поедают птенцов. Собаки охотились на пингвинов, когда им было разрешено находиться в Антарктиде в эпоху ранних исследований человеком в качестве ездовых собак , но собакам уже давно запретили въезд в Антарктиду. [93] Вместо этого взрослые пингвины подвергаются риску в море со стороны таких хищников, как акулы , косатки и морские леопарды . Обычно пингвины не подходят ближе, чем на 9 футов (2,7 метра), и в этот момент они начинают нервничать. [94]

В июне 2011 года императорский пингвин высадился на берег новозеландского пляжа Пека-Пека, отклонившись от курса в 3200 километров (2000 миль) по пути в Антарктиду. [95] По прозвищу «Счастливые ноги», в честь одноименного фильма , он страдал от теплового истощения, и ему пришлось пройти ряд операций по удалению таких предметов, как коряги и песок, из желудка. [96] Happy Feet стала сенсацией в средствах массовой информации, получив широкое освещение на телевидении и в Интернете, включая прямую трансляцию, набравшую тысячи просмотров [97] и визит английского актера Стивена Фрая . [98] Как только он выздоровел, Happy Feet был выпущен обратно в воду к югу от Новой Зеландии. [99]

В популярной культуре

Tux , талисман ядра Linux

Пингвины считаются привлекательными из-за их необычно прямой, переваливающейся походки , способности плавать и (по сравнению с другими птицами) отсутствия страха перед людьми. Их черно-белое оперение часто сравнивают с костюмом с белым галстуком . У некоторых писателей и художников на Северном полюсе обитают пингвины , но в Арктике диких пингвинов нет . Мультсериал «Чилли Вилли» помог увековечить этот миф , поскольку титульный пингвин взаимодействовал с арктическими или субарктическими видами, такими как белые медведи и моржи .

Пингвины были предметом многих книг и фильмов, таких как «Делай ноги» , «Прибой» и «Пингвины Мадагаскара» , все фильмы компьютерной графики ; «Марш пингвинов» , документальный фильм, основанный на процессе миграции императорских пингвинов ; и «Фарс пингвинов» , пародия на документальный фильм. «Пингвины мистера Поппера» — детская книга, написанная Ричардом и Флоренс Этуотер; в 1939 году он был назван Книгой почета Ньюбери. Пингвины также появлялись в ряде мультфильмов и телевизионных драм, в том числе «Пингу» , созданном совместно Отмаром Гутманном и Эрикой Брюггеманн в 1990 году и охватывающем более 100 коротких эпизодов. В конце 2009 года Entertainment Weekly включил его в список «лучших» конца десятилетия, заявив: «Гуляли ли они (« Марш пингвинов »), танцевали (« Депи ноги ») или висели десять ( Surf's Up ), эти странно очаровательные птицы летали в прокате все десятилетие». [100]

Видеоигра под названием Pengo была выпущена Sega в 1982 году. Действие происходит в Антарктиде, игрок управляет персонажем-пингвином, который должен перемещаться по лабиринтам из кубиков льда. В награду игроку показываются кат-сцены, в которых анимированные пингвины маршируют, танцуют, отдают честь и играют в пикабу . За этим последовало несколько римейков и расширенных изданий, последний раз в 2012 году. Пингвины также иногда изображаются в музыке. [101]

В 1941 году DC Comics представила птичьего персонажа Пингвина как суперзлодея, противника супергероя Бэтмена ( Детективный комикс № 58). Он стал одним из самых стойких врагов в галерее негодяев Бэтмена . В сериале «Бэтмен» 60-х годов , которого играл Бёрджесс Мередит , он был одним из самых популярных персонажей, а в переосмыслении истории Тимом Бертоном персонаж, которого Дэнни Девито сыграл в фильме 1992 года «Бэтмен возвращается» , использовал настоящую армию. пингвинов (в основном африканских и королевских пингвинов ).

Несколько профессиональных, второстепенных, студенческих и школьных спортивных команд в Соединенных Штатах назвали себя в честь этого вида, в том числе команда « Питтсбург Пингвинз» в Национальной хоккейной лиге и команда «Янгстаун Стейт Пингвинз» по легкой атлетике в колледжах .

Пингвины регулярно фигурировали в карикатурах британского карикатуриста Стива Белла в его полосе в газете The Guardian , особенно во время и после Фолклендской войны . Пингвин Опус из мультфильмов Berkeley Breathed также описывается как родом с Фолклендских островов. Опус был комичным, «экзистенциалистским» персонажем-пингвином в мультфильмах « Округ Блум» , «Запределье» и «Опус» . Он также был звездой анимационного рождественского телешоу «Желание крыльев, которые работают» .

В середине 2000-х годов пингвины стали одним из самых разрекламированных видов животных, образующих прочные гомосексуальные пары . Детская книга « Танго делает троих » была написана об одной такой семье пингвинов в зоопарке Нью-Йорка .

Рекомендации

  1. ^ Тамбусси, К.; Госпиталече, Калифорния (2007). «Антарктические птицы (неорниты) в мел-эоценовое время» (PDF) . Revista de la Asociación Geológica . 62 (4): 604–617. Архивировано (PDF) из оригинала 2 апреля 2021 г. Проверено 21 марта 2021 г.
  2. ^ Хакетт, SJ; Кимбалл, RT; Редди, С.; Боуи, RCK; Браун, Эль; Браун, MJ (2008). «Филогеномное исследование птиц раскрывает их эволюционную историю». Наука . 320 (5884): 1763–1768. Бибкод : 2008Sci...320.1763H. дои : 10.1126/science.1157704. PMID  18583609. S2CID  6472805.
  3. ^ abcdef Ксепка, Д.Т.; Бертелли, С.; Джаннини, НП (2006). «Филогения живых и ископаемых Sphenisciformes (пингвинов)». Кладистика . 22 (№ 5): 412–441. дои : 10.1111/j.1096-0031.2006.00116.x . S2CID  85673628.
  4. ^ Гилл, Фрэнк; Донскер, Дэвид; Расмуссен, Памела, ред. (2023). «Кагу, Солнечная выпь, тропические птицы, гагары, пингвины». Всемирный список птиц, версия 13.1 . Международный союз орнитологов . Проверено 16 апреля 2023 г.
  5. ^ «Диета и пищевые привычки». Парки и развлечения Sea World .
  6. ^ ДК (2016). Животное!. Пингвин. ISBN 9781465459008. Архивировано из оригинала 2 июня 2021 года . Проверено 18 ноября 2020 г.
  7. ^ Грабски, Валери (2009). «Маленький пингвин – проект Пингвин». Penguin Sentinels/Вашингтонский университет. Архивировано из оригинала 16 декабря 2011 года . Проверено 24 сентября 2022 г.
  8. ^ Кабальеро, Родриго; Хубер, Мэтью (27 августа 2013 г.). «Чувствительность климата в зависимости от штата в прошлом теплом климате и ее последствия для будущих климатических прогнозов». Труды Национальной академии наук . 110 (35): 14162–14167. Бибкод : 2013PNAS..11014162C. дои : 10.1073/pnas.1303365110 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 3761583 . ПМИД  23918397. 
  9. ^ Аб Фуллер, Эррол (2003). Большая гагарка: вымирание первобытного пингвина. Банкер Хилл Паблишинг, Инк. с. 17. ISBN 978-1-59373-003-1.
  10. ^ Аб Кроффорд, Эмили (1989). Ушедшие навсегда: Большая гагарка. Нью-Йорк: Крествуд Хаус. п. 10. ISBN 978-0-89686-459-7.
  11. ^ "ПИНГУИН: Этимология ПИНГУИНА" . Национальный центр текстовых и лексических ресурсов. Архивировано из оригинала 26 октября 2008 года . Проверено 25 января 2010 г.
  12. ^ Харпер, Дуглас. «пингвин». Интернет-словарь этимологии .
  13. ^ "Пингвино". Diccionario de la lengua española (на европейском испанском языке) (22-е изд.). Реал Академия Испании. Архивировано из оригинала 9 июня 2011 года. Del fr. пингвин
  14. ^ "ПИНГУИН: Этимология ПИНГУИНА" . Национальный центр текстовых и лексических ресурсов. Архивировано из оригинала 26 октября 2008 года . Проверено 25 января 2010 г.
  15. ^ "Пингвин". Интернет-словарь этимологии . Архивировано из оригинала 4 июня 2016 года . Проверено 29 апреля 2016 г.
  16. ^ аб "пингвин". Вордник . Архивировано из оригинала 5 сентября 2011 года . Проверено 7 октября 2014 г.
  17. ^ "Пингвин - Определение" . Мерриам-Вебстер . 31 августа 2012. Архивировано из оригинала 29 октября 2013 года . Проверено 8 сентября 2013 г.
  18. ^ Туи Де Рой; Марк Джонс; Джули Корнтуэйт (2013). Пингвины: Полное руководство . Издательство Принстонского университета. п. 151.
  19. ^ Аб Гаскелл, Джереми (2000). Кто убил большую гагарку? Издательство Оксфордского университета (США). п. 152. ИСБН 0-19-856478-3. Архивировано из оригинала 18 октября 2021 года . Проверено 18 ноября 2020 г.
  20. ^ Томас, GH; Уиллс, Массачусетс; Секели, Т.С. (2004). «Подход супердерева к филогении куликов». Эволюционная биология BMC . 4:28 . дои : 10.1186/1471-2148-4-28 . ПМК 515296 . ПМИД  15329156. 
  21. ^ Джонсгард, Пол А. (1987). Ныряющие птицы Северной Америки . Линкольн: Издательство Университета Небраски. стр. 265–266. ISBN 0-8032-2566-0. Проверено 11 мая 2010 г.
  22. ^ Фрейзер, Ян; Грей, Джинни (2019). Названия австралийских птиц: происхождение и значение. Клейтон Саут, Виктория , Австралия: CSIRO Publishing. стр. 86–87. ISBN 9781486311637.
  23. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Хелма . Лондон, Англия, Великобритания: Helm Publishing. п. 361. ИСБН 978-1-4081-2501-4.
  24. ^ abc Кларк, Джулия А.; Оливеро, Эдуардо Б. и Пуэрта, Пабло (2003). «Описание самого раннего ископаемых пингвинов из Южной Америки и первого местонахождения позвоночных палеогенового периода на Огненной Земле, Аргентина» (PDF) . Новитаты Американского музея (3423): 1–18. doi :10.1206/0003-0082(2003)423<0001:dotefp>2.0.co;2. hdl : 2246/2788. S2CID  19041678. Архивировано (PDF) из оригинала 24 июля 2007 г. . Проверено 4 января 2007 г.
  25. ^ abcdefghijkl Бейкер, AJ; Перейра, СЛ; Хадрат, ОП; Эдж, К.-А. (2006). «Множественные генные доказательства распространения современных пингвинов за пределы Антарктиды из-за глобального похолодания». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (№ 1582): 11–7. дои :10.1098/rspb.2005.3260. ПМК 1560011 . ПМИД  16519228. 
  26. ^ аб Бертелли, С.; Джаннини, НП (2005). «Филогения современных пингвинов (Aves: Sphenisciformes), сочетающая морфологию и митохондриальные последовательности». Кладистика . 21 (3): 209–239. дои : 10.1111/j.1096-0031.2005.00065.x. S2CID  85071808.
  27. ^ abcde Slack, Керрин Э.; Джонс, Крейг М.; Андо, Тацуро; Харрисон, ГЛ «Эбби»; Фордайс, Р. Юэн; Арнасон, Ульфур; Пенни, Дэвид (2006). «Ранние окаменелости пингвинов плюс митохондриальные геномы определяют эволюцию птиц». Молекулярная биология и эволюция . 23 (№ 6): 1144–1155. CiteSeerX 10.1.1.113.4549 . doi : 10.1093/molbev/msj124. ПМИД  16533822. Дополнительные материалы. Архивировано 16 декабря 2009 г. в Wayback Machine.
  28. ^ Точные даты расхождения по данным Baker et al. (2006), упомянутые в этом разделе, не так точно решены из-за неопределенности используемых молекулярных часов .
  29. ^ Эллиотт, КХ; Риклефс, RE; Гастон, Эй Джей; Хэтч, ЮАР; Спикмен, младший; Даворен, ГК (2013). «Высокие затраты на полет, но низкие затраты на погружение у гагарок подтверждают биомеханическую гипотезу нелетаемости пингвинов». Труды Национальной академии наук . 110 (№ 23): 9380–9384. Бибкод : 2013PNAS..110.9380E. дои : 10.1073/pnas.1304838110 . ПМЦ 3677478 . ПМИД  23690614. 
  30. ^ Контра Бейкер и др. (2006).
  31. ^ Ядвищак, Петр (2006). «Эоценовые пингвины острова Сеймур, Антарктида: таксономия» (PDF) . Польские полярные исследования . 27 (№ 1): 3–62. Архивировано из оригинала (PDF) 24 июля 2007 г. Проверено 2 февраля 2007 г.
  32. ^ Пан, Хайлин; Коул, Тереза ​​Л.; Би, Сюпенг; Фанг, Мяоцюань; Чжоу, Чэнжань; Ян, Чжэнтао; Ксепка, Дэниел Т.; Харт, Том; Буза, Хуан Л.; Аргилла, Лиза С.; Бертельсен, Мэдс Ф. (1 сентября 2019 г.). «Геномы с высоким уровнем охвата для выяснения эволюции пингвинов». ГигаСайенс . 8 (9). doi : 10.1093/gigascience/giz117. ПМК 6904868 . ПМИД  31531675. 
  33. ^ Кристидис Л., Болес МЫ (2008). Систематика и систематика австралийских птиц . Канберра: Издательство CSIRO. п. 97. ИСБН 978-0-643-06511-6.
  34. ^ Вполне вероятно, что во время бартонского периода произошел почти синхронный, но аллопатрический раскол между предками Aptenodytes , Pygoscelis и общим предком всех оставшихся родов (Baker).
  35. ^ Аб Бейкер, А., Перейра, С.Л., Хаддрат, ОП, Эдж, К.А. (2006). «Множественные генные доказательства распространения современных пингвинов за пределы Антарктиды из-за глобального похолодания». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (№ 1582): 11–7. дои :10.1098/rspb.2005.3260. ПМК 1560011 . ПМИД  16519228. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  36. ^ Фейн, М.Г.; Уд, П. (2004). «Параллельное излучение в первичных кладах птиц» (PDF) . Эволюция . 58 (11): 2558–73. дои : 10.1554/04-235. PMID  15612298. S2CID  1296408. Архивировано из оригинала (PDF) 7 апреля 2013 г.
  37. ^ Майр, Г. (2005). «Третичные плотоптериды (Aves, Plotopteridae) и новая гипотеза филогенетических взаимоотношений пингвинов (Spheniscidae)» (PDF) . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 43 : 61–71. дои : 10.1111/j.1439-0469.2004.00291.x. Архивировано (PDF) из оригинала 13 октября 2006 г. Проверено 8 июля 2006 г.
  38. ^ Джарвис, ЭД ; Мирараб, С.; Аберер, Эй Джей; Ли, Б.; Уд, П.; Ли, К.; Хо, SYW; Фэрклот, Британская Колумбия; Набхольц, Б.; Ховард, Джей Ти; Сух, А.; Вебер, CC; Да Фонсека, РР; Ли, Дж.; Чжан, Ф.; Ли, Х.; Чжоу, Л.; Нарула, Н.; Лю, Л.; Ганапати, Г.; Буссау, Б.; Байзид, М.С.; Завидович В.; Субраманиан, С.; Гэблдон, Т.; Капелла-Гутьеррес, С.; Уэрта-Сепас, Дж.; Рекепалли, Б.; Мунк, К.; и другие. (2014). «Анализ всего генома позволяет выявить ранние ветви древа жизни современных птиц» (PDF) . Наука . 346 (№ 6215): 1320–1331. Бибкод : 2014Sci...346.1320J. дои : 10.1126/science.1253451. hdl : 10072/67425. ПМЦ 4405904 . PMID  25504713. Архивировано из оригинала (PDF) 24 февраля 2015 г. . Проверено 28 августа 2015 г. 
  39. ^ Ли, К.; Чжан, Ю.; Ли, Дж.; Конг, Л.; Хм.; Пан, Х.; Сюй, Л.; Дэн, Ю.; Ли, К.; Джин, Л.; Ю, Х.; Чен, Ю.; Лю, Б.; Ян, Л.; Лю, С.; Чжан, Ю.; Ланг, Ю.; Ся, Дж.; Он, В.; Ши, К.; Субраманиан, С.; Миллар, CD; Мидер, С.; Рэндс, CM; Фудзита, МК; Гринволд, MJ; Касто, штат Техас; Поллок, Д.Д.; Гу, В.; и другие. (12 декабря 2014 г.). «Два генома антарктических пингвинов раскрывают понимание их эволюционной истории и молекулярных изменений, связанных с окружающей средой Антарктики». ГигаСайенс . 3 (#1): 27. дои : 10.1186/2047-217X-3-27 . ПМЦ 4322438 . ПМИД  25671092. 
  40. ^ Карлескинт, Джордж (2012). Введение в морскую биологию. Издательство Сенгадж. п. 30. ISBN 978-1285402222. Архивировано из оригинала 21 июля 2020 года . Проверено 15 августа 2018 г.
  41. ^ «Пингвин плавает под водой, Галапагосские острова». Ютуб.com. 14 апреля 2008 года. Архивировано из оригинала 8 июня 2014 года . Проверено 8 сентября 2013 г.
  42. ^ Баски, Тереза ​​(март 2001 г.). «Антарктический полярный регион». В Алане Кристоферсоне, MS (ред.). Полярные регионы . ЛАЙФПАК. 804 N. 2nd Ave. E., Рок-Рапидс, Айова: Alpha Omegan Publications, Inc. ISBN 978-1-58095-156-2.{{cite book}}: CS1 maint: местоположение ( ссылка )
  43. ^ Рафферти, Джон. «Генту Пингвин». Британская онлайн-энциклопедия . Британская энциклопедия Inc. Архивировано из оригинала 25 января 2021 года . Проверено 20 января 2021 г.
  44. ^ Рафферти, Джон. "Императорский пингвин". Британская онлайн-энциклопедия . Британская энциклопедия Inc. Архивировано из оригинала 25 января 2021 года . Проверено 20 января 2021 г.
  45. ^ Вевер, Э.Г.; Герман, ПН; Симмонс, Дж.А.; Герцлер, Д.Р. (1969). «Слух черноногого пингвина Spheniscus demersus, представленный кохлеарными потенциалами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 63 (№ 3): 676–80. Бибкод : 1969PNAS...63..676W. дои : 10.1073/pnas.63.3.676 . JSTOR  59401. PMC 223504 . ПМИД  5259756. 
  46. ^ Жувентен, П; Обен, Т; Ленгань, Т. (1999). «Нахождение родителя в колонии королевских пингвинов: акустическая система индивидуального распознавания». Поведение животных . 57 (№6): 1175–1183. дои : 10.1006/anbe.1999.1086. PMID  10373249. S2CID  45578269.
  47. ^ Сивак, Дж; Хауленд, ХК; МакГилл-Харелстад, П. (1987). «Видение пингвина Гумбольдта ( Spheniscus humboldti ) в воздухе и воде». Труды Лондонского королевского общества Б. 229 (№ 1257): 467–72. Бибкод : 1987RSPSB.229..467S. дои :10.1098/rspb.1987.0005. JSTOR  36191. PMID  2881308. S2CID  32860474.
  48. Эд Янг (20 октября 2015 г.). «Разрушение мифов о перьях пингвинов». Национальная география . Архивировано из оригинала 7 октября 2018 года . Проверено 7 октября 2018 г.
  49. ^ Даунхауэр, Дж. Ф.; Блумер, Л.С. (1988). «Рассчитываем, насколько маленьким может быть кит». Природа . 335 (#6192): 675. Бибкод : 1988Natur.335..675D. дои : 10.1038/335675b0. PMID  3173490. S2CID  47562824.
  50. ^ Уильямс, Т.Д. (1995). Пингвины: Spheniscidae . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
  51. ^ Томас, Д.Б.; Фордайс, RE (2007). «Гетотермическая лазейка, которую используют пингвины». Австралийский журнал зоологии . 55 (№ 5): 317–321. дои : 10.1071/zo07053.
  52. ^ Томас, Д.Б.; Фордайс, RE (2012). «Биологическая пластичность теплоудерживающих структур пингвинов». Анатомическая запись . 295 (№ 2): 249–256. дои : 10.1002/ar.21538 . PMID  22213564. S2CID  23175291.
  53. ^ "Информационные бюллетени о животных" . Архивировано из оригинала 20 июля 2006 года . Проверено 21 июля 2006 г.
  54. ^ "Пингвин Гумбольдта: Зоопарк Сент-Луиса" . Архивировано из оригинала 28 сентября 2006 года . Проверено 21 июля 2006 г.
  55. ^ ван дер Мерве, HJ «Африканские пингвины и пингвины мира». iafrica.com . Архивировано из оригинала 12 октября 2006 года . Проверено 21 июля 2006 г.
  56. ^ Конвергенция и дивергенция в эволюции водных птиц. Архивировано 29 мая 2008 года в Wayback Machine Марселем Ван Тюиненом, Дэйвом Брайаном Батвиллом, Джоном А.В. Киршем и С. Блэром Хеджесом.
  57. Аскью, Ник (24 июня 2009 г.). «Список видов пингвинов». БердЛайф Интернэшнл. Архивировано из оригинала 22 августа 2016 года . Проверено 8 августа 2016 г.
  58. ^ Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  59. ^ Гробман, Арнольд Брамс (1964). Книга: Бакалавр биологии, Арнольд Брамс Гробман. Кендалл/Хант. ISBN 9780787290085. Архивировано из оригинала 18 октября 2021 года . Проверено 18 ноября 2020 г.
  60. ^ Эштон, К. (2002). «Закономерности внутривидовых изменений размеров тела птиц: убедительные доказательства правила Бергмана». Глобальная экология и биогеография . 11 (№ 6): 505–523. Бибкод : 2002GloEB..11..505A. дои : 10.1046/j.1466-822X.2002.00313.x.
  61. ^ Мейри, С; Даян, Т. (2003). «О справедливости правила Бергмана» (PDF) . Журнал биогеографии . 30 (№ 3): 331–351. Бибкод : 2003JBiog..30..331M. дои : 10.1046/j.1365-2699.2003.00837.x. S2CID  11954818. Архивировано (PDF) из оригинала 24 сентября 2015 г. . Проверено 13 ноября 2014 г.
  62. ^ Кларк, Дж.А.; Ксепка; Стукки; Урбина; Джаннини; Бертелли; Нарваэс; Бойд (2007). «Палеогеновые экваториальные пингвины бросают вызов предполагаемой взаимосвязи между биогеографией, разнообразием и изменением климата в кайнозое». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (№ 28): 11545–11550. Бибкод : 2007PNAS..10411545C. дои : 10.1073/pnas.0611099104 . ЧВК 1913862 . ПМИД  17601778. 
  63. ^ Голич, UB (2007). «Самая старая запись окаменелостей сохранившегося рода пингвинов Spheniscus - нового вида из миоцена Перу». Acta Palaeontologica Polonica . 52 : 285–298. Архивировано из оригинала 13 ноября 2014 года . Проверено 13 ноября 2014 г.
  64. ^ «Пингвины Австралии и Новой Зеландии». Южноиндийский образовательный центр. Архивировано из оригинала 17 февраля 2012 года . Проверено 8 сентября 2013 г.
  65. ^ Ядвищак, П. (2009). «Прошлое пингвинов: современное состояние знаний». Польские полярные исследования . 30 :3–28. Архивировано из оригинала 7 марта 2022 года . Проверено 13 ноября 2014 г.
  66. ^ «Самая большая в мире колония королевских пингвинов сократилась на 90 процентов» . Самая большая в мире колония королевских пингвинов сократилась на 90 процентов (на турецком языке). Архивировано из оригинала 1 августа 2018 года . Проверено 1 августа 2018 г.
  67. ^ Уильямс, с. 17
  68. ^ аб Уильямс, с. 57
  69. ^ аб Уильямс, с. 23
  70. ^ Нумата, М.; Дэвис, Л.С.; Реннер, М. (2000). «Длительные походы за пищей и оставление яиц у маленьких пингвинов (Eudyptula major)». Новозеландский журнал зоологии . 27 (№ 4): 277–289. дои : 10.1080/03014223.2000.9518236 .
  71. ^ Рейли П.Н., Балмфорд П. (1975). «Исследование разведения маленького пингвина Eudyptula major в Австралии». В Стоунхаусе, Бернард (ред.). Биология пингвинов . Лондон: Макмиллан. стр. 161–87. ISBN 978-0-333-16791-5.
  72. ^ Мейер-Рохов В.Б. (2015). «Примеры четырех не полностью решенных аспектов биологии пингвинов, связанных с пищеварительной и репродуктивной физиологией, зрением и передвижением». Дженкинс Оуэн П. (ред.). Достижения в области зоотехники и зоологии . Хауппож, Нью-Йорк: Nova Sci Publ Inc., стр. 65–80. ISBN 978-1-63483-328-8.
  73. ^ Уильямс, с. 24
  74. Горветт, Зария (23 декабря 2015 г.). «Если вы думаете, что пингвины милые и приятные, вы ошибаетесь». BBC Земля . Архивировано из оригинала 8 марта 2020 года . Проверено 9 марта 2020 г.
  75. ^ International), BirdLife International (BirdLife (1 мая 2004 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: императорский пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  76. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: королевский пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  77. ^ International), BirdLife International (BirdLife (8 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: Маленький пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  78. ^ Международный), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП: южный прыгун-прыгун». Красный список находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  79. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список исчезающих видов МСОП: макаронный пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  80. Международный), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП: северный прыгучий пингвин». Красный список находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  81. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: Фьордлендский пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  82. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: Пингвин-ловушка». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  83. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список исчезающих видов МСОП: Королевский пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  84. ^ International), BirdLife International (BirdLife (1 октября 2016 г.). «Красный список находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП: прямохохлый пингвин». Красный список находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня, 2020 .
  85. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: желтоглазый пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня, 2020 .
  86. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: Пингвин Адели». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  87. ^ International), BirdLife International (BirdLife (16 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: антарктический пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  88. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список исчезающих видов МСОП: папуасский пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  89. ^ International), BirdLife International (BirdLife (8 августа 2018 г.). «Красный список исчезающих видов МСОП: африканский пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  90. ^ International), BirdLife International (BirdLife (9 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: пингвин Гумбольдта». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  91. ^ International), BirdLife International (BirdLife (9 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: Магелланов пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г.
  92. ^ International), BirdLife International (BirdLife (9 августа 2018 г.). «Красный список исчезающих видов МСОП: Галапагосский пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  93. ^ «Вывоз ездовых собак из Антарктиды». Совет по исследованию природной среды – Британская антарктическая служба. Архивировано из оригинала 13 ноября 2014 года.
  94. ^ "beautyofbirds.com" . Красота птиц . 2011. Архивировано из оригинала 17 апреля 2021 года . Проверено 17 апреля 2021 г.{{cite web}}: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  95. ^ «Императорский пингвин еще не вышел из леса» . 3 Новости Новой Зеландии . 25 июня 2011. Архивировано из оригинала 10 декабря 2013 года . Проверено 21 ноября 2012 г.
  96. ^ «Happy Feet проходит третью операцию» . 3 Новости Новой Зеландии . 27 июня 2011. Архивировано из оригинала 14 декабря 2011 года . Проверено 21 ноября 2012 г.
  97. ^ «Правда о доме Happy Feet» . 3 Новости Новой Зеландии . 8 августа 2011. Архивировано из оригинала 10 декабря 2013 года . Проверено 21 ноября 2012 г.
  98. ^ «Стивен Фрай посещает Happy Feet» . 3 Новости Новой Зеландии . 11 августа 2011 года. Архивировано из оригинала 1 февраля 2012 года . Проверено 21 ноября 2012 г.
  99. ^ «Happy Feet начинает долгий путь домой» (Видео) . 3 Новости Новой Зеландии . 29 августа 2011 года. Архивировано из оригинала 2 февраля 2012 года . Проверено 21 ноября 2012 г.
  100. ^ Гейер, Том; Дженсен, Джефф; Джордан, Тина; Лайонс, Маргарет; Марковиц, Адам; Нашавати, Крис; Пасторек, Уитни; Райс, Линетт; Роттенберг, Джош; Шварц, Мисси; Слезак, Майкл; Снирсон, Дэн; Стек, Тим; Строуп, Кейт; Такер, Кен; Вари, Адам Б.; Возик-Левинсон, Саймон; Уорд, Кейт, «100 величайших фильмов, телешоу, альбомов, книг, персонажей, сцен, эпизодов, песен, платьев, музыкальных клипов и тенденций, которые развлекали нас за последние 10 лет». Архивировано 15 апреля 2014 г., в Wayback . Машина . Развлекательный еженедельник . 11 декабря 2009 г. (1079/1080): 74–84.
  101. ^ Шукер, Р. (2012). Понимание популярной музыкальной культуры . Рутледж. ISBN 9781317440895 [ необходима страница ] 

Библиография

Внешние ссылки