Приобретение или утрата одного и того же признака независимо в отдельных линиях в ходе эволюции.
Гомоплазия в биологии и филогенетике — это термин, используемый для описания признака , который был приобретен или потерян независимо в отдельных линиях в ходе эволюции. Это отличается от гомологии , которая является термином, используемым для характеристики сходства черт, которые можно экономно объяснить общим происхождением . [1] Гомоплазия может возникнуть как в результате одинакового давления отбора, действующего на адаптирующиеся виды, так и в результате генетического дрейфа . [2] [3]
Гомоплазия — это сходство признака, которое не объясняется снисходительно происхождением от общего предка.
Чаще всего гомоплазию рассматривают как сходство морфологических признаков. Однако гомоплазия может проявляться и в других типах характера, таких как сходство генетической последовательности, [4] [5] типов жизненного цикла [6] или даже поведенческих черт. [7] [5]
Этимология
Термин «гомоплазия» впервые был использован Рэем Ланкестером в 1870 году. [8] Соответствующее прилагательное является либо гомопластическим , либо гомопластическим . Оно происходит от двух древнегреческих слов ὁμός ( homós ), что означает «похожий, одинаковый, одинаковый», и πλάσσω ( plássō ), что означает «придавать форму, формовать». [9] [10] [11] [4]
Параллелизм и конвергенция
Параллельная и конвергентная эволюция приводит к гомоплазии, когда разные виды независимо развиваются или приобретают очевидно идентичные черты, которые отличаются от черт, которые, как предполагается, присутствовали у их общего предка. Когда сходные особенности вызваны эквивалентным механизмом развития, этот процесс называется параллельной эволюцией. [12] [13] Этот процесс называется конвергентной эволюцией, когда сходство возникает из-за разных механизмов развития. [13] [14] Эти типы гомоплазии могут возникать, когда разные линии живут в сопоставимых экологических нишах , которые требуют аналогичных адаптаций для повышения приспособленности. Интересным примером являются сумчатые кроты ( Notoryctidae ), золотые кроты ( Chrysochromidae ) и северные кроты ( Talpidae ). Это млекопитающие из разных географических регионов и родословных, и все они независимо развили очень схожие характеристики рытья нор (такие как конусообразные головы и плоские лобные когти), чтобы жить в подземной экологической нише. [15]
Реверсия
Напротив, реверсия (также известная как рудиментализация) приводит к гомоплазии за счет исчезновения ранее приобретенных особенностей. [16] Этот процесс может быть результатом изменений в окружающей среде, в которых определенные приобретенные характеристики больше не актуальны или даже стали дорогостоящими. [17] [3] Это можно наблюдать у подземных и пещерных животных по потере зрения, [15] [18] у пещерных животных по потере пигментации, [18] а также у змей и безногих ящериц. из-за потери конечностей. [19] [20]
Отличие гомологии от гомоплазии
Гомоплазия, особенно тот тип, который встречается в более близких филогенетических группах, может усложнить филогенетический анализ. Филогенетические деревья часто выбираются посредством экономного анализа . [21] [22] Этот анализ можно проводить с использованием фенотипических признаков, а также последовательностей ДНК. [23] Используя анализ экономии, гипотеза отношений, которая требует наименьшего количества (или наименее затратных) преобразований состояния персонажа, предпочтительнее альтернативных гипотез. Оценка этих деревьев может стать проблемой, если ее омрачает возникновение гомоплазии в символах, используемых для анализа. Важнейшим подходом к преодолению этих проблем является увеличение количества независимых (несплейотропных , несвязанных ) характеристик, используемых в филогенетическом анализе. Наряду с анализом экономии можно выполнить анализ правдоподобия , при котором выбирается наиболее вероятное дерево с учетом конкретной модели эволюции и определяются длины ветвей.
Согласно кладистической интерпретации , гомоплазия возникает, когда распределение состояния признака не может быть объяснено экономно (без дополнительных предполагаемых преобразований состояния признака между терминалями и их предковым узлом) на основе предпочтительной филогенетической гипотезы - то есть возникает рассматриваемый признак ( или исчезает) более чем в одной точке дерева. [16]
В случае последовательностей ДНК очень распространена гомоплазия из-за избыточности генетического кода. Наблюдаемая гомоплазия может быть просто результатом случайных нуклеотидных замен , накапливающихся с течением времени, и поэтому может не нуждаться в адаптационистском эволюционном объяснении. [5]
Примеры и применение гомоплазии
Существуют многочисленные документированные примеры гомоплазии в следующих таксонах:
Пауки- птицееды рода Bonnetina : почти все морфологические признаки этого рода гомопластичны. Было замечено, что только половые особенности не были гомопластичными, что позволяет предположить, что половой отбор мог быть движущей силой дивергенции птицеедов. [30]
Возникновение гомоплазии также можно использовать для предсказаний эволюции. Недавние исследования использовали гомоплазию для предсказания возможности и пути внеземной эволюции. Например, Левин и др. (2017) предполагают, что развитие глазоподобных структур весьма вероятно из-за их многочисленных, независимо возникших на Земле случаев. [16] [32]
Гомоплазия против эволюционной случайности
В своей книге «Чудесная жизнь» Стивен Джей Гулд утверждает , что повторение эволюционного процесса в любой момент времени не приведет к тем же результатам. [33] Возникновение гомоплазии рассматривается некоторыми биологами как аргумент против теории Гулда об эволюционной случайности . Пауэлл и Марискал (2015) утверждают, что это разногласие вызвано двусмысленностью и что теория непредвиденных обстоятельств и гомопластического возникновения могут быть верными одновременно. [34]
^ Торрес-Монтуфар А., Борщ Т., Очотерена Х. (май 2018 г.). «Когда гомоплазия - это не гомоплазия: анализ эволюции признаков путем сопоставления составного и редуктивного кодирования». Систематическая биология . 67 (3): 543–551. doi : 10.1093/sysbio/syx053 . ПМИД 28645204.
^ ab Hall AR, Colegrave N (март 2008 г.). «Распад неиспользуемых символов в результате отбора и дрейфа». Журнал эволюционной биологии . 21 (2): 610–7. дои : 10.1111/j.1420-9101.2007.01473.x . PMID 18081745. S2CID 11165522.
^ abc Сандерсон М.Дж., Хаффорд Л. (1996). Гомоплазия: повторение сходства в эволюции . Сан-Диего, Калифорния: ISBN Academic Press, Inc.0-12-618030-Х.
^ Зильберфельд Т., Ли Дж.В., Вербрюгген Х., Круо С., де Ревье Б., Руссо Ф. (август 2010 г.). «Мультилокусная филогения бурых водорослей (Heterokonta, Ochrophyta, Phaeophyceae), калиброванная по времени: исследование эволюционной природы «радиации кроны бурых водорослей»«. Молекулярная филогенетика и эволюция . 56 (2): 659–74. doi : 10.1016/j.ympev.2010.04.020. PMID 20412862.
^ де Кейроз А., Вимбергер PH (февраль 1993 г.). «Полезность поведения для оценки филогении: уровни гомоплазии поведенческих и морфологических признаков». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 47 (1): 46–60. doi :10.1111/j.1558-5646.1993.tb01198.x. PMID 28568085. S2CID 205778379.
^ Ланкестер ER (1870). «Об использовании термина гомология в современной зоологии и о различии между гомогенетическими и гомопластическими соглашениями» (PDF) . Анналы и журнал естественной истории . 6 (31): 34–43. дои : 10.1080/00222937008696201.
^ Байи А. (1 января 1981). Краткое изложение греческого французского словаря . Париж: Хашетт. ISBN2010035283. ОСЛК 461974285.
^ Байи А. «Греко-французский онлайн-словарь». www.tabularium.be . Проверено 25 октября 2018 г.
↑ Холт-младший, Джудика, Калифорния (4 февраля 2014 г.). «Систематическая биология - Словарь терминов: гомоплазия». Архивировано из оригинала 1 июля 2017 года . Проверено 21 сентября 2018 г.
^ Арчи JW (1989). «Коэффициенты избытка гомоплазии: новые индексы для измерения уровней гомоплазии в филогенетической систематике и критика индекса согласованности». Систематическая биология . 38 (3): 253–269. дои : 10.2307/2992286. JSTOR 2992286.
^ ab Wake DB (сентябрь 1991 г.). «Гомоплазия: результат естественного отбора или свидетельство конструктивных ограничений?». Американский натуралист . 138 (3): 543–567. дои : 10.1086/285234. S2CID 85043463.
^ Ходин Дж (2000). «Пластичность и ограничения в развитии и эволюции». Журнал экспериментальной зоологии . 288 (1): 1–20. doi :10.1002/(SICI)1097-010X(20000415)288:1<1::AID-JEZ1>3.0.CO;2-7. ПМИД 10750048.
^ аб Нево Э (1979). «Адаптивная конвергенция и дивергенция подземных млекопитающих». Ежегодный обзор экологии и систематики . 10 : 269–308. doi : 10.1146/annurev.es.10.110179.001413.
^ abc Wake DB, Wake MH, Specht CD (февраль 2011 г.). «Гомоплазия: от обнаружения закономерностей к определению процесса и механизма эволюции». Наука . 331 (6020): 1032–5. Бибкод : 2011Sci...331.1032W. дои : 10.1126/science.1188545. PMID 21350170. S2CID 26845473.
^ Фонг Д.В., Кейн Т.К., Калвер, округ Колумбия (1995). «Рудистигиализация и потеря нефункциональных персонажей». Ежегодный обзор экологии и систематики . 26 : 249–68. doi : 10.1146/annurev.es.26.110195.001341.
^ аб Джонс Р., Калвер, округ Колумбия (май 1989 г.). «Доказательства отбора сенсорных структур в пещерной популяции Gammarus minus (Amphipoda)». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 43 (3): 688–693. дои : 10.1111/j.1558-5646.1989.tb04267.x . PMID 28568387. S2CID 32245717.
^ Скиннер А, Ли М.С. (2009). «Эволюция формы тела у сцинцидной ящерицы Lerista и режим макроэволюционных переходов». Эволюционная биология . 36 : 292–300. doi : 10.1007/s11692-009-9064-9. S2CID 42060285.
^ Скиннер А., Ли М.С., Хатчинсон М.Н. (ноябрь 2008 г.). «Быстрая и повторяющаяся потеря конечностей у клада сцинцидных ящериц». Эволюционная биология BMC . 8 : 310. дои : 10.1186/1471-2148-8-310 . ПМК 2596130 . ПМИД 19014443.
^ Уайли Э.О., Либерман Б.С. (2011). Филогенетика: теория и практика филогенетической систематики . Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc. ISBN9780470905968.
^ Шух RT, Брауэр А.В. (2009). Биологическая систематика: принципы и приложения . Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. ISBN9780801462436.
^ Фельзенштейн Дж (2004). Выводы о филогениях . Синауэр. ISBN978-0878931774.
^ Верхей М.Л., Мартин П., Бакельяу Т., Д'Удекем Д'Акоз С (22 декабря 2015 г.). «Анализ ДНК выявляет обильную гомоплазию таксономически важных морфологических признаков Eusiroidea (Crustacea, Amphipoda)». Зоологика Скрипта . 45 (3): 300–321. дои : 10.1111/zsc.12153. S2CID 86052388.
^ Ву З.И., Милн Р.И., Чен С.Дж., Лю Дж., Ван Х., Ли Д.З. (03.11.2015). «Реконструкция состояния предков выявляет безудержную гомоплазию диагностических морфологических признаков у Urticaceae, противоречащую современным классификационным схемам». ПЛОС ОДИН . 10 (11): e0141821. Бибкод : 2015PLoSO..1041821W. дои : 10.1371/journal.pone.0141821 . ПМЦ 4631448 . ПМИД 26529598.
^ Мехиас Х.А., Шамбулейрон М., Ким Ш., Инфанте М.Д., Ким С.К., Леже Ж.Ф. (19 июля 2018 г.). «Филогенетический и морфологический анализ нового вида, обитающего на скалах, обнаруживает остаточное наследственное разнообразие и эволюционный параллелизм у Sonchus (Asteraceae)». Систематика и эволюция растений . 304 (8): 1023–1040. дои : 10.1007/s00606-018-1523-2. S2CID 49873212.
^ Хе Л., Шнайдер Х., Ховенкамп П., Марквардт Дж., Вэй Р., Вэй Икс, Чжан Х., Сян Q (09.05.2018). «Молекулярная филогения селлигеоидных папоротников (Polypodiaceae): значение для естественного разграничения, несмотря на гомоплазию и быстрое излучение». Таксон . 67 (2): 237–249. дои : 10.12705/672.1.
^ Шер С., Талавера Г., Эспадалер Х, Рана Дж.Д., Андерсен Андерсен А., Обложка SP, Вила Р. (27 июня 2018 г.). «Существуют ли голарктические виды муравьев? Трансберингийское расселение и гомоплазия у Formicidae». Журнал биогеографии . 45 (8): 1917–1928. дои : 10.1111/jbi.13380. S2CID 51832848.
^ Энрикес Р., фон дер Хейден С., Матти, Калифорния (28 марта 2016 г.). «Когда гомоплазия имитирует гибридизацию: на примере капских хеков (Merluccius capensis и M. paradoxus)». ПерДж . 4 : е1827. дои : 10.7717/peerj.1827 . ПМЦ 4824878 . ПМИД 27069785.
^ Ортис Д., Франке О.Ф., Бонд Дж.Е. (октябрь 2018 г.). «Переплетение форм и филогении: обширная морфологическая гомоплазия и гетерогенность молекулярных часов у Боннетины и родственных ей птицеедов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 127 : 55–73. doi :10.1016/j.ympev.2018.05.013. PMID 29778724. S2CID 29152043.
^ Ли М.С., Йейтс AM (июнь 2018 г.). «Тип-датирование и гомоплазия: примирение неглубоких молекулярных расхождений современных гавиалов с их длинной летописью окаменелостей». Слушания. Биологические науки . 285 (1881): 20181071. doi :10.1098/rspb.2018.1071. ПМК 6030529 . ПМИД 30051855.
^ Левин С.Р., Скотт Т.В., Купер Х.С., Вест SA (2017). «Пришельцы Дарвина». Международный журнал астробиологии . 18 : 1–9. дои : 10.1017/S1473550417000362 .
^ Гулд SJ (2000). Прекрасная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории . Лондон: Винтажные книги. ISBN9780099273455.
^ Пауэлл Р., Марискал С. (декабрь 2015 г.). «Конвергентная эволюция как естественный эксперимент: пересмотренная лента жизни». Фокус на интерфейсе . 5 (6): 20150040. doi :10.1098/rsfs.2015.0040. ПМЦ 4633857 . ПМИД 26640647.