stringtranslate.com

Затенение

Многие животные, такие как эта серая рифовая акула , затенены.
Иллюстрация из книги художника Эббота Тайера 1909 года о камуфляже лунной гусеницы Actias luna
а) в положении б) перевернутом.

Противозатенение , или закон Тайера , — это метод камуфляжа , при котором окраска животного темнее на верхней или верхней стороне тела и светлее на нижней стороне тела. [1] Эта закономерность встречается у многих видов млекопитающих , рептилий , птиц , рыб и насекомых , как у хищников , так и у добычи .

Когда свет падает сверху на однородный трехмерный объект, такой как сфера , верхняя сторона кажется светлее, а нижняя — темнее, переходя от одного к другому. Такая картина света и тени делает объект твердым и, следовательно, его легче обнаружить. Классическая форма контрзатенения, открытая в 1909 году художником Эбботтом Хандерсоном Тайером , работает путем уравновешивания эффектов самозатенения, опять же, как правило, с градацией от темного к светлому. Теоретически это могло бы быть полезно для военной маскировки , но на практике оно применялось редко, несмотря на все усилия Тэйера, а позже, во время Второй мировой войны , зоолога Хью Котта .

Точная функция различных образцов окраски животных, называемых противозатенением, обсуждалась такими зоологами, как Ханна Роуленд (2009), с предположением, что может быть несколько функций, включая сглаживание и сопоставление фона, если смотреть сбоку; совпадение фона при просмотре сверху или снизу, подразумевающее отдельные цветовые схемы для верхней и нижней поверхностей; наметить облитерацию сверху; и множество других, в значительной степени непроверенных теорий, не связанных с камуфляжем. Связанный с этим механизм, контриллюминация , добавляет свет, создаваемый биолюминесценцией или лампами, который соответствует фактической яркости фона. Противосветовой камуфляж часто встречается у морских организмов, таких как кальмары . Его изучали вплоть до стадии прототипа для использования в военных целях на кораблях и самолетах, но он также редко или никогда не использовался в войне.

Обратная затененность, когда брюхо пигментировано темнее, чем спина, усиливает контраст и, таким образом, делает животных более заметными. Он встречается у животных, способных защитить себя, например у скунсов . Этот узор используется как для испуга или дейматизма, так и в качестве сигнала , предупреждающего опытных хищников. Однако животные, которые обычно живут вверх ногами, но не имеют сильной защиты, такие как нильский сом и гусеница лунной бабочки , имеют перевернутую противоположную затенение для маскировки.

Ранние исследования

Заявка на патент Тайера 1902 года. Ему не удалось убедить ВМС США.

Английский зоолог Эдвард Бэгналл Поултон , автор книги «Цвета животных» (1890), обнаружил противозатенение различных насекомых, в том числе куколки или куколки пурпурной императорской бабочки Apatura iris , [2] гусениц серной моли Opisthograptis luteolata. [a] и перцовой моли Biston betularia . [b] [3] [4] Однако он не использовал термин «затенение» и не предполагал, что этот эффект имеет широкое распространение. [5]

Тэйера «Белая птица без тени на плоской белой ткани».
Фотография 1917 года, посвященная исследованию Тэйера, который был одержим ошибочной идеей о том, что все животные затенены. [6]

Художник из Нью-Гемпшира Эбботт Хандерсон Тайер был одним из первых, кто изучал и писал о контрзатенении . В своей книге 1909 года «Скрытая окраска в животном мире» он правильно описал и проиллюстрировал затенение с помощью фотографий и картин, но ошибочно утверждал, что почти все животные затенены. [7] По этой причине затенение иногда называют законом Тайера. Тайер написал:

Животные нарисованы Природой наиболее темными на тех частях тела, которые больше всего освещены светом неба, и наоборот . ... тот факт, что подавляющее большинство существ всего животного царства носят эту градацию, развитую до исключительно мелкой степени, и известны тем, что их трудно увидеть в своих домах, говорит сам за себя.

-  Тайер [8]

Тэйер наблюдал и нарисовал ряд примеров, в том числе гусеницу лунной бабочки Actias luna , как в ее привычном перевернутом положении для кормления, где противозатенение делает ее плоской, так и искусственно перевернутой из этого положения, где солнечный свет и его перевернутая противозатенка сочетаются с сделайте его сильно затененным и, следовательно, сплошным. [9] Тайер получил патент в 1902 году на окраску военных кораблей, как подводных , так и надводных кораблей , с использованием контрзатенения, [10] но не смог убедить ВМС США принять его идеи. [11]

Хью Бэмфорд Котт в своей книге 1940 года «Адаптивная окраска животных» описал множество случаев контрзатенения, следуя общему подходу Тэйера [12], но критикуя чрезмерные утверждения Тэйера («Он говорит: «Все узоры и цвета всех животных, которые когда-либо охотились или на которых охотятся при определенных нормальных обстоятельствах стираются.'"), что фактически все животные замаскированы с помощью контрзатенения. Котт назвал это «Тайером, доводящим теорию до фантастической крайности». [13]

И Тэйер, и Котт включили в свои книги фотографии белого петушка без контртени на белом фоне, чтобы подчеркнуть, что, по словам Тэйера, «монохромный объект не может быть «стерт», независимо от его фона» [ 14] или по словам Котта, «одного цветового сходства недостаточно, чтобы его можно было скрыть». [15] Котт объяснил, что

Вопреки тому, чего мог ожидать человек, лишенный художественного восприятия, птица выглядит очень заметной: спина кажется светлее, а грудь темнее, чем фон, хотя на самом деле спина, фон и грудь чисто белые. " [16]

Приложение

У животных

Козероги эффективно сглаживаются за счет затенения, что делает их почти невидимыми на фоне пустыни. На изображении их трое.

Противозатенение наблюдается у широкого спектра групп животных, как наземных, например оленей , так и морских, например акул . [17] Это основа маскировки как у хищников, так и у жертв. [18] Он используется наряду с другими формами камуфляжа, включая подбор цвета и разрушительную окраску. [18] Среди хищных рыб серый окунь Lutianus griseus эффективно уплощается из-за своей противозатененной окраски, в то время как он охотится на «почти невидимую» добычу, твердоголового серебристого окуня Atherina laticeps , который плавает по сероватому песку. [19] Другие затененные морские животные включают голубую акулу , сельдь и дельфина ; в то время как рыбы, такие как скумбрия и рыба-сержант, окрашены в контрастные оттенки и украшены полосами или пятнами . [20]

Он придает тон холсту, на котором нарисованы пятна Леопарда, полосы Тигра... Эту одежду почти повсеместно носят грызуны... Это основная униформа, принятая Кони, Ослами, Антилопами, Оленями... Она повторяется. широко распространен среди сумчатых ... Он обеспечивает основную окраску подавляющего большинства змей, ящериц и амфибий. Среди насекомых он достигает прекрасного совершенства у различных гусениц и кузнечиков. ... Однако именно в реках и в поверхностных водах моря противозатенение достигает максимального развития и значения.

-  Хью Котт [18]

Мезозойские морские рептилии имели противозатенение. Ископаемая кожа, пигментированная темным эумеланином, показывает, что ихтиозавры , кожистые черепахи и мозазавры имели темную спину и светлый живот. [21] [22] Птицетазовый динозавр Psittacosaurus, похоже, также был затенен, подразумевая, что его хищники обнаруживали свою добычу, определяя форму по затенению . Моделирование также предполагает, что динозавр был оптимально затенен для закрытой среды обитания, такой как лес. [23]

Противоосвещение

Другая форма камуфляжа животных использует биолюминесценцию , чтобы увеличить среднюю яркость животного до уровня яркости фона. [24] Это называется встречным освещением . Встречается у средневодных пелагических рыб и беспозвоночных, особенно у кальмаров . Это делает подсвеченное встречным светом животное практически невидимым для хищников, наблюдающих за ним снизу. [25] Таким образом, камуфляж против освещения можно рассматривать как расширение того, чего можно достичь с помощью противозатенения. Там, где контрзатенение только закрашивает тени, контрподсветка может добавить реальный свет, обеспечивая эффективную маскировку в изменяющихся условиях, в том числе там, где фон достаточно яркий, чтобы животное, не освещенное контросвещением, выглядело как тень. [26]

Военный

Противозатенение, как и контрподсветка , редко применялось на практике для военной маскировки , хотя и не потому, что военные власти не знали об этом. И Эбботт Тайер во время Первой мировой войны, и Хью Котт во время Второй мировой войны предлагали противодействовать вооруженным силам своих стран. Каждый из них продемонстрировал эффективность противозатенения, но им не удалось убедить свои вооруженные силы принять эту технику, хотя они повлияли на принятие камуфляжа военными в целом. [11]

Котт был протеже Джона Грэма Керра , который во время Первой мировой войны поссорился с Норманом Уилкинсоном по поводу ослепляющего камуфляжа для кораблей. Уилкинсон оставался влиятельным в 1939 году в качестве инспектора по камуфляжу, поэтому возник политический спор. Котту было предложено замаскировать 12-дюймовую рельсовую пушку рядом с аналогичной пушкой, замаскированной традиционным способом. Котт тщательно объединил разрушительный контраст, чтобы разбить очертания ствола оружия, с контрастной штриховкой, чтобы сделать его более плоским, как сплошной цилиндр. Затем орудия сфотографировали с воздуха под разными углами, и, по мнению Питера Форбса, «результаты были замечательными». [27] Пистолет Котта «невидим, за исключением самого пристального внимания человека, который точно знает, где и что искать. Другой пистолет всегда хорошо заметен». Власти колебались, видимо, смущенные доказательствами правоты Котта, и утверждали, что затенение будет слишком сложно использовать, поскольку для наблюдения за каждой установкой потребуется опытный зоолог. Котта отправили на Ближний Восток , и Керр безуспешно вмешался, умоляя покрасить оружие так, как Котт, и вернуть Котта домой. [28]

Австралийский зоолог Уильям Дэйкин в своей книге 1941 года « Искусство камуфляжа» вслед за Тэйером подробно описал затенение, и в 1942 году книга была переиздана как военный справочник. Дакин фотографировал модели птиц, так же, как это делали Тэйер и Котт, и утверждал, что плечи и руки боевой формы должны быть затенены. [29]

Противозатенение было описано в «Принципах камуфляжа» военного министерства США 1943 года , где после четырех параграфов теории и одного, посвященного его использованию в природе, дается следующий совет: [30]

Верхние поверхности должны быть окрашены и текстурированы так, чтобы соответствовать цвету и тону окружающей местности (фона), а боковые стороны должны быть оттонированы и окрашены в белый цвет , которым должны быть окрашены нижние поверхности и части в тени. [30]

Изобретатели продолжали выступать за использование контрзатенения в военных целях, например, в 2005 году в США был получен патент на личный камуфляж, включающий контрзатенение в форме «статистической контрастной окраски» с округлыми темными пятнами разного размера на более светлом фоне. [31]

Исследования Ариэля Танкуса и Йехезкеля Йешуруна по изучению «нарушения камуфляжа», автоматического обнаружения таких объектов, как танки , показали, что анализ изображений на предмет выпуклости путем поиска градуированных теней может «разрушить очень сильный камуфляж, который может ввести в заблуждение даже зрителей». Точнее, изображения ищут места, где градиент яркости пересекает ноль, например линию, где тень перестает становиться темнее и снова начинает становиться светлее. Эта техника победила камуфляж, используя разрушение краев, но авторы заметили, что животные с затенением Тайера используют «контрмеры против детекторов, основанных на выпуклости», что подразумевает «хищников, которые используют детекторы, основанные на выпуклости». [32]

Функция

Противозатенение действует как форма камуфляжа , «закрашивая» затенение тела или объекта. В результате тело выглядит «плоским», а не «сплошным» (с визуальной выпуклостью) до затенения.

Ханна Роуленд, рассматривая затенение спустя 100 лет после Эбботта Тайера, заметила, что затенение, которое она определяет как «более темную пигментацию на тех поверхностях, которые подвергаются наибольшему освещению», является распространенным, но плохо изученным аспектом окраски животных . [5] Она отметила, что было «много споров» о том, как работает контрзатенение. [33] Она рассмотрела доказательства теории Тэйера о том, что это действует как камуфляж, «за счет уменьшения вентрального затенения», и рассмотрела альтернативные объяснения противозатенения. [5]

Камуфляжные теории противозатенения, как писал Роуленд, включают «маскировку собственной тени, что приводит к улучшению соответствия фона, если смотреть сбоку»; «скрытие самотени, уплощающее форму при взгляде сбоку»; «совпадение фона при просмотре сверху или снизу»; и «стирание контуров тела, если смотреть сверху». [5] Они рассматриваются по очереди ниже.

Сглаживание и сопоставление фона, если смотреть сбоку

Котт, как и Тайер, утверждал, что из-за противозатенения животных будет трудно увидеть со стороны, поскольку они «превратятся в призрачную неуловимость». [34] Роуленд отмечает, что Котт здесь рассматривает теорию Тэйера и «укрепляет мнение о том, что градация затенения будет способствовать устранению эффектов вентрального затенения». [5] Килти измерил эффект противозатенения серой белки Sciurus carolinensis , показав, что, когда белка расположена горизонтально , затенение брюха частично скрыто, но когда белка расположена вертикально (как при лазании по стволу дерева) ) такого эффекта не произошло. [35]

Первоначальный аргумент Тэйера, переформулированный Коттом, [34] заключался в том, что природа при затенении делала прямо противоположное тому, что художник делал с краской, создавая иллюзию твердой трехмерности, а именно противодействовал эффекту тени, чтобы сгладить форму. Затенение — мощный сигнал, используемый животными разных типов для определения формы объектов. Исследования на птенцах показали, что они предпочитают клевать зерна, когда под ними падают тени (как если бы они были освещены сверху), поэтому и люди, и птицы могут использовать затенение как сигнал глубины. [5] [36]

Соответствие фона сверху или снизу

Скумбрия Scomber scombrus , как и многие пелагические рыбы, темная сверху и бледная снизу, что маскирует ее на фоне океанских глубин и яркой поверхности. [с]

Совершенно другая функция окраски животных (и военной техники) состоит в том, чтобы по-разному замаскировать верхнюю и нижнюю поверхности, чтобы они соответствовали их фону внизу и вверху соответственно. Это отметил, например, Фрэнк Эверс Беддард в 1892 году:

У пелагических рыб верхняя поверхность обычно темная, а нижняя — белая, так что животное незаметно при взгляде сверху или снизу.

-  Фрэнк Эверс Беддард [37]
Верх/низ с противозатенением [d] Grumman F6F Hellcat

Ранние исследователи, в том числе Альфред Рассел Уоллес , [38] Беддард, [39] Котт [40] и Крейк [41], утверждали, что у морских животных, в том числе пелагических рыб, таких как марлин и скумбрия , а также дельфинов , акул и пингвинов , верхняя и нижние поверхности резко различимы по тону, с темной верхней поверхностью и часто почти белой нижней поверхностью. Они предположили, что, если смотреть сверху, более темная спинная поверхность животного будет маскировать темноту глубокой воды внизу. Если смотреть снизу, более светлая вентральная область также будет обеспечивать минимально возможный контраст с освещенной солнцем поверхностью океана вверху. [5] Некоторые подтверждения этому имеются у птиц, где птицы, ловящие рыбу на средней глубине, а не на поверхности или на морском дне, чаще окрашены таким образом, и добыча этих птиц будет видеть только нижняя часть птицы. [42] Роуленд пришел к выводу, что каждую возможную роль образцов окраски, объединенных в «противоттенение», необходимо оценивать отдельно, а не просто предполагать, что они функционируют эффективно. [5]

Контур стирания сверху

Роуленд (2009) выявил дополнительный механизм затенения, ранее не анализировавшийся, а именно то, что круглое тело, такое как цилиндр, освещенное и наблюдаемое сверху, кажется, имеет темные стороны. Используя графический инструмент, она продемонстрировала, что этот эффект можно сгладить с помощью контршейдинга. Поскольку известно, что хищники используют края для идентификации добычи, противозатенение может, по ее мнению, затруднить обнаружение добычи, если смотреть сверху. [5]

Некамуфляжные теории

Теории, не относящиеся к камуфляжу, включают защиту от ультрафиолета ; терморегуляция ; и защита от истирания. По словам Роуленда, все три из этих «правдоподобных» теорий остались в значительной степени непроверенными в 2009 году. [5]

Доказательство

Несмотря на демонстрации и примеры, приведенные Коттом и другими, за столетие после открытия Тайера было собрано мало экспериментальных доказательств эффективности контрзатенения. Эксперименты 2009 года с использованием искусственной добычи показали, что затененные объекты действительно имеют преимущества для выживания [43] , а в 2012 году исследование Уильяма Аллена и его коллег показало, что затенение у 114 видов жвачных животных близко соответствует предсказаниям по «сокрытию собственной тени», предсказываемой функцией. Поултон, Тайер и Котт. [44]

Механизм

Эволюционная биология развития собрала данные эмбриологии и генетики , чтобы показать, как эволюция действовала на всех уровнях: от всего организма до отдельных генов , белков и генетических переключателей. В случае млекопитающих с контрастной тенью, имеющих темную (часто коричневатую) верхнюю часть и более светлую (часто охристую или беловатую) нижнюю часть, например, у домовой мыши , именно ген агути создает разницу в затенении. Агути кодирует белок, сигнальный пептид агути (ASP), который специфически ингибирует действие рецептора меланокортина 1 (MC1R). В отсутствие белка агути альфа -меланоцитстимулирующий гормон стимулирует клетки, несущие MC1R, меланоциты , к выработке темного эумеланина , окрашивающего кожу и мех в темно-коричневый или черный цвет. В присутствии белка агути та же система производит более светлый, желтый или красный феомеланин . Генетический переключатель, активный в клетках эмбриона , который впоследствии станет кожей живота, заставляет ген агути активироваться там, создавая противозатенение, наблюдаемое у взрослых млекопитающих. [45]

Обратное затенение

У медоеда обратная контрзатененность, форма апосематизма (предупреждающая окраска).
Морской слизень Glaucus atlanticus плавает и перевернут.

Если контрастное затенение закрашивает тени, то обратное, затемняющее живот и осветляющее спину, максимизирует контраст, добавляя естественное падение света. Этот образец окраски животных встречается у таких животных, как скунс и медоед, с сильной защитой - зловонный запах скунса и острые когти, агрессивный характер и вонь медоеда. [46] Эти животные не бегут при нападении, а двигаются медленно, часто поворачиваясь лицом к опасности и демонстрируя дейматические или угрожающие проявления либо для того, чтобы напугать неопытных хищников, либо в качестве апосематического сигнала , чтобы отпугнуть опытных. [47]

Гусеница лунной бабочки, обнаруженная Тайером, по выражению Котта, «затенена по отношению к [ее] положению», то есть имеет светлую спину, переходящую в темное брюшко, как и нильский сом Synodontis batensoda для того же Причина: эти животные (и другие гусеницы, включая Automeris io и глазистый бражник Smerinthus ocellatus ) обычно живут «вверх ногами», брюшком вверх. Точно так же у морского слизняка Glaucus atlanticus обратная затененность связана с перевернутым образом жизни. Таким образом, эти животные используют затенение обычным способом для маскировки. [48]

Примеры у животных

Смотрите также

Примечания

  1. ↑ В то время его называли Rumia crataegata .
  2. ^ В то время он назывался Amphidasis betularia .
  3. ^ Скумбрия, как и многие другие пелагические рыбы, также замаскирована серебрением , и, если смотреть сверху, она имеет яркий разрушительный узор .
  4. ^ Используемые цвета: незеркальный морской синий, средний синий, белый.

Рекомендации

  1. ↑ Арго, Эмили (21 апреля 2017 г.). «Контршейдинг». Рыболов . Американское рыболовное общество . Проверено 17 декабря 2022 г.
  2. ^ Поултон, 1888.
  3. ^ Поултон, 1887.
  4. ^ Тайер, 1909. стр. 22.
  5. ^ abcdefghij Роуленд, 2009.
  6. ^ Форбс, 2009. стр. 76–79.
  7. ^ Тайер, 1909.
  8. ^ Тайер, 1909. стр. 14–15.
  9. ^ Тайер, 1909. Табличка XII.
  10. ^ Патент США 715 013.
  11. ^ аб Гольдштейн, 2009, стр. 233–235.
  12. ^ Котт, 1940. стр. 35–46.
  13. ^ Котт, 1940. стр. 172–173.
  14. ^ Тайер, 1909. Подпись к рисунку 7.
  15. ^ Котт, 1940. Подпись к табличке 7.
  16. ^ Котт, 1940. с. 35.
  17. ^ ОНР, 2013.
  18. ^ abc Котт, 1940. с. 40.
  19. ^ Котт, 1940. стр. 37.
  20. ^ Котт, 1940. стр. 41.
  21. ^ Линдгрен, Йохан; Петер Шёвалл; Райан М. Карни; Пер Увдал; Йохан А. Грен; Гарет Дайк; Бо Пах Шульц; Мэтью Д. Шоки; Кеннет Р. Барнс; Майкл Дж. Полцин (февраль 2014 г.). «Пигментация кожи свидетельствует о конвергентном меланизме у вымерших морских рептилий». Природа . 506 (7489): 484–488. Бибкод : 2014Natur.506..484L. дои : 10.1038/nature12899. PMID  24402224. S2CID  4468035.
  22. ^ Линдгрен, Йохан; Шёвалл, Питер; Тиль, Волкер; Чжэн, Вэнься; Ито, Сёске; Вакамацу, Казумаса; Хауф, Рольф; Кир, Бенджамин П.; Энгдаль, Андерс; Алвмарк, Карл; Эрикссон, Матс Э.; Яренмарк, Мартин; Сакс, Свен; Альберг, Пер Э.; Мароне, Федерика (декабрь 2018 г.). «Доказательства мягких тканей гомеотермии и крипсиса у юрского ихтиозавра». Природа . 564 (7736): 359–365. Бибкод : 2018Natur.564..359L. дои : 10.1038/s41586-018-0775-x. ISSN  1476-4687. PMID  30518862. S2CID  54458324.
  23. ^ Винтер, Якоб; Николлс, Роберт; Лаутеншлагер, Стефан; Питтман, Майкл; Кэй, Томас Г.; Рэйфилд, Эмили; Майр, Джеральд; Катхилл, Иннес К. (2016). «3D-камуфляж у птицетазового динозавра». Современная биология . 26 (18): 2456–2462. дои :10.1016/j.cub.2016.06.065. ПМК 5049543 . ПМИД  27641767. 
  24. ^ Янг и Ропер, 1977.
  25. ^ Янг и Ропер, 1976.
  26. ^ Джонс, 2004. с. 1151.
  27. ^ Форбс, 2009. с. 150.
  28. ^ ab Forbes, 2009. стр. 142–146, 149–151, 156.
  29. ^ Элиас, 2011.
  30. ^ аб Анон, 1943.
  31. ^ Тули, 2005.
  32. ^ Танкус и Йешурун, 2001.
  33. ^ Роуленд, 2011.
  34. ^ аб Котт, 1940. стр. 36–37.
  35. ^ Килти, 1944.
  36. ^ Хершбергер, 1970.
  37. ^ Беддард, 1892. с. 122.
  38. ^ Уоллес, 1889, стр. 193.
  39. ^ Беддард, 1895, стр. 115.
  40. ^ Котт, 1940.
  41. ^ Крейк, 1944.
  42. ^ Ракстон 2004.
  43. ^ Роуленд и др., 2009.
  44. ^ Аллен и др., 2012.
  45. ^ Кэрролл, Шон Б. (2006). Бесконечные формы, самые красивые . Вайденфельд и Николсон . стр. 229–231, 237. ISBN. 978-0-297-85094-6.
  46. ^ «Черный, белый и вонючий: объяснение окраски скунсов и других ярко окрашенных животных». Массачусетский университет в Амхерсте. 27 мая 2011 года. Архивировано из оригинала 15 октября 2014 года . Проверено 19 июня 2014 г.
  47. ^ Эдмундс, 2008.
  48. ^ Котт, 1940. с. 43.

Библиография

Новаторские книги

Общее чтение

Журналы