stringtranslate.com

Перцовая моль

Перцовая плодожорка ( Biston betularia ) — вид ночных бабочек умеренного климата . [1] В основном он встречается в северном полушарии, в таких местах, как Азия, Европа и Северная Америка. Эволюция перцовой плодожорки является примером популяционной генетики и естественного отбора . [2]

Гусеницы перечной плодожорки не только имитируют форму, но и цвет веточки. Недавние исследования показывают, что гусеницы могут чувствовать цвет ветки своей кожей и подбирать цвет своего тела к фону, чтобы защитить себя от хищников. [3]

Описание

Размах крыльев колеблется от 45 до 62 мм (в среднем 55 мм). Тело относительно массивное, передние крылья относительно узко-удлиненные. Крылья белые, «приправленные» черным, с более или менее отчетливыми поперечными линиями, тоже черные. Эти поперечные линии крыльев и «перченые» пятна (пятна) также в редких случаях могут быть серыми или коричневыми; рисунок пятен, в особенно очень редких случаях, иногда представляет собой сочетание коричневого и черно-серого цветов. [4] Количество черных пятен варьируется: у некоторых экземпляров они почти отсутствуют, а у других они настолько густые, что крылья кажутся черными с белыми пятнами. Усики самцов сильно двугребенчатые. [5] [6] Праут (1912–16) дает отчет о формах и сородичах. [7]

Распределение

Biston betularia встречается в Китае (Хэйлунцзян, Цзилинь, Внутренняя Монголия, Пекин, Хэбэй, Шаньси, Шаньдун, Хэнань, Шэньси, Нинся, Ганьсу, Цинхай, Синьцзян, Фуцзянь, Сычуань, Юньнань, Тибет), России , Монголии , Японии , Сев. Корея , Южная Корея , Непал , Казахстан , Кыргызстан , Туркменистан , Грузия , Азербайджан , Армения , Европа и Северная Америка . [8]

Экология и жизненный цикл

Гусеницы Biston betularia на березе (слева) и иве (справа), демонстрирующие имитацию веток и эффективное затенение . [9]

В Великобритании и Ирландии перечная плодожорка унивольтинна ( т. е . дает одно поколение в год), тогда как на юго-востоке Северной Америки она бивольтинна (два поколения в год). Жизненный цикл чешуекрылых состоит из четырех стадий: яиц (яиц), нескольких личиночных возрастов ( гусениц ), куколок , зимующих в почве, и имаго (взрослых особей). Днем мотыльки обычно отдыхают на деревьях, где на них охотятся птицы.

Гусеница представляет собой имитацию веточки , цвет которой варьируется от зеленого до коричневого. С исторической точки зрения, это было одно из первых животных, которые были идентифицированы как замаскированные с помощью контрзатенения , чтобы оно выглядело плоским (затенение является основным визуальным сигналом, благодаря которому предметы кажутся сплошными), в статье Эдварда Багнелла Поултона в 1887 году . 10] [11] Исследования показывают, что гусеницы могут чувствовать цвет ветки своей кожей и подбирать цвет своего тела к фону, чтобы защитить себя от хищников. Способность маскировать себя также обнаружена у головоногих моллюсков, хамелеонов и некоторых рыб, хотя этот цвет У гусениц изменения происходят гораздо медленнее. [3]

В конце сезона он уходит в почву, где окукливается, чтобы перезимовать. Самки выходят из куколок в период с конца мая по август, самцы немного раньше самок (это обычное явление и ожидается в результате полового отбора ). Они появляются поздно днем ​​и высушивают крылья перед полетом той ночью.

Самцы летают каждую ночь своей жизни в поисках самок, тогда как самки летают только в первую ночь. После этого самки выделяют феромоны, чтобы привлечь самцов. Поскольку феромон переносится ветром, самцы стремятся двигаться вверх по градиенту концентрации , то есть к источнику. Во время полета они подвергаются нападениям летучих мышей . Самцы охраняют самку от других самцов, пока она не отложит яйца. Самка откладывает своим яйцекладом в щели коры около 2000 бледно-зеленых яйцевидных яиц длиной около 1 мм .

Поведение в состоянии покоя

Рисунок 2а. Общее количество наблюдаемых бабочек = 59: Открытый ствол = 7; неоткрытый ствол = 7; соединение ствола-ветви = 23; ветки = 22
Рисунок 2б. Общее количество наблюдаемых бабочек = 23: Открытый ствол = 1; неоткрытый багажник =1; соединение магистральной ветки = 3; ветки диаметром более 5 сантиметров = 10; ветки и сучья толщиной менее 5 сантиметров = 8

Спаривающаяся пара или одинокая особь проведут день, прячась от хищников, особенно птиц. В первом случае самец остается с самкой для обеспечения отцовства. Доказательства положения в состоянии покоя предоставлены данными, собранными исследователем перцовой моли Майклом Маджерусом , и приведены в прилагаемых диаграммах. Эти данные были первоначально опубликованы Хоулеттом и Маджерусом (1987), а обновленная версия опубликована Маджерусом (1998), который пришел к выводу, что бабочки покоятся в верхней части деревьев. Маджерус отмечает:

Креационистские критики перцовой моли часто указывали на заявление Кларка и др . (1985): «...За 25 лет мы нашли только две бетулярии на стволах деревьев или стенах, прилегающих к нашим ловушкам, и ни одной где-либо еще». Причина теперь кажется очевидной. Мало кто тратит время на поиск мотыльков на деревьях. Именно здесь днем ​​отдыхает перцовая моль.

На основании своих первоначальных данных Хоулетт и Маджерус (1987) пришли к выводу, что моль перцовая обычно отдыхает в незащищенных местах, используя три основных типа мест. Во-первых, на несколько дюймов ниже места соединения ветвей со стволом на стволе дерева, где мотылек находится в тени; во-вторых, на нижней стороне ветвей и, в-третьих, на лиственных побегах. Приведенные выше данные, по-видимому, подтверждают это.

Дальнейшее подтверждение этих положений покоя получено в экспериментах по наблюдению за тем, как бабочки в неволе занимают положения покоя как у самцов (Миккола, 1979; 1984), так и у самок (Либерт и Брейкфилд, 1987).

Маджерус и др. (2000) показали, что перцовая моль загадочно маскируется на фоне своего фона, когда отдыхает на ветвях деревьев. Ясно, что в видимых для человека длинах волн типики маскируются от лишайников , а карбонарии – от простой коры . Однако птицы способны видеть ультрафиолетовый свет, который не видят люди. Используя видеокамеру, чувствительную к ультрафиолету, Majerus et al. показали, что typica пятнистым образом отражает ультрафиолетовый свет и маскируется от накипных лишайников, распространенных на ветвях, как в ультрафиолетовом, так и в видимом для человека диапазоне волн. Однако typica не так хорошо маскируется от листоватых лишайников, распространенных на стволах деревьев; листоватые лишайники не отражают ультрафиолетовый свет, хотя они замаскированы в человеческом диапазоне волн, в ультрафиолетовых длинах волн.

Во время эксперимента в Кембридже в течение семи лет (2001–2007 гг.) Майерус отметил естественное положение перцовой бабочки в состоянии покоя: из 135 исследованных бабочек более половины находились на ветвях деревьев, в основном на нижней половине ветки, 37% находились на стволах деревьев. , в основном на северной стороне, и только 12,6% отдыхали на ветках или под ними. [12] [13]

Полиморфизм

Введение в формы

Существует несколько меланических и немеланических форм перечной плодожорки. Они контролируются генетически. Конкретную цветовую морфу можно указать стандартным образом, следуя названию вида в форме « название морфы морфы ». Использование слова «форма» в методе Biston betularia f. formname для детализации этих вариантов также является широко распространенной практикой.

Эти формы часто случайно возводятся в статус подвидов, когда появляются в литературе. Не добавляя букву "ф". (forma) или morpha подразумевает, что таксон представляет собой подвид, а не форму, как у Biston betularia Carbonaria вместо Biston betularia f. карбонария . Редко формы были повышены до статуса вида, как, например, у Bistoncarbonaria . Любое из этих двух обстоятельств могло привести к ошибочному убеждению, что видообразование было вовлечено в наблюдаемую эволюцию перцовой плодожорки. Это не вариант; особи каждой морфы скрещиваются и дают плодовитое потомство с особями всех других морф; следовательно, существует только один вид перцовой моли.

Напротив, разные подвиды одного и того же вида теоретически могут скрещиваться друг с другом и давать полностью плодовитое и здоровое потомство, но на практике этого не происходит, поскольку они живут в разных регионах или размножаются в разные сезоны. Полноценные виды либо не способны производить плодовитое и здоровое потомство, либо не распознают сигналы ухаживания друг друга, либо и то, и другое.

Европейские эксперименты по селекции показали, что у Biston betularia betularia аллель меланизма , вызывающего morphacarbonaria, контролируется одним локусом . Мелановый аллель доминирует над негомеланическим аллелем. Эта ситуация, однако, несколько осложняется наличием трех других аллелей, которые производят неразличимые морфы morpha medionigra . Они имеют промежуточное доминирование, но не полное (Majerus, 1998).

Имена форм

В континентальной Европе существуют три морфы: белая морфа типика (син. morpha/f. betularia ), темная меланистическая морфа карбонария (син. doubledayaria ) и промежуточная форма medionigra .

В Британии типичная белая морфа известна как typica , мелановая морфа — карбонария , а промежуточный фенотип — инсулярия .

В Северной Америке мелановая черная морфа — morpha swettaria . У Biston betularia cognataria мелановый аллель (продуцирующий morpha swettaria ) так же доминирует над немеланиновым аллелем. Есть также некоторые промежуточные морфы. В Японии меланических морф не зарегистрировано; все они morpha typica .

Эволюция

Biston betularia betularia morpha typica , перцовая моль с белым телом.
Biston betularia betularia morphacarbonaria , чернотелая перцовая моль.

Подробно изучена эволюция перцовой плодожорки за последние двести лет. В начале этого периода подавляющее большинство бабочек-пядеек имели светлый рисунок крыльев, который эффективно маскировал их на фоне светлых деревьев и лишайников, на которых они отдыхали. Однако из-за широко распространенного загрязнения во время промышленной революции в Англии многие лишайники вымерли, а деревья, на которых отдыхала перцовая моль, почернели от сажи , в результате чего большинство светлых бабочек, или typica , вымерло из-за хищничество. В то же время процветали темные, или мелановые, бабочки карбонарии , поскольку они могли прятаться на затемненных деревьях. [14]

С тех пор, с улучшением экологических стандартов, светлая перцовая моль снова стала обычным явлением, а резкие изменения в популяции перцовой моли остаются предметом большого интереса и изучения. Это привело к появлению термина « индустриальный меланизм », обозначающего генетическое потемнение видов в ответ на загрязняющие вещества. В результате относительно простых и понятных обстоятельств адаптации перцовая моль стала распространенным примером, используемым для объяснения или демонстрации естественного отбора непрофессионалам и учащимся посредством моделирования. [15]

Первая морфа карбонарии была зарегистрирована Эдлстоном в Манчестере в 1848 году, и в последующие годы ее частота увеличивалась. Эксперименты с хищничеством, в частности, проведенные Бернардом Кеттлуэллом , установили, что агентом отбора были птицы, которые охотились на морфу карбонариев . Последующие эксперименты и наблюдения подтвердили первоначальное эволюционное объяснение этого явления. [16] [17] [18]

Генетическая основа меланизма

Было показано, что эволюция мутации индустриального меланизма обусловлена ​​вставкой мобильного элемента в первый интрон коркового гена , что приводит к увеличению количества коркового транскрипта, который выражается в развивающихся крыльях. [19]

Галерея

Рекомендации

  1. ^ Грант, Брюс С. (1999). «Точная настройка парадигмы перцовой моли: обзорная работа: «Меланизм: эволюция в действии» Майкла Э.Н. Маджеруса». Эволюция . 53 (3): 980–984. дои : 10.2307/2640740. JSTOR  2640740.
  2. ↑ Гишлик, Алан (23 ноября 2006 г.). «Икона 6 — Мотыльки перчатые». Национальный центр научного образования . Проверено 19 декабря 2009 г.
  3. ^ аб Икок, А.; Роуленд, HR; вант Хоф, А.Е.; Юнг, К.; Эдмондс, Н.; Саккери, Эй Джей (август 2019 г.). «Гусеницы перцовой моли воспринимают цвет через кожу, чтобы цвет их тела соответствовал фону» . Проверено 2 августа 2019 г.
  4. ^ "Фотографии перцовой моли (Biston betularia) · iNaturalist" . iНатуралист . Проверено 16 ноября 2020 г.
  5. ^ Ричард Саут, 1909 Мотыльки Британских островов Фредерик Уорн
  6. ^ Уотсон, Л., и Даллвиц, MJ, 2003 г. и далее. Британские насекомые: роды Lepidoptera-Geometridae . Версия: 29 декабря 2011 г.
  7. ^ Праут, Л.Б. (1912–16). Геометриды. В книге А. Зейтца (ред.) Макролепидоптеры мира . Палеарктические Geometridae, 4. 479 стр. Альфред Кернен, Штутгарт.pdf
  8. ^ Цзян, Н.; Сюэ, Д.; Хан, Х. (2011). «Обзор Biston Leach, 1815 (Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) из Китая, с описанием одного нового вида». ZooKeys (139): 45–96. дои : 10.3897/zookeys.139.1308 . ПМК 3260909 . ПМИД  22259309. 
  9. ^ Нур М.А., Парнелл Р.С., Грант Б.С. (2008). Хамфрис С. (ред.). «Обратимый цветовой полифенизм у гусениц американской перцовой моли (Biston betularia cognataria)». ПЛОС ОДИН . 3 (9): е3142. Бибкод : 2008PLoSO...3.3142N. дои : 10.1371/journal.pone.0003142 . ПМК 2518955 . ПМИД  18769543. 
  10. ^ Поултон, Эдвард Б. (октябрь 1887 г.). «Заметки 1886 года о личинках чешуекрылых и т. д.». Труды Лондонского энтомологического общества : 294.
  11. ^ Тайер, Джеральд Х. (1909). Скрывающая окраска в животном мире. Макмиллан. стр. 22.
  12. ^ Майкл Э.Н. Маджерус (август 2007 г.). «Перцовая моль: доказательство дарвиновской эволюции» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 15 июня 2011 года . Проверено 21 февраля 2011 г. презентация PowerPoint в формате PDF {{cite web}}: Внешняя ссылка |quote=( помощь )
  13. ↑ Стив Коннор, научный редактор (25 августа 2007 г.). «Исследование моли подтверждает классический «проверочный пример» теории Дарвина» . Независимый . Архивировано из оригинала 7 октября 2008 года . Проверено 9 сентября 2007 г. {{cite news}}: |author=имеет общее имя ( справка )
  14. ^ Кен Миллер (август 1999 г.). «Перчатая моль: обновление». Университет Брауна .
  15. ^ «Упражнение по моделированию для учащихся на примере перцовой моли» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 года . Проверено 27 апреля 2011 г.
  16. ^ Марк Исаак (2 мая 2005 г.). «История перцовой моли». Архив TalkOrigins . Указатель утверждений креационистов: CB601.
  17. ^ Дэвид Уилсон (10 сентября 2003 г.). «После начала борьбы с загрязнением в Южной Британии увеличилось количество темных бабочек» . Указатель утверждений креационистов: CB601.2.3.
  18. ^ Дэвид Уилсон (10 сентября 2003 г.). «В некоторых районах темная моль встречалась чаще, чем ожидалось». Указатель утверждений креационистов: CB601.2.2.
  19. ^ Арьен Э. Вант Хоф, Паскаль Кампань, Дэниел Дж. Ригден, Карл Дж. Юнг, Джессика Лингли, Майкл А. Куэйл, Нил Холл, Алистер К. Дарби и Илик Дж. Саккери (2016). «Мутация промышленного меланизма у британской перцовой моли является мобильным элементом». Природа . 534 (7605): 102–105. Бибкод : 2016Natur.534..102H. дои : 10.1038/nature17951. ПМИД  27251284.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Biston betularia.