stringtranslate.com

Мимикрия

Фотография страницы из книги, на которой изображены пары бабочек разных видов, внешний вид которых очень похож друг на друга.
Табличка Генри Уолтера Бейтса (1862 г.), иллюстрирующая бейтсовскую мимикрию между видами Dismorphia (верхний ряд, третий ряд) и различными Ithomiini ( Nymphalidae , второй ряд, нижний ряд)

В эволюционной биологии мимикрия — это развитое сходство между организмом и другим объектом, часто организмом другого вида. Мимикрия может развиваться между разными видами или между особями одного и того же вида. Часто мимикрия защищает вид от хищников, что делает ее адаптацией против хищников . [1] Мимикрия развивается, если получатель (например, хищник) воспринимает сходство между имитатором (организмом, имеющим сходство) и моделью (организмом, на который он похож) и в результате меняет свое поведение таким образом, что обеспечивает избирательное преимущество перед имитатором. [2] Сходства, возникающие при мимикрии, могут быть визуальными, акустическими, химическими, тактильными или электрическими или комбинациями этих сенсорных модальностей. [2] [3] Мимикрия может быть выгодна обоим организмам, имеющим сходство, и в этом случае это форма мутуализма ; или мимикрия может причинить вред человеку, сделав его паразитическим или конкурентным . Эволюционная конвергенция между группами обусловлена ​​избирательным действием получателя сигнала или обманщика. [4] Птицы, например, используют зрение, чтобы распознавать вкусных насекомых и бабочек, [5] избегая при этом вредных. Со временем вкусные насекомые могут стать похожими на вредных, превращаясь в подражателей и моделей вредных насекомых. В случае мутуализма иногда обе группы называют «совместными подражателями». Часто думают, что моделей должно быть больше, чем мимиков, но это не так. [6] Мимикрия может включать множество видов; многие безобидные виды, такие как журчалки, являются бейтсовскими имитаторами сильно защищенных видов, таких как осы, в то время как многие такие хорошо защищенные виды образуют мюллеровские мимикриальные кольца, похожие друг на друга. Мимикрия между видами-жертвами и их хищниками часто включает три или более видов. [7]

В самом широком определении мимикрия может включать в себя неживые модели. Конкретные термины «маскарад» и «мимесис» иногда используются, когда модели неодушевлены. [8] [3] [9] Например, такие животные, как цветочные богомолы , цикадки , гусеницы запятой и геометрической моли , напоминают ветки, кору, листья, птичий помет или цветы. [3] [6] [10] [11] Многие животные имеют пятна на глазах , которые, предположительно, напоминают глаза более крупных животных. Они могут не напоминать глаза какого-либо конкретного организма, и также неясно, реагируют ли животные на них как на глаза. [12] Тем не менее, пятна на глазах являются предметом богатой современной литературы. [13] [14] [15] Моделью обычно является другой вид, за исключением автомимикрии, когда представители вида имитируют других членов или другие части своего тела, и интерсексуальной мимикрии, когда представители одного пола имитируют члены другого. [6]

Мимесис у Ctenomorphodes chronus , замаскированный под ветку эвкалипта.

Мимикрия может привести к эволюционной гонке вооружений, если мимикрия отрицательно влияет на модель, и модель может изменить внешний вид, отличный от имитации. [6] с.161 Мимикрию не следует путать с другими формами конвергентной эволюции , которая происходит, когда виды начинают походить друг на друга путем адаптации к сходному образу жизни, не имеющему ничего общего с общим приемником сигналов. Мимики могут иметь разные модели для разных стадий жизненного цикла или могут быть полиморфными , при этом разные особи имитируют разные модели, как, например, у бабочек Heliconius . Сами модели могут иметь более одного имитатора, хотя частотно-зависимый отбор благоприятствует мимикрии, когда моделей больше, чем имитаторов. Модели, как правило, представляют собой относительно близкородственные организмы [16] , но также известна имитация совершенно разных видов. Наиболее известными имитаторами являются насекомые [3] , хотя известно и множество других примеров, включая позвоночных . Растения и грибы также могут быть имитаторами, хотя исследований в этой области проводилось меньше. [17] [18] [19] [20]

Этимология

Использование слова «мимикрия» датируется 1637 годом. Оно происходит от греческого термина mimetikos , «подражающий», в свою очередь, от mimetos , отглагольного прилагательного от mimeisthai , «подражать». Первоначально использовавшееся для описания людей, слово «миметический» использовалось в зоологии с 1851 года, «мимикрия» — с 1861 года. [21]

Классификация

Описано множество типов мимикрии. Ниже приводится обзор каждой из них, подчеркивая сходства и различия между различными формами. Классификация часто основана на функции по отношению к имитатору (например, предотвращение вреда). Некоторые случаи могут принадлежать более чем к одному классу, например, автомимикрия и агрессивная мимикрия не являются взаимоисключающими, поскольку один описывает видовые отношения между моделью и имитатором, а другой описывает функцию имитатора (добыча пищи). Используемая терминология не обошлась без дискуссий, и попытки уточнить привели к включению новых терминов. Термин «маскарад» иногда используется, когда модель неодушевлена, но от «крипсиса» в его строгом смысле [22] он отличается потенциальным откликом приемника сигнала. При криптографии предполагается, что получатель не отвечает, в то время как маскарад сбивает с толку систему распознавания получателя, которая в противном случае искала бы сигнальщика. В других формах мимики сигнал не фильтруется сенсорной системой получателя. [23] Они не являются взаимоисключающими, и в ходе эволюции осоподобного внешнего вида утверждалось, что насекомые эволюционируют в маскарадных ос, поскольку хищные осы не нападают друг на друга, но это миметическое сходство также отпугивает позвоночных хищников. [24]

Оборонительный

Катидид Macroxiphus spимитирует муравья .

Защитная или защитная мимикрия имеет место, когда организмы могут избежать вредных столкновений, обманывая врагов и заставляя их относиться к ним как к чему-то другому.

Первые три таких случая, обсуждаемые здесь, влекут за собой имитацию животных, защищенных предупреждающей окраской :

Четвертый случай, вавиловская мимикрия , когда сорняки напоминают сельскохозяйственные культуры, предполагает участие человека в качестве агента отбора.

Бейтсиан

Обыкновенный ястреб-кукушка напоминает хищника шикру . [25]

В мимикрии Бейтса мимик разделяет сигналы, аналогичные модели, но не имеет атрибута, который делает его невыгодным для хищников (например, невкусность). Другими словами, бейтсианский мимик — это овца в волчьей шкуре . Он назван в честь Генри Уолтера Бейтса , английского натуралиста, чьи работы по бабочкам в тропических лесах Амазонки (описанные в книге «Натуралист на реке Амазонка ») были новаторскими в этой области исследований. [26] [27] Мимики с меньшей вероятностью будут обнаружены (например, хищниками), если они мало пропорциональны своей модели. Это явление называется отрицательным частотно-зависимым отбором , и оно применяется в большинстве форм мимикрии. Бэйтсовская мимикрия может поддерживаться только в том случае, если вред, причиненный хищнику при поедании модели, перевешивает пользу от поедания мимикрии. Характер обучения склоняется в пользу имитаторов, поскольку хищник, у которого первый опыт работы с моделью был неудачным, имеет тенденцию избегать всего, что похоже на нее, в течение длительного времени и не делает повторную выборку в ближайшее время, чтобы проверить, соответствует ли первоначальный опыт был ложноотрицательным. Однако если имитаторов становится больше, чем моделей, то вероятность того, что молодой хищник получит первый опыт общения с имитатором, увеличивается. Таким образом, такие системы, скорее всего, будут стабильными там, где присутствуют и модель, и имитация, и где модель более распространена, чем имитация. [28] Это не относится к мюллеровской мимикрии, которая описана ниже.

Многие насекомые, в том числе журчалки и осы, являются бейтсовскими имитаторами жалящих ос .

В отряде Чешуекрылых имеется множество бейтсовских мимиков . Consul fabius и Eresia eunice имитируют неприятных на вкус бабочек Heliconius , таких как H. ismenius . [29] Limenitis arthemis имитирует ядовитый парусник ( Battus philenor ). Некоторые вкусные мотыльки издают ультразвуковые щелчки, имитируя неприятных тигровых мотыльков. [30] [31] [32] [33] Осьминоги рода Thaumoctopus ( мимический осьминог ) способны намеренно изменять форму и окраску своего тела, чтобы напоминать опасных морских змей или крылаток . [34] В Амазонке шлемистый дятел ( Dryocopus galeatus ), редкий вид, обитающий в атлантических лесах Бразилии, Парагвая и Аргентины, имеет такой же красный гребень, черную спину и полосатую нижнюю сторону, что и два более крупных дятла: Dryocopus . lineatus и Campephilusrobustus . Эта мимикрия уменьшает нападения на Dryocopus galeatus со стороны других животных. Ученые ошибочно полагали, что D. galeatus был близким родственником двух других видов из-за визуального сходства, а также потому, что эти три вида живут в одной среде обитания и едят одинаковую пищу. [35] Бейтсианская мимикрия также встречается в царстве растений, таких как лоза-хамелеон , которая адаптирует форму и цвет своих листьев в соответствии с формой и цветом растения, по которому лазит, так что ее съедобные листья кажутся менее желательными листьями ее хозяина. . [36]

Мюллериан

Бабочки Heliconius из тропиков Западного полушария — классическая модель мюллеровой мимикрии . [37]

Мюллеровская мимикрия, названная в честь немецкого натуралиста Фрица Мюллера , описывает ситуацию, когда два или более видов имеют схожие предупреждающие или апосематические сигналы, и оба обладают подлинными антихищническими свойствами (например, неприятны на вкус). Поначалу Бейтс не мог объяснить, почему это должно быть так: если и то, и другое вредно, почему одно должно имитировать другое? Мюллер предложил первое объяснение и математическую модель этого явления: если общий хищник спутает два вида, особи обоих этих видов с большей вероятностью выживут. [38] [39] Этот тип мимикрии уникален во многих отношениях. Во-первых, и имитация, и модель получают выгоду от взаимодействия, которое, таким образом, можно классифицировать как мутуализм . Приемник сигнала также получает выгоду от этой системы, несмотря на то, что его обманывают в отношении принадлежности вида, поскольку он способен обобщать закономерность на потенциально опасные встречи. Различие между мимикой и моделью, которое ясно в мимикрии Бейтса , также размыто. Там, где один вид редок, а другой в изобилии, можно сказать, что редкий вид является имитатором. Однако когда оба присутствуют в одинаковом количестве, имеет смысл говорить о каждом как о совместном имитаторе, чем об отдельных «имитирующих» и «модельных» видах, поскольку их предупреждающие сигналы имеют тенденцию сходиться. [40] Кроме того, виды-миметики могут существовать в континууме от безобидных до очень вредных, поэтому бейтсианская мимикрия плавно переходит в мюллеровскую конвергенцию. [41] [42]

Сравнение бейтсовской и мюллеровской мимикрии на примере журчалки , осы и пчелы .

Бабочка -монарх ( Danaus plexippus ) является членом мюллерова комплекса с бабочкой-наместником ( Limenitis Archippus ), разделяющими окраску и поведение. У наместника есть подвиды с несколько иной окраской, каждый из которых очень похож на местный вид Данауса . Например, во Флориде пара состоит из наместника и королевы-бабочки , тогда как в Мексике наместник напоминает бабочку-солдата . Таким образом, вице-король участвует в трех разных мюллеровских парах. [43] Долгое время считалось, что этот пример является бейтсианским, когда наместник имитирует монарха, но на самом деле наместник более неприятен, чем королева. [44] Род Morpho приятен на вкус, но некоторые виды (например, M. amathonte ) хорошо летают; птицам – даже видам, специализирующимся на ловле бабочек на крыльях – трудно их поймать. [45] Заметная синяя окраска, присущая большинству видов Morpho , может быть мюллеровской, [29] или может быть «апосематизмом преследования». [46] Поскольку бабочки Морфо диморфны по половому признаку , переливающаяся окраска самцов также может быть связана с половым отбором. В «оранжевый комплекс» неприятных видов бабочек входят Heliconiines Agraulis vanillae , Dryadula phaetusa и Dryas iulia . [29] По крайней мере, семь видов многоножек из родов Apheloria и Brachoria ( Xystodesmidae ) образуют кольцо мюллеровой мимикрии на востоке Соединенных Штатов, в котором несвязанные полиморфные виды сходятся в схожих цветовых узорах там, где их ареалы перекрываются. [47]

Эмслиан/Мертенсиан

Смертоносная техасская коралловая змея Micrurus tener (имслианский/мертенсовский имитатор)
Безобидная мексиканская молочная змея Lampropeltis triangulum annulata (имитатор Бейтса)

Эмслианская [9] или мертенсовская мимикрия описывает необычный случай, когда смертельная добыча имитирует менее опасный вид. Впервые это было предложено М.Г. Эмсли [48] в качестве возможного объяснения того, как хищник может научиться избегать очень опасного апосематического животного, такого как коралловая змея , когда хищник с большой вероятностью умрет, что делает обучение маловероятным. Теорию разработал немецкий биолог Вольфганг Виклер [3] , назвавший ее в честь немецкого герпетолога Роберта Мертенса . [49] [50] [51]

Сценарий необычен, поскольку моделью обычно являются наиболее вредоносные виды. Но если хищник погибает при первой встрече со смертельной змеей, у него нет возможности научиться распознавать предупреждающие сигналы змеи. Тогда у чрезвычайно смертоносной змеи не было бы никакого преимущества в том, чтобы быть апосематичным: любой хищник, напавший на нее, был бы убит до того, как она научилась бы избегать смертельной добычи, поэтому змее было бы лучше замаскироваться, чтобы вообще избежать нападения. Но если хищник сначала научится избегать менее смертоносной змеи, имеющей предупреждающие цвета, смертоносный вид сможет затем извлечь выгоду (нападать реже), имитируя менее опасную змею. [50] [51]

Некоторые безобидные подвиды молочных змей ( Lampropeltis triangulum ), умеренно токсичные ложнокоралловые змеи (род Erythrolamprus ) и смертоносные коралловые змеи (род Micrurus ) имеют красный цвет фона с черно-белыми/желтыми кольцами. В этой системе и молочные змеи, и смертоносные коралловые змеи являются подражателями, тогда как ложные коралловые змеи являются моделью. [48]

васманский

В васманской мимикрии мимик напоминает модель, с которой он живет в гнезде или колонии. Большинство моделей здесь — общественные насекомые, такие как муравьи, термиты, пчелы и осы. [52]

Вавиловский

Рожь — второстепенная культура, изначально являвшаяся сорняком, имитирующим пшеницу .

Вавиловская мимикрия встречается у сорняков , которые приобрели общие характеристики с одомашненными растениями в результате искусственного отбора . [9] Назван в честь русского ботаника и генетика Николая Вавилова . [53] Отбор против сорняков может происходить либо путем уничтожения сорняков вручную, либо путем отделения их семян от семян урожая путем веяния .

Вавиловская мимикрия представляет собой иллюстрацию непреднамеренного (или, скорее, «антипреднамеренного») отбора человека . Прополщики не хотят выбирать сорняки и их семена, которые все больше напоминают культурные растения, но другого выхода нет. Например, ранняя трава скотного двора, Echinochloa oryzoides , является сорняком на рисовых полях и внешне похожа на рис; его семена часто смешиваются с рисом, и их становится трудно отделить из-за вавиловской мимикрии. [54] Вавиловские имитаторы могут в конечном итоге быть одомашнены сами, как в случае ржи с пшеницей; Вавилов назвал эти сорные культуры второстепенными культурами . [53]

Вавиловскую мимикрию можно классифицировать как защитную мимикрию , поскольку сорняк имитирует охраняемый вид. Это очень похоже на мимикрию Бейтса в том смысле, что сорняк не обладает свойствами, обеспечивающими защиту модели, и его присутствие причиняет вред как модели, так и обманувшемуся человеку (в данном случае людям). Однако есть некоторые ключевые различия; в мимикрии Бейтса модель и приемник сигнала являются врагами (хищник съел бы охраняемые виды, если бы мог), тогда как здесь урожай и люди , выращивающие его, находятся в мутуалистических отношениях: урожай получает выгоду от того, что его рассредоточивают и защищают люди, несмотря на быть съеденным ими. Фактически, единственная «защита» урожая — это его полезность для человека. Во-вторых, сорняк не едят, а просто уничтожают. Единственной мотивацией уничтожения сорняков является их влияние на урожайность сельскохозяйственных культур. Наконец, этот тип мимикрии не встречается в экосистемах, не измененных человеком.

Гилбертиан

Гильбертианская мимикрия включает только два вида. Потенциальный хозяин (или жертва) отгоняет своего паразита (или хищника), имитируя его, что является противоположностью агрессивной мимикрии хозяина-паразита. Оно было придумано Пастером как фраза для обозначения таких редких систем мимикрии [9] и названо в честь американского эколога Лоуренса Э. Гилберта  [nl] . [55]

Гильбертова мимикрия встречается у рода Passiflora . Листья этого растения содержат токсины, отпугивающие травоядных животных. Однако у некоторых личинок бабочек Heliconius выработались ферменты, расщепляющие эти токсины, что позволяет им специализироваться на этом роде. Это создало дальнейшее давление отбора на растения-хозяева, у которых развились прилистники , имитирующие зрелые яйца Heliconius вблизи точки вылупления. Эти бабочки склонны избегать откладки яиц рядом с уже существующими, что помогает избежать эксплуататорской внутривидовой конкуренции между гусеницами — те, которые откладываются на пустующие листья, дают их потомству больше шансов на выживание. Большинство личинок Heliconius являются каннибалистами , а это означает, что на листьях первыми вылупляются яйца более старых особей, которые поедают вновь прибывших. Таким образом, похоже, что такие растения развили макеты яиц под давлением отбора со стороны этих травоядных врагов. Кроме того, яйца-приманки также являются нектарниками , привлекающими хищников гусениц, таких как муравьи и осы, в качестве дополнительной защиты. [16]

Брауэриан

Гусеницы монарха, показанные в кормлении, различаются по токсичности в зависимости от их рациона.

Броуэровская мимикрия, [9] названная в честь Линкольна П. Брауэра и Джейн Ван Зандт Брауэр, [56] [57] представляет собой постулируемую форму автомимикрии ; где модель принадлежит к тому же виду, что и мимик. Это аналог бейтсовской мимикрии внутри одного вида, который возникает, когда внутри популяции существует спектр вкусовых качеств. Примеры включают монарха и королеву из подсемейства Danainae , которые питаются видами молочая различной токсичности. Эти виды накапливают токсины своего растения-хозяина, которые сохраняются даже во взрослой ( имаго ) форме. Поскольку уровни токсина варьируются в зависимости от диеты на личиночной стадии, некоторые особи более токсичны, чем другие. Таким образом, менее приятные организмы имитируют более опасных особей, причем их подобие уже усовершенствовано.

Однако это не всегда так. У видов с половым диморфизмом один пол может представлять большую угрозу, чем другой, что может имитировать защищенный пол. Доказательством такой возможности служит поведение обезьяны из Габона , которая регулярно поедала самцов моли рода Anaphe , но сразу же прекращала после того, как попробовала ядовитую самку. [58]

Агрессивный

Хищники

Агрессивная мимикрия встречается у хищников или паразитов , которые имеют некоторые характеристики безобидных видов, что позволяет им избежать обнаружения жертвой или хозяином ; это можно сравнить с историей о волке в овечьей шкуре , если понимать, что здесь нет сознательного обманного намерения. Мимик может напоминать саму добычу или хозяина, или другой организм, нейтральный или полезный для получателя сигнала. В этом классе мимикрии на модель можно повлиять отрицательно, положительно или не повлиять вообще. Подобно тому, как паразитов можно рассматривать как разновидность хищников, [59] мимикрия хозяина-паразита рассматривается здесь как подкласс агрессивной мимикрии.

Мимика может иметь особое значение для обманутой добычи. Одним из таких случаев являются пауки , среди которых довольно распространена агрессивная мимикрия как при заманивании добычи, так и при маскировке незаметно приближающихся хищников. [60] Одним из примеров является ткач золотых шаров ( Nephila clavipes ), который плетет заметную паутину золотистого цвета в хорошо освещенных местах. Эксперименты показывают, что пчелы способны ассоциировать паутину с опасностью, когда желтый пигмент отсутствует, как это происходит в менее освещенных местах, где паутину гораздо труднее увидеть. Другие цвета также изучались и избегались, но пчелы, по-видимому, меньше всего могли эффективно ассоциировать паутину с желтым пигментом с опасностью. Однако желтый цвет — это цвет многих нектароносных цветов, поэтому, возможно, избегать желтого цвета не стоит. Другая форма мимикрии основана не на цвете, а на рисунке. Такие виды, как серебряная аргиопа ( Argiope argentata ), имеют заметные узоры в середине своей паутины, например зигзаги. Они могут отражать ультрафиолетовый свет и имитировать узор, наблюдаемый на многих цветах, известных как проводники нектара . Пауки меняют свою паутину изо дня в день, что можно объяснить способностью пчел запоминать узоры паутины. Пчелы способны ассоциировать определенный узор с пространственным местоположением, а это означает, что паук должен регулярно плести новый узор, иначе ему придется уменьшать количество захвата добычи. [61]

Chlorobalius leucoviridis имитирует Kobonga oxleyi
Песня цикады Kobonga oxleyi с ответными щелчками Chlorobalius leucoviridis
Chlorobalius leucoviridis имитирует Pauropsalta sp.
Пауропсальта сп. Песня "Песчаник" с ответными щелчками Chlorobalius leucoviridis.
Проблемы с воспроизведением этих файлов? См. справку для СМИ .

Другой случай — когда мужчин соблазняют женщины, которые кажутся сексуально восприимчивыми . Модель в этой ситуации принадлежит к тому же виду, что и обманщик. Начиная с 1960-х годов исследование Джеймсом Э. Ллойдом самок светлячков рода Photuris показало, что они излучают те же световые сигналы, которые самки рода Photinus используют в качестве сигнала спаривания. [62] Дальнейшие исследования показали, что самцы светлячков из нескольких разных родов привлекаются к этим « роковым женщинам », а затем их ловят и съедают. Женские сигналы основаны на сигналах, полученных от самца, причем каждая самка имеет репертуар сигналов, соответствующий задержке и продолжительности самки соответствующего вида. Эта мимикрия, возможно, возникла из сигналов, не связанных с спариванием, которые были модифицированы для хищничества. [63]

Пятнистый хищный кузнечик ( Chlorobalius leucoviridis ), акустический агрессивный имитатор цикад.

Листросцелиновый кузнечик Chlorobalius leucoviridis из внутренней части Австралии способен привлекать самцов цикад трибы Cicadettini, имитируя видоспецифичные ответные щелчки сексуально восприимчивых самок цикад. Этот пример акустической агрессивной мимикрии похож на случай со светлячком Photuris в том смысле, что мимикрия хищника удивительно универсальна - эксперименты по воспроизведению показывают, что C. leucoviridis способен привлекать самцов многих видов цикад, включая цикадеттиновых цикад с других континентов, даже несмотря на то, что цикады спариваются. сигналы видоспецифичны. [64]

Некоторые плотоядные растения также могут увеличивать скорость поимки за счет мимикрии. [65]

Однако приманка не является необходимым условием, поскольку хищник по-прежнему имеет значительное преимущество, просто потому, что его не идентифицируют как такового. Они могут напоминать мутуалистического симбионта или вид, мало имеющий отношения к добыче.

Два губана-чистильщика чистят картофельный окунь , Epinephelus tukula

Случай последней ситуации — это вид рыбы-чистильщика и его имитатора, хотя в этом примере модель находится в очень невыгодном положении из-за присутствия имитатора. Рыбы-чистильщики являются союзниками многих других видов, что позволяет им поедать своих паразитов и омертвевшую кожу. Некоторые позволяют уборщикам проникать внутрь своего тела, чтобы охотиться на этих паразитов. Однако один из видов чистильщиков, губан-чистильщик ( Labroides dimidiatus ), является неведомой моделью миметического вида, саблезубой собачки ( Aspidontus taeniatus ). Этот губан обитает на коралловых рифах Индийского и Тихого океанов и распознается другими рыбами, которые затем позволяют ему их очистить. Ее самозванец, разновидность собачки , обитает в Индийском океане — и не только похож на нее размером и окраской , но даже имитирует «танец» чистильщика. Обманув добычу, заставив ее ослабить бдительность, он затем кусает ее, оторвав кусок плавника, прежде чем убежать. Рыбы, пасущиеся таким образом, вскоре учатся отличать имитацию от модели, но поскольку сходство между ними очень велико, они также становятся гораздо более осторожными по отношению к модели, так что это влияет на обе модели. Благодаря способности жертв различать врага и помощника, морские собачки приобрели большое сходство, вплоть до регионального уровня. [66]

Еще один интересный пример, не требующий никакой приманки, — это зональнохвостый ястреб , напоминающий стервятника-индюка . Он летает среди стервятников, внезапно вырываясь из строя и устраивая засаду на свою добычу. [67] Здесь присутствие ястреба не имеет очевидного значения для стервятников, не влияя на них ни отрицательно, ни положительно.

Паразиты

Мимикрия выводкового паразита : взрослая кукушка имитирует ястреба-перепелятника , пугая мелких птиц настолько, что дает самке-кукушке время отложить яйца в свои гнезда. [68]

Паразиты также могут быть агрессивными имитаторами, хотя ситуация несколько отличается от описанной ранее. У некоторых хищников есть особенность, привлекающая добычу; Паразиты также могут имитировать естественную добычу своих хозяев, но сами поедаются, становясь путем к своему хозяину. Leucoхлоридium , род плоских червей , созревает в пищеварительной системе певчих птиц , их яйца затем выходят из организма птицы с фекалиями . Затем их поглощает Succinea , наземная улитка. Яйца развиваются в этом промежуточном хозяине , а затем должны найти подходящую птицу для созревания. Поскольку птицы-хозяева не едят улиток, у спороцисты есть другая стратегия достижения кишечника хозяина. Они ярко окрашены и движутся пульсирующим образом. В стебельках глаз улитки пульсирует мешок спороцисты, [69] [70] напоминающий неотразимую еду для певчей птицы. Таким образом, он может устранить разрыв между хостами, позволяя ему завершить свой жизненный цикл. [3] Нематода ( Myrmeconema neotropicum ) изменяет цвет брюшка рабочих муравьев Cephalotes atratus , делая его похожим на спелые плоды Hyeronima alchorneoides . Это также меняет поведение муравья: брюшко (задняя часть) остается приподнятым. Вероятно, это увеличивает вероятность того, что муравья съедят птицы. Помет птиц собирают другие муравьи и скармливают их выводку, тем самым способствуя распространению нематоды. [71]

В необычном случае личинки планидий некоторых жуков рода Meloe образуют группу и производят феромон , имитирующий половой аттрактант вида пчел -хозяев . Когда прилетает пчела-самец и пытается спариться с массой личинок, они забираются ему на брюшко. Оттуда они переходят к пчелиной самке, а оттуда в пчелиное гнездо, где паразитируют на пчелиных личинках. [72]

Мимикрия яиц : яйца кукушки (более крупные) имитируют яйца многих видов птиц-хозяев, в данном случае камышевки .

Мимикрия хозяина-паразита — это двухвидовая система, в которой паразит имитирует своего хозяина. Кукушки являются каноническим примером выводкового паразитизма , формы паразитизма, при которой мать воспитывает потомство другой ничего не подозревающей особью, часто принадлежащей к другому виду, сокращая родительский вклад биологической матери в этот процесс. Способность откладывать яйца, имитирующие яйца хозяина, является ключевой адаптацией . Адаптация к разным хозяевам наследуется по женской линии в так называемых родах (род, единственное число). Случаи внутривидового выводкового паразитизма, когда самка откладывает гнездо сородича, как это показано на гоголе ( Bucephala clangula ), [73] не представляют собой случай мимикрии. Другой механизм — химическая мимикрия, как это видно на примере бабочки-паразита Phengaris rebeli , которая паразитирует на видах муравьев Myrmica schencki , выделяя химические вещества, которые заставляют рабочих муравьев поверить в то, что личинки гусениц — это личинки муравьев, и позволяют личинкам P. rebeli быть занесен непосредственно в гнездо M. schencki . [74] Паразитические шмели (кукушки) (ранее Psithyrus , теперь включенные в Bombus ) напоминают своих хозяев более близко, чем можно было бы случайно ожидать, по крайней мере, в таких регионах, как Европа, где совместное видообразование паразит-хозяин является обычным явлением. Однако это объяснимо мюллеровской мимикрией, а не требованием, чтобы окраска паразита обманула хозяина и, таким образом, представляла собой агрессивную мимикрию. [75]

репродуктивный

Репродуктивная мимикрия возникает, когда действия обманщика напрямую способствуют воспроизводству мимика . Это часто встречается у растений с обманчивыми цветками, которые не приносят вознаграждения, которое они, по-видимому, предлагают, и это может произойти у светлячков Папуа-Новой Гвинеи, у которых сигнал Pteroptyx effulgens используется P. tarsalis для формирования скоплений для привлечения самок. [76] Другие формы мимикрии имеют репродуктивный компонент, например, вавиловская мимикрия с участием семян, голосовая мимикрия у птиц, [77] [78] [79] а также агрессивная и бейтсовская мимикрия в системах выводок-паразит-хозяин. [80]

Бейкерян и Додсониан

Бейкеровская мимикрия, названная в честь Герберта Г. Бейкера , [81] представляет собой форму автомимикрии, при которой женские цветки имитируют мужские цветки своего собственного вида, обманывая опылителей, лишая их награды. Эта репродуктивная мимикрия может быть неочевидна, поскольку представители одного и того же вида все еще могут проявлять некоторую степень полового диморфизма . Это распространено у многих видов Caricaceae . [82]

Додсонианская мимикрия, названная в честь Калавея Х. Додсона , представляет собой форму репродуктивной цветочной мимикрии, при которой модель принадлежит к другому виду, чем мимик. [83] Подавая те же сенсорные сигналы, что и модельный цветок, он может привлекать опылителей. Как и в случае с бейкеровскими имитаторами, нектар не предоставляется. Epidendrum ibaguense ( Orchidaceae ) напоминает цветки Lantana camara и Asclepias curassavica и опыляется бабочками-монархами и, возможно, колибри . [84] Подобные случаи наблюдаются и у некоторых других видов того же семейства. Однако у миметических видов все еще могут быть собственные опылители. Например, известно, что жук-пластинчатый жук , который обычно опыляет цветки ладанника соответствующего цвета , также помогает в опылении видов Ophrys , которые обычно опыляются пчелами. [85]

Псевдокопуляция

Dasyscolia ciliata , сколиидная оса, пытающаяся совокупиться с цветком орхидеи Ophrys speculum.

Псевдокопуляция возникает, когда цветок имитирует самку определенного вида насекомых , побуждая самцов попытаться совокупиться с цветком. Это очень похоже на агрессивную мимикрию светлячков, описанную ранее, но с более благоприятным исходом для опылителя. Эту форму мимикрии назвали пуянской мимикрией [ 9] в честь Мориса-Александра Пуянна , который первым описал это явление. [86] [87] Это наиболее распространено у орхидей, которые имитируют самок отряда перепончатокрылых (обычно пчел и ос), и может составлять около 60% опылений. [88] В зависимости от морфологии цветка, пыльцевый мешок, называемый поллинием , прикрепляется к голове или брюшку самца. Затем он переносится на рыльце следующего цветка, который самец пытается оплодотворить, что приводит к опылению. Визуальная мимикрия является наиболее очевидным признаком этого обмана для людей, но визуальный аспект может быть незначительным или вообще отсутствовать. Наиболее важны чувства осязания и обоняния , так что это, по крайней мере, частично химическая мимикрия . [88]

Мимикрия вознаграждений

Цветущие растения, иногда в сочетании с грибами, имитируют вознаграждение, привлекающее насекомых. [89] Некоторые «обманчивые растения» имитируют источник питания опылителей, их цветочная структура напоминает фрукты. [90] [91]

В сложном случае цветочную мимикрию индуцирует дискомицетный гриб Monilinia vaccinii-corymbosi . [92] Этот грибковый патоген растений поражает листья черники , заставляя их выделять сахара, по сути имитируя нектар цветов. Невооруженным глазом листья не похожи на цветы, но они все же привлекают насекомых-опылителей, таких как пчелы, с помощью ультрафиолетового сигнала. Этот случай необычен тем, что гриб получает выгоду от обмана, но листья действуют как имитаторы, и при этом им наносится вред. Это похоже на мимикрию хозяина-паразита, но хозяин не получает сигнала. В ней есть что-то общее с автомимикрией, но растению мимикрия не приносит пользы, и для ее возникновения требуется действие возбудителя. [92]

Межсексуальная мимикрия

Межсексуальная мимикрия возникает, когда особи одного пола подражают представителям противоположного пола, чтобы облегчить тайное спаривание . Примером могут служить три мужские формы морской изоподы Paracerceis Sculpta . Альфа-самцы самые крупные и охраняют гарем самок. Бета-самцы подражают самкам и умудряются проникнуть в гарем самок, не будучи обнаруженными альфа-самцами, позволяя им спариваться. Гамма-самцы - самые маленькие самцы и имитируют молодых особей. Это также позволяет им спариваться с самками так, чтобы альфа-самцы их не заметили. [93] Аналогичным образом, среди обыкновенных ящериц с пятнами на боках некоторые самцы имитируют желтую окраску горла и даже поведение противоположного пола при отказе от спаривания, чтобы тайком спариваться с охраняемыми самками. Эти самцы выглядят и ведут себя как невосприимчивые самки. Эта стратегия эффективна против самцов-узурпаторов с оранжевым горлом, но неэффективна против синегорлых самцов-охранников, которые их прогоняют. [94] [95] У самок пятнистых гиен есть псевдопенисы , благодаря которым они похожи на самцов. [96]

Автомимикрия

Глазные пятна четырехглазой рыбы-бабочки ( Chaetodon capistratus ) имитируют собственные глаза, отражая атаки с уязвимой головы.

Автомимикрия или внутривидовая мимикрия встречается в пределах одного вида. Одной из форм такой мимикрии является то, что одна часть тела организма напоминает другую часть. Например, хвосты некоторых змей напоминают их головы; при угрозе они пятятся назад и подставляют хищнику хвост, увеличивая их шансы на побег без смертельного вреда. У некоторых рыб есть глазные пятна возле хвоста, и при легкой тревоге они медленно плывут назад, представляя хвост как голову. Некоторые насекомые, такие как некоторые бабочки -ликаниды , имеют рисунок хвоста и придатки различной степени сложности, которые способствуют атаке сзади, а не с головы. Некоторые виды карликовых сов имеют «ложные глаза» на затылке, что вводит хищников в заблуждение, заставляя их реагировать так, как если бы они были объектом агрессивного взгляда. [97]

Некоторые авторы используют термин «автомимикрия», когда имитатор имитирует другие морфы внутри того же вида. Например, у вида, у которого самцы имитируют самок или наоборот, это может быть примером сексуальной мимикрии в эволюционной теории игр . Примеры встречаются у некоторых видов птиц, рыб и ящериц. [98] Известны довольно сложные стратегии в этом направлении, такие как известная мимикрия «ножницы, бумага, камень» у Uta stansburiana , [99] но есть качественно иные примеры у многих других видов, таких как некоторые Platysaurus . [100]

Многие виды насекомых токсичны или неприятны, когда они питаются определенными растениями, содержащими химические вещества определенных классов, но не тогда, когда они питаются растениями, в которых отсутствуют эти химические вещества. Например, некоторые виды подсемейства Danainae питаются различными видами Asclepiadoideae семейства Apocynaceae , что делает их ядовитыми и вызывающими рвоту для большинства хищников. Такие насекомые часто имеют апосематическую окраску и рисунок. Однако при питании безобидными растениями они безвредны и питательны, но птица, однажды попробовавшая токсичный экземпляр, вряд ли станет есть безобидные экземпляры, имеющие такую ​​же апосематическую окраску. Если рассматривать это как подражание токсичным представителям одного и того же вида, это тоже можно рассматривать как автомимикрию. [101]

Автомимикрия: многие голубые бабочки ( Lycaenidae ), такие как эта седая полосатка ( Strymon melinus ), имеют ложную голову сзади, поднятую вверх в состоянии покоя.

Многие насекомые имеют нитевидные «хвосты» на концах крыльев и узоры на самих крыльях. В совокупности они образуют «ложную голову». Это сбивает с пути хищников, таких как птицы и пауки-скакуны ( Salticidae ). Яркие примеры встречаются у бабочек с полосками волос ; садясь на ветку или цветок, они обычно делают это вверх ногами и неоднократно сдвигают задние крылья, вызывая антенноподобные движения «хвостов» на их крыльях. Исследования повреждений задних крыльев подтверждают гипотезу о том, что эта стратегия эффективна для отражения атак от головы насекомого. [102] [103]

Эволюция

Широко признано, что мимикрия развивается как положительная адаптация. Однако лепидоптеролог и писатель Владимир Набоков утверждал , что, хотя естественный отбор и может стабилизировать «мимическую» форму, нет необходимости создавать ее. [104]

Наиболее широко распространенной моделью, используемой для объяснения эволюции мимики бабочек, является двухэтапная гипотеза. Первый шаг включает мутацию генов -модификаторов , которые регулируют сложный кластер связанных генов, вызывающих большие изменения в морфологии. Второй этап состоит из отбора генов с меньшими фенотипическими эффектами, что создает все более близкое сходство. Эта модель подтверждается эмпирическими данными, которые предполагают, что несколько единичных точечных мутаций вызывают большие фенотипические эффекты, в то время как множество других производят меньшие эффекты. Некоторые регуляторные элементы взаимодействуют, образуя суперген для развития окраски бабочек. Модель поддерживается компьютерным моделированием популяционной генетики . [105] Бейтсовская мимикрия у Papiliopolytes контролируется геном двойного пола . [106]

Некоторая мимика несовершенна. Естественный отбор заводит мимикрию лишь настолько, чтобы обмануть хищников. Например, когда хищники избегают имитатора, отдаленно напоминающего коралловую змею, этот имитатор достаточно защищен. [107] [108] [109]

Конвергентная эволюция является альтернативным объяснением того, почему такие организмы, как коралловые рифовые рыбы [110] [111] и донные морские беспозвоночные, такие как губки и голожаберные, стали похожими друг на друга. [112]

Смотрите также

Примечания

Рекомендации

  1. ^ Кинг, RC; Стэнсфилд, штат Вашингтон; Маллиган, ПК (2006). Генетический словарь (7-е изд.). Издательство Оксфордского университета . п. 278. ИСБН 978-0-19-530762-7.
  2. ^ аб Далзиелл, Анастасия Х.; Вельберген, Джастин А. (27 апреля 2016 г.). «Мимикрия для всех модальностей». Экологические письма . 19 (6): 609–619. Бибкод : 2016EcolL..19..609D. дои : 10.1111/ele.12602. ПМИД  27117779.
  3. ^ abcdef Виклер, Вольфганг (1968). Мимикрия у растений и животных . МакГроу-Хилл.
  4. ^ Виклер, Вольфганг (1965). «Мимикрия и эволюция общения животных». Природа . 208 (5010): 519–21. Бибкод : 1965Natur.208..519W. дои : 10.1038/208519a0. S2CID  37649827.
  5. ^ Рэдфорд, Бенджамин ; Фрейзер, Кендрик (январь 2017 г.). «Обманы и обман: как животные и растения используют и вводят в заблуждение». Скептический исследователь . 41 (1): 60.
  6. ^ abcd Ракстон, Грэм Д .; Шеррат, Теннесси ; Скорость, депутат (2004). Уклонение от нападения: эволюционная экология Crypsis, предупреждающие сигналы и мимикрия . Издательство Оксфордского университета .
  7. ^ Кикучи, Д.В.; Пфенниг, Д.В. (2013). «Несовершенная мимикрия и пределы естественного отбора». Ежеквартальный обзор биологии . 88 (4): 297–315. дои : 10.1086/673758. PMID  24552099. S2CID  11436992.
  8. ^ Скелхорн, Джон; Роуленд, Ханна М.; Ракстон, Грэм Д. (2010). «Эволюция и экология маскарада». Биологический журнал Линнеевского общества . 99 : 1–8. дои : 10.1111/j.1095-8312.2009.01347.x .
  9. ^ abcdef Пастер, Г. (1982). «Классификационный обзор систем мимикрии». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 : 169–199. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001125.
  10. ^ Виклунд, Кристер; Туллберг, Биргитта С. (сентябрь 2004 г.). «Сезонный полифенизм и мимикрия листьев у бабочки-запятой». Поведение животных . 68 (3): 621–627. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.12.008. S2CID  54270418.
  11. ^ Эндлер, Джон А. (август 1981 г.). «Обзор отношений между мимикрией и крипсисом». Биологический журнал Линнеевского общества . 16 (1): 25–31. doi :10.1111/j.1095-8312.1981.tb01840.x.
  12. ^ Стивенс, Мартин ; Хопкинс, Элинор; Хинде, Уильям; Адкок, Амабель; Коннолли, Ивонн; Троцианко, Том; Катхилл, Иннес К. (ноябрь 2007 г.). «Полевые эксперименты по изучению эффективности «глазных пятен» как средств отпугивания хищников». Поведение животных . 74 (5): 1215–1227. дои : 10.1016/j.anbehav.2007.01.031. S2CID  53186893.
  13. ↑ Стивенс, Мартин (22 июня 2007 г.). «Восприятие хищника и взаимосвязь между различными формами защитной окраски». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1617): 1457–1464. дои :10.1098/rspb.2007.0220. ПМК 1950298 . ПМИД  17426012. 
  14. ^ Стивенс, Мартин; Стаббинс, Клэр Л.; Хардман, Хлоя Дж. (30 мая 2008 г.). «Функция «глазных пятен» против хищников на замаскированной и заметной добыче». Поведенческая экология и социобиология . 62 (11): 1787–1793. дои : 10.1007/s00265-008-0607-3. S2CID  28288920.
  15. ^ Хасси, Томас Джон; Шерратт, Томас Н. (август 2013 г.). «Защитная поза и пятна на глазах удерживают птиц-хищников от нападения на модели гусениц». Поведение животных . 86 (2): 383–389. дои : 10.1016/j.anbehav.2013.05.029. S2CID  53263767.
  16. ^ Аб Кэмпбелл, Северная Каролина (1996). Биология (4-е изд.). Бенджамин Каммингс. Глава 50. ISBN 0-8053-1957-3.
  17. ^ Бойден, TC (1980). «Цветочная мимикрия Epidendrum ibaguense (Orchidaceae) в Панаме». Эволюция . 34 (1): 135–136. дои : 10.2307/2408322. JSTOR  2408322. PMID  28563205.
  18. ^ Рой, бакалавр (1994). «Влияние псевдоцветов и лютиков, вызванных патогенами, на посещение друг друга насекомыми». Экология . 75 (2): 352–358. Бибкод :1994Ecol...75..352R. дои : 10.2307/1939539. JSTOR  1939539.
  19. ^ Виклер, Вольфганг , 1998. «Мимикрия». Британская энциклопедия , 15-е издание. Макропедия 24, 144–151. https://www.britanica.com/eb/article-11910
  20. ^ Джонсон, Стивен Д.; Шистль, Флориан П. (2016). Цветочная мимикрия. Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-104723-7.
  21. ^ Харпер, Дуглас. «Онлайн-этимологический словарь» . Проверено 23 февраля 2022 г.
  22. ^ Эндлер, Джон А. (1981). «Обзор отношений между мимикрией и крипсисом». Биологический журнал Линнеевского общества . 16 : 25–31. doi :10.1111/j.1095-8312.1981.tb01840.x.
  23. ^ Аллен, Дж.А.; Купер, Дж. М. (2010). «Крипсис и маскарад». Журнал биологического образования . 19 (4): 268. дои : 10.1080/00219266.1985.9654747.
  24. ^ Боппре, Майкл ; Вейн-Райт, Ричард И.; Виклер, Вольфганг (1 января 2017 г.). «Гипотеза, объясняющая точность сходства ос». Экология и эволюция . 7 (1): 73–81. Бибкод : 2017EcoEv...7...73B. дои : 10.1002/ece3.2586. ПМК 5214283 . ПМИД  28070276. 
  25. ^ Дэвис, Северная Каролина; Вельберген, Дж. А. (2008). «Имитация кукушки и ястреба? Экспериментальный тест». Труды Королевского общества Б. 275 (1644): 1817–1822. дои :10.1098/rspb.2008.0331. ПМК 2587796 . ПМИД  18467298. 
  26. ^ Бейтс, Генри В. (1863). Натуралист на реке Амазонке . Мюррей.
  27. ^ Бейтс, Генри В. (1861). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки. Lepidoptera: Heliconidae». Труды Линнеевского общества . 23 (3): 495–566. doi :10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x.
  28. ^ Стернс, Южная Каролина; Хукстра, Рольф Ф. (2000). Эволюция: Введение (5-е изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 464. ИСБН 978-0-19-854968-0.
  29. ^ abc Пиньейру, Карлос Э.Г. (1996). «Вкусовые качества и способность к побегу у неотропических бабочек: испытания на диких королевских птицах (Tyrannus melancholicus, Tyrannidae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 59 (4): 351–365. дои : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01471.x .
  30. ^ Барбер, младший; Коннер, МЫ (2007). «Акустическая мимикрия во взаимодействии хищник-жертва». ПНАС . 104 (22): 9331–9334. Бибкод : 2007PNAS..104.9331B. дои : 10.1073/pnas.0703627104 . ПМК 1890494 . ПМИД  17517637. 
  31. ^ Барбер, Джесси Р.; Чедвелл, Брэд А.; Гаррет, Ник; Шмидт-Френч, Барбара; Коннер, Уильям Э. (июль 2009 г.). «Наивные летучие мыши различают предупреждающие звуки арктиидной моли, но обобщают их апосематическое значение». Журнал экспериментальной биологии . 212 (Часть 14): 2141–2148. дои : 10.1242/jeb.029991. ISSN  0022-0949. PMID  19561203. S2CID  1303252.
  32. ^ Барбер, Джесси Р.; Плоткин, Дэвид; Рубин, Джульетта Дж.; Хомзяк, Николас Т.; Ливелл, Брайан С.; Хулихан, Питер Р.; Майнер, Кристи А.; Брейнхольт, Джесси В.; Квирк-Роял, Брандт; Падрон, Пабло Себастьян; Нуньес, Матиас; Кавахара, Акито Ю. (21 июня 2022 г.). «Производство ультразвука против летучих мышей у бабочек широко распространено во всем мире и филогенетически». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 119 (25): e2117485119. Бибкод : 2022PNAS..11917485B. дои : 10.1073/pnas.2117485119 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 9231501 . ПМИД  35704762. 
  33. ^ Кавахара, Акито Ю.; Барбер, Джесси Р. (19 мая 2015 г.). «Темп и режим создания противобатарейного ультразвука и гидроакустических помех в условиях разнообразного излучения бражника». Труды Национальной академии наук . 112 (20): 6407–6412. Бибкод : 2015PNAS..112.6407K. дои : 10.1073/pnas.1416679112 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 4443353 . ПМИД  25941377. 
  34. ^ "Имитирующий осьминог, Thaumoctopus mimicus на MarineBio.org" . Архивировано из оригинала 18 июля 2017 года . Проверено 9 июня 2007 г.
  35. ^ «Обманчивый дятел использует мимику, чтобы избежать конкуренции» . АМНХ . Проверено 12 августа 2015 г.
  36. ^ Джаноли, Эрнесто (2014). «Мимикрия листьев вьющегося растения защищает от травоядных». Клетка . 24 (9): 984–987. дои : 10.1016/j.cub.2014.03.010 . ПМИД  24768053.
  37. ^ Мейер, А. (2006). «Повторяющиеся образцы мимикрии». ПЛОС Биол . 4 (10): е341. дои : 10.1371/journal.pbio.0040341 . ПМЦ 1617347 . ПМИД  17048984. 
  38. ^ Мюллер, Фриц (1878). «Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen». Зоологический обзор . 1 : 54–55.
  39. ^ Мюллер, Ф. (1879). Перевод Мелдолы Р. « Итуна и Тиридия : замечательный случай мимикрии у бабочек». Прокламации Лондонского энтомологического общества . 1879 : 20–29.
  40. ^ Фланнери, TF (2007). «Экология сообщества: мимикриальные комплексы». Британская онлайн-энциклопедия .
  41. ^ Хьюи, Джеймс Э. (1976). «Исследования предупреждающей окраски и мимикрии VII - Эволюционные последствия бейтсовско-мюллеровского спектра: модель мюллеровской мимикрии». Эволюция . 30 (1): 86–93. дои : 10.2307/2407675. JSTOR  2407675. PMID  28565050.
  42. ^ Бенсон, WW (1977). «О предполагаемом спектре между бейтсовской и мюллеровской мимикрией». Эволюция . 31 (2): 454–455. дои : 10.2307/2407770. JSTOR  2407770. PMID  28563231.
  43. ^ Ритланд, Д.Б. (1995). «Сравнительная невкусность миметических бабочек-вице-королей ( Limenitis Archippus ) из четырех популяций юго-востока США». Экология . 103 (3): 327–336. Бибкод : 1995Oecol.103..327R. дои : 10.1007/BF00328621. PMID  28306826. S2CID  13436225.
  44. ^ Ритланд, DB; Брауэр, Линкольн П. (1991). «Бабочка-наместник не является подражателем Бейтса». Природа . 350 (6318): 497–498. Бибкод : 1991Natur.350..497R. дои : 10.1038/350497a0. S2CID  28667520. Наместники так же неприятны, как и монархи, и значительно более неприятны, чем королевы из репрезентативного населения Флориды.
  45. ^ Янг, AM (1971). «Окраска и отражательная способность крыльев бабочек Морфо в связи с репродуктивным поведением и бегством от птичьих хищников». Экология . 7 (3): 209–222. Бибкод : 1971Oecol...7..209Y. дои : 10.1007/BF00345212. PMID  28311247. S2CID  25970574.
  46. ^ Эдмундс, М. (1974). Защита у животных: обзор защиты от хищников . Лонгман. стр. 255–256. ISBN 0-582-44132-3.
  47. ^ Марек, ЧП; Бонд, Дж. Э. (2009). «Кольцо мюллеровой мимикрии у аппалачских многоножек». Труды Национальной академии наук . 106 (24): 9755–9760. Бибкод : 2009PNAS..106.9755M. дои : 10.1073/pnas.0810408106 . ПМК 2700981 . ПМИД  19487663. 
  48. ^ аб Эмсли, MG (1966). «Миметическое значение Erythrolamprus aesculapii ocellatus Peters из Тобаго». Эволюция . 20 (4): 663–64. дои : 10.2307/2406599. JSTOR  2406599. PMID  28562911.
  49. ^ Мертенс, Роберт (1956). «Проблема мимикрии в Коралленшлагене». Зоол. Джахрб. Сист (на немецком языке). 84 : 541–76.
  50. ^ аб Хехт, МК; Мариен, Д. (1956). «Проблема подражания коралловой змее: новая интерпретация». Журнал морфологии . 98 (2): 335–365. дои : 10.1002/jmor.1050980207. S2CID  83825414.
  51. ^ Аб Шеппард, премьер-министр; Виклер, Вольфганг (1969). «Обзор мимикрии у растений и животных Вольфганга Виклера». Журнал экологии животных . 38 (1): 243. дои : 10.2307/2762. JSTOR  2762.
  52. ^ Васманн, Э. 1894. Kritisches Verzeichniss der myrmecophilin und termitophilen Arthropoden. Феликс Дамес, Берлин xi + 231 стр.
  53. ^ аб Вавилов, Н. И. (1951). «Происхождение, изменчивость, иммунитет и селекция культурных растений (перевод К. С. Честера)». Хроника Ботаника . 13 : 1–366.
  54. ^ Барретт, С. (1983). «Мимикрия у растений». Научный американец . 257 (3): 76–83. Бибкод : 1987SciAm.257c..76B. doi : 10.1038/scientificamerican0987-76.
  55. ^ Гилберт, Лоуренс Э. (1975). «Экологические последствия совместного развития бабочек и растений». В Л. Е. Гилберте; П.Х. Рэйвен (ред.). Коэволюция животных и растений . Издательство Техасского университета . стр. 210–240. ОСЛК  636384400.
  56. ^ Брауэр, Линкольн П. (1970). «Растительные яды в наземной пищевой цепи и значение теории мимикрии». Ин Чемберс, КЛ (ред.). Биохимическая коэволюция . Корваллис, Орегон, США: Университет штата Орегон. стр. 69–82.
  57. ^ Брауэр, Линкольн П .; Ван Брауэр, JVZ; Корвино, Дж. М. (1967). «Растительные яды в наземной пищевой цепи». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 57 (4): 893–98. Бибкод : 1967PNAS...57..893B. дои : 10.1073/pnas.57.4.893 . ПМК 224631 . ПМИД  5231352. 
  58. ^ Биго, Л.; Жувентен, П. (1974). «Quelques expériences de comstibilité de Lépidoptères gabonais faites avec le mandrill, le cercocèbe à joues grises et le garde-boeufs». Terre Vie (на французском языке). 28 : 521–43.
  59. ^ Бегон, М.; Таунсенд, К.; Харпер, Дж. (1996) Экология: отдельные люди, популяции и сообщества (третье издание) Blackwell Science, Лондон.
  60. ^ Джексон, Р.Р. (1995). «Восьминогие обманщики: пауки, специализирующиеся на ловле других пауков». Бионаука . 42 (8): 590–98. дои : 10.2307/1311924. JSTOR  1311924.
  61. ^ Крейг, CL (1995). «Паутина обмана». Естественная история . 104 (3): 32–35.
  62. ^ Ллойд, Дж. Э. (1965) Агрессивная мимикрия в Photuris: Firefly Femmes Fatales Science 149: 653–654.
  63. ^ Ллойд, Дж. Э. (1975). «Агрессивная мимикрия у светлячков Photuris: сигнальные репертуары Femmes Fatales». Наука . 187 (4175): 452–453. Бибкод : 1975Sci...187..452L. дои : 10.1126/science.187.4175.452. PMID  17835312. S2CID  26761854.
  64. ^ Маршалл, округ Колумбия; Хилл, КБР (2009). Чиппиндейл, Адам К. (ред.). «Универсальная агрессивная имитация цикад австралийским хищным кузнечиком». ПЛОС ОДИН . 4 (1): е4185. Бибкод : 2009PLoSO...4.4185M. дои : 10.1371/journal.pone.0004185 . ПМК 2615208 . ПМИД  19142230. 
  65. ^ Моран, Джонатан А. (1996). «Диморфизм кувшина, состав добычи и механизмы привлечения добычи у кувшинного растения Nepenthes rafflesiana на Борнео». Журнал экологии . 84 (4): 515–525. Бибкод : 1996JEcol..84..515M. дои : 10.2307/2261474. JSTOR  2261474.
  66. ^ Уиклер, В. (1966). «Мимикрия тропических рыб». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 251 (772): 473–474. Бибкод : 1966RSPTB.251..473W. дои : 10.1098/rstb.1966.0036. S2CID  83609965.
  67. ^ Уиллис, EO (1963). «Является ли зональнохвостый ястреб имитатором стервятника-индейки?». Кондор . 65 (4): 313–317. дои : 10.2307/1365357. JSTOR  1365357.
  68. ^ Вельберген, Джастин А.; Дэвис, Николас Б. (2011). «Паразит в волчьей шкуре: мимика ястреба уменьшает нападение кукушек со стороны хозяев». Поведенческая экология . 22 (3): 574–579. дои : 10.1093/beheco/arr008 . ISSN  1465-7279.
  69. ^ Фото смотрите здесь.
  70. ^ Мур, Дж. (2002). Паразиты и поведение животных . Издательство Оксфордского университета .
  71. ^ Яновяк, СП; Каспари, М.; Дадли, Р.; Пойнар, Дж. младший (2008). «Вызванная паразитами мимикрия фруктов у тропического муравья» (PDF) . Американский натуралист . 171 (4): 536–44. дои : 10.1086/528968. PMID  18279076. S2CID  23857167.
  72. ^ Саул-Гершенц, LS; Миллар, Дж. Г. (2006). «Форетические гнездовые паразиты используют сексуальный обман, чтобы добраться до гнезда хозяина». Труды Национальной академии наук . 103 (38): 14039–14044. Бибкод : 2006PNAS..10314039S. дои : 10.1073/pnas.0603901103 . ПМК 1599908 . ПМИД  16966608. 
  73. ^ Андерссон, М.; Эрикссон, МОГ (1982). «Гнездовой паразитизм Goldeneyes Bucephala clangula : некоторые эволюционные аспекты». Американский натуралист . 120 : 1–16. дои : 10.1086/283965. S2CID  86699716.
  74. ^ Барберо, Франческа; Томас Дж.А.; Бонелли С; Балетто Е; Шонрогге К. (2009). «Акустическая мимикрия хищного социального паразита муравьев». Журнал экспериментальной биологии . 212 (Часть 24): 4084–4090. дои : 10.1242/jeb.032912 . ПМИД  19946088 . Проверено 28 сентября 2013 г.
  75. ^ Уильямс, Пол Х. (2008). «Напоминают ли паразитические псифиры своих шмелей-хозяев по окраске?» (PDF) . Апидология . 39 (6): 637–649. дои : 10.1051/apido: 2008048. S2CID  27702692.
  76. ^ Оба, Н.; Симояма, Аю (2009). Мейер-Рохов, В.Б. (ред.). Биолюминесценция в фокусе — сборник просветляющих эссе . Исследовательский указатель; Тривандрам, Керала, Индия. стр. 229–242.
  77. ^ Далзиелл, Анастасия Х.; Вельберген, Джастин А.; Игич, Бранислав; Маграт, Роберт Д. (30 июля 2014 г.). «Птичья вокальная мимикрия: единая концептуальная основа». Биологические обзоры . 90 (2): 643–668. дои : 10.1111/brv.12129. PMID  25079896. S2CID  207101926.
  78. ^ Келли, Лаура А.; Коу, Ребекка Л.; Мэдден, Джоа Р.; Хили, Сьюзен Д. (1 сентября 2008 г.). «Вокальная мимика у певчих птиц». Поведение животных . 76 (3): 521–528. дои : 10.1016/j.anbehav.2008.04.012. S2CID  53192695.
  79. ^ Голлер, Мария; Шизука, Дайзабуро (22 июня 2018 г.). «Эволюционное происхождение голосовой мимики у певчих птиц». Письма об эволюции . 2 (4): 417–426. дои : 10.1002/evl3.62. ПМК 6121844 . ПМИД  30283692. 
  80. ^ Дэвис, Ник (2015). Кукушка: Обман от природы. Блумсбери. ISBN 978-1-4088-5656-7.
  81. ^ Бейкер, Герберт Г. 1976. «Ошибочное» опыление как репродуктивная система, с особым акцентом на Caricaceae. Стр. 161–169 в книгах Дж. Берли и BT Styles, ред. [ нужны разъяснения ] Изменение, разведение и сохранение тропических деревьев . Академическое издательство, Лондон, Великобритания
  82. ^ Бава, Канзас (1980). «Мимикрия мужских женских цветков и внутриполовая конкуренция за опылителей у Jacaratia dolichaula (D. Smith) Woodson (Caricaceae)». Эволюция . 34 (3): 467–74. дои : 10.2307/2408216. JSTOR  2408216. PMID  28568703.
  83. ^ Додсон, CH; Фримир, врач общей практики (1961). «Естественное опыление орхидей». Бюллетень Ботанического сада Миссури . 49 : 133–39.
  84. ^ Бойден, TC (1980). «Цветочная мимикрия Epidendrurn ibaguense (Orchidaceae) в Панаме». Эволюция . 34 (1): 135–36. дои : 10.2307/2408322. JSTOR  2408322. PMID  28563205.
  85. ^ Кулленберг, Б. (1961). «Исследования опыления Офриса ». Зоол. Бидр. Уппсала . 34 : 1–340.
  86. ^ Корревон Х., Пуянн М. (1916) Un curieux cas de mimetisme chez les Ophrydées . Дж. Сок. Нат. Хортик. о. 17 : 29–31, 41–42, 84.
  87. ^ Пуянн, М. (1917). «Фекондация Офриса для насекомых». Бык. Соц. Хист. Нат. Афр. Норд . 8 : 1–2.
  88. ^ аб Ван дер Пейл, Л., Додсон, CH (1966) Цветы орхидеи; Их опыление и эволюция . Корал-Гейблс, Флорида, США, Univ. Майами Пресс.
  89. ^ Джонсон, Стивен Д.; Шистль, Флориан П. (2016). Цветочная мимикрия. Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-104723-7.
  90. ^ Эллис, Аллан Г.; Джонсон, Стивен Д. (2010). «Цветочная мимикрия усиливает экспорт пыльцы: эволюция опыления путем сексуального обмана за пределами орхидных». Американский натуралист . 176 (5): E143–E151. дои : 10.1086/656487. ISSN  0003-0147. PMID  20843263. S2CID  45076899.
  91. ^ Гудрич, Кэтрин Р.; Юргенс, Андреас (2018). «Системы опыления, включающие цветочную имитацию фруктов: аспекты их экологии и эволюции». Новый фитолог . 217 (1): 74–81. дои : 10.1111/nph.14821 .
  92. ^ аб Батра, ЛР; Батра, С. (1985). «Цветочная мимикрия, вызванная мумиево-ягодным грибом, использует опылителей хозяина в качестве векторов». Наука . 228 (4702): 1011–1013. Бибкод : 1985Sci...228.1011B. дои : 10.1126/science.228.4702.1011. PMID  17797664. S2CID  21422865.
  93. ^ Шустер, Стивен (май 1987 г.). «Альтернативное репродуктивное поведение: три отдельных мужских морфа в Paracerceis Scultata, приливной изоподе из Северного Калифорнийского залива». Журнал биологии ракообразных . 7 (2): 318–327. дои : 10.2307/1548612. JSTOR  1548612.
  94. ^ Синерво, Б.; СМ Лайвли (1996). «Игра камень-ножницы-бумага и эволюция альтернативных мужских стратегий». Природа . 380 (6571): 240–243. Бибкод : 1996Natur.380..240S. дои : 10.1038/380240a0. S2CID  205026253.
  95. ^ Синерво, Б.; Майлз, Д.Б.; Франкино, Вашингтон; Клюковский, М.; Денардо, Д.Ф. (2000). «Тестостерон, выносливость и дарвиновская приспособленность: естественный и половой отбор на физиологических основах альтернативного поведения самцов у ящериц с пятнами на боках». Гормоны и поведение . 38 (4): 222–233. дои : 10.1006/hbeh.2000.1622. PMID  11104640. S2CID  5759575.
  96. ^ Мюллер, Миннесота; Рэнгхэм, Р. (2002). «Сексуальная мимика у гиен». Ежеквартальный обзор биологии . 77 (1): 3–16. дои : 10.1086/339199. PMID  11963460. S2CID  43440407.
  97. ^ "Северная карликовая сова (Glaucidium Californicum)" . Научно-исследовательский институт сов. Архивировано из оригинала 28 декабря 2015 года . Проверено 23 августа 2015 г.
  98. ^ Плейстоу, Стюарт Дж.; Джонстон, Руфус А.; Коулгрейв, Ник; Спенсер, Мэтью (2004). «Эволюция альтернативных тактик спаривания: условные и смешанные стратегии». Поведенческая экология . 15 (4): 534–542. дои : 10.1093/beheco/arh029 .
  99. ^ Шелл, Роберт; Деттман, Джессика. «Экология и окраска размножения пестрой ящерицы (Uta stansburiana) в Гранд-Каньоне» (PDF) . Центр наук о водоразделах . Калифорнийский университет в Дэвисе. Архивировано из оригинала (PDF) 8 августа 2014 года.
  100. ^ Льюис, Белинда Энн (2006). Половой отбор и передача сигналов у ящерицы Platysaurus major (PDF) (магистерская диссертация).
  101. ^ Свеннунгсен, Томас Оуэнс; Холен, Ойстейн Хаугстен (2007). «Эволюционная устойчивость автомимикрии». Учеб. Р. Сок. Б. _ 274 (1621): 2055–2063. дои :10.1098/rspb.2007.0456. ПМК 2275178 . ПМИД  17567561. 
  102. ^ Сураков, Андрей (2013): Две головы лучше, чем одна: ложная голова позволяет Calycopis cecrops (Lycaenidae) избежать нападения паука-прыгуна Phidippus pulcherrimus (Salticidae), Журнал естественной истории, 47: 15-16, 1047- 1054
  103. ^ Роббинс, Роберт К. Гипотеза «ложной головы»: хищничество и изменение рисунка крыльев бабочек-ликанид. Американский натуралист Том. 118, № 5 (ноябрь 1981 г.), стр. 770-775.
  104. ^ Александр, Виктория Н. (2002). «Набоков, телеология и мимикрия насекомых». Набоковские исследования . 7 : 177–213. дои :10.1353/наб.2010.0004. S2CID  42675699.
  105. ^ Холмгрен, НМА; Энквист, М. (1999). «Динамика эволюции мимикрии» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 66 (2): 145–158. дои : 10.1111/j.1095-8312.1999.tb01880.x .
  106. ^ К. Кунте; В. Чжан; А. Тенгер-Троландер; Д. Х. Палмер; А. Мартин; Р.Д. Рид; С. П. Маллен; Г-н Кронфорст (2014). «Двойной секс — это суперген мимикрии». Природа . 507 (7491): 229–232. Бибкод : 2014Natur.507..229K. дои : 10.1038/nature13112. PMID  24598547. S2CID  4448793.
  107. ^ Уилсон, Дж.; Джанер, Дж.; Уильямс, К.; Фористер, М. (2013). «Экологические и эволюционные процессы способствуют возникновению и поддержанию несовершенной мимикрии». ПЛОС ОДИН . 8 (4): е61610. Бибкод : 2013PLoSO...861610W. дои : 10.1371/journal.pone.0061610 . ПМЦ 3625143 . ПМИД  23593490. 
  108. ^ Кикучи, Д.; Пфеннинг, Д. (2010). «Когниция хищника допускает несовершенную мимикрию коралловой змеи». Американский натуралист . 176 (6): 830–834. дои : 10.1086/657041. PMID  20950143. S2CID  35411437.
  109. ^ Хауз, ЧП; Аллен, Дж. А. (1994). «Сатирическая мимикрия: эволюция кажущегося несовершенства». Труды Королевского общества Б. 257 (1349): 111–114. Бибкод : 1994RSPSB.257..111H. дои :10.1098/rspb.1994.0102. S2CID  84458742.
  110. ^ Робертсон, Д. Росс (2013). «Кто на кого похож? Миметические и случайные двойники среди тропических рифовых рыб». ПЛОС ОДИН . 8 (1): e54939. Бибкод : 2013PLoSO...854939R. дои : 10.1371/journal.pone.0054939 . ПМК 3556028 . ПМИД  23372795. 
  111. ^ Робертсон, Д. Росс (2015). «Случайное сходство коралловых рифовых рыб из разных океанов». Коралловые рифы . 34 (3): 977. Бибкод : 2015КорРе..34..977Р. дои : 10.1007/s00338-015-1309-8 .
  112. ^ Павлик-младший (2012). «12». В Фатторуссо, Э.; Гервик, Вашингтон; Тальялатела-Скафати, О. (ред.). Противохищническая защитная роль натуральных продуктов морских беспозвоночных . Спрингер. стр. 677–710. ISBN 978-90-481-3833-3.

дальнейшее чтение

Детский

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме мимикрии .
В Wikisource есть оригинальный текст, относящийся к этой статье:
Мимикрия у бабочек
В Wikisource есть текст статьи «Мимикрия у животных» из Американской энциклопедии 1920 года .
В Wikisource есть текст статьи «Имитация животных» из Американской энциклопедии 1920 года .