Псевдозухия (от греческого : ψεύδος (псевдос) , «ложный» и греческого : σούχος (souchos) , «крокодил») [3] — одно из двух основных подразделений архозаврий , включающее ныне живущих крокодилов и всех архозавров, более тесно связанных с крокодилами, чем с птицы. Псевдозухи также неофициально известны как «архозавры крокодиловой линии». Несмотря на то, что Pseudosuchia означает «ложные крокодилы», это название является неправильным, поскольку настоящие крокодилы теперь определяются как подмножество группы.
Клада Pseudosuchia потенциально эквивалентна Crurotarsi , хотя последняя имеет другое определение, основанное на узлах : «все таксоны - наименее инклюзивная клада, содержащая Rutiodon carolinensis Emmons, 1856 и Crocodylus niloticus Laurenti, 1768». Тем не менее, крупное исследование взаимоотношений архозавров триасового периода в 2011 году показало, что группа Рутиодона , Phytosauria , не была тесно связана с другими традиционными «круротарзанами», по крайней мере, по сравнению с «архозаврами птичьей линии» ( Avemetatarsalians ), такими как птерозавры и динозавры . В результате Crurotarsi могла быть гораздо более широкой кладой, чем Pseudosuria. [4] Другие недавние исследования поддерживают более традиционную филогению. [5]
Вопреки распространенному мнению, крокодилы значительно отличаются от своих предков и дальних родственников, поскольку Pseudosuria содержит ошеломляющее разнообразие рептилий с самым разным образом жизни. Ранние псевдозухи добились успеха в триасовый период. Среди них были гигантские четвероногие хищники, такие как Saurosurus , Prestosurus и Fasolasurus . Орнитозухиды были крупными падальщиками, а эрпетозухиды и грацилизухиды были маленькими и легконогими хищниками. Некоторые группы перешли на травоядную диету, например, тяжелобронированные этоозавры , а некоторые были двуногими, например, Poposaurus и Postosurus . Причудливые орнитомимидоподобные шувозавриды были двуногими и травоядными, с беззубыми клювами. [4]
Многие из этих триасовых псевдозуховых групп вымерли во время или до триасово-юрского вымирания . Однако одна группа, крокодиломорфы , пережила крупное вымирание. Сами крокодиломорфы развили разнообразный образ жизни в юрский и меловой периоды, хотя до наших дней дожила только одна подгруппа крокодиломорфов, Crocodilia. К ныне живущим крокодилам относятся крокодилы , аллигаторы , кайманы и гавиалиды .
Название Pseudosuria первоначально было дано группе доисторических рептилий, внешне похожих на крокодилов, из триасового периода, но вышло из употребления в конце 20-го века, особенно после того, как в 1990 году было установлено название Crurotarsi для обозначения клады (эволюционной группы) архозавры, охватывающие большинство рептилий, ранее идентифицированных как псевдозухи. К этому времени Pseudosuria также была определена как клада , но не получила широкого распространения до 2011 года.
В 2011 году палеонтолог Стерлинг Несбитт предположил, что Crurotarsi, как его тогда определили, должен включать не только архозавров крокодиловой линии, но и всех других архозавров, включая птиц, нептичьих динозавров и птерозавров . [4] Клада Pseudosuria в том виде, в каком она была первоначально определена, все еще может использоваться для идентификации архозавров крокодиловой линии, и поскольку многие недавние исследования подтверждают выводы Несбитта, Pseudosuria теперь широко используется.
Название Pseudosuria было придумано Карлом Альфредом фон Зиттелем в 1887–1890 годах для включения трех таксонов (два этозавра и Dyoplax ), которые внешне были похожи на крокодилов, но на самом деле не были крокодилами. Отсюда и название «ложные крокодилы».
В учебниках середины 20-го века, таких как « Палеонтология позвоночных » Альфреда Шервуда Ромера и «Эволюция позвоночных» Эдвина Х. Колберта , Pseudosuchia представляет собой один из подотрядов ныне заброшенного отряда Thecodontia . Этозавры Зиттеля были помещены в отдельный подотряд Aetosauria. Кольбер считал небольших, легкого телосложения архозавров, таких как Ornithosurus и Hesperosuchus — оба из которых были в то время реконструированы как тероподы , похожие на динозавроподобных двуногих, — типичными псевдозухиями. Предполагалось, что эти небольшие формы были предками всех более поздних архозавров. Название Pseudosuchia стало таксоном мусорной корзины , в который можно было поместить все кодонты, не входящие в остальные три подотряда. Даже Sharovipteryx и Longisquama , две загадочные триасовые рептилии, мало похожие на архозавров, считались псевдозухиями.
Готье и Падиан (1985) и Готье (1986) стали первыми, кто установил название Pseudosuria в филогенетическом контексте, используя его в качестве ветвящегося таксона для всех архозавров, более тесно связанных с крокодилами, чем с птицами. Это сделало название Pseudosuria несколько ироничным, поскольку теперь в группу были включены настоящие крокодилы (то есть представители Crocodylia). Филогенетические определения псевдозухий включают: «Крокодилы и все архозавры ближе к крокодилам, чем к птицам» (Готье и Падиан), «Современные крокодилы и все вымершие архозавры, которые ближе к крокодилам, чем к птицам» (Готье 1986), и совсем недавно « самая инклюзивная клада внутри Archosauria, включающая Crocodylia, но не Aves» (Senter 2005). Как ветвистая клада, Pseudosuria является сестринским таксоном другой ветвящейся клады, Avemetatarsalia . Avemetatarsalians — архозавры птичьего типа, включая птерозавров и динозавров (последние включают птиц).
Другое определение было предложено Бентоном и Кларком, 1988: таксон , основанный на узлах, включающий последнего общего предка Rauisuchidae и этозавров , а также всех его потомков. Бентон и Кларк также назвали группу Crocodylotarsi, которая включает большинство таксонов, которые сейчас считаются псевдозухиями.
В 1990 году Пол Серено создал кладу Круротарси , чтобы вытеснить Pseudosuria. Однако Серено определил Crurotarsi как кладу, основанную на узлах, опираясь на включение таких групп, как Phytosauria , Aetosauria и Crocodylomorpha . Это не эквивалентно Pseudosuchia, которая по определению должна включать всех архозавров крокодиловой линии. В течение многих лет Pseudosuria и Crurotarsi считались частичными синонимами, поскольку в большинстве филогенетических анализов последняя клада охватывает всех архозавров крокодиловой линии. [6] В анализе Стерлинга Несбитта, проведенном в 2011 году, одна группа круротарсанов, Phytosauria, находится за пределами Pseudosuria. Поскольку определение Crurotarsi основано на фитозаврах, их размещение за пределами Pseudosuchia (и, следовательно, Archosauria) означает, что клада Crurotarsi включает как псевдозухий, так и авеметатарзалий. [4]
Pseudosuria — одна из двух основных «дочерних» клад Archosauria . Череп часто массивный, особенно в отличие от орнитодиров ; морда узкая и имеет тенденцию к удлинению, шея короткая и сильная, а поза конечностей варьируется от типичной для рептилий до прямой, как у динозавров «или млекопитающих », хотя достигается это другим способом. Корпус зачастую защищен двумя и более рядами бронелистов. Многие круротарсаны достигали длины трех метров и более.
Псевдозухии появились в позднем оленекском веке (начале триаса ); к ладину (позднему среднему триасу) они доминировали в нишах наземных хищников . Их расцвет пришелся на поздний триас, в течение которого в их ряды входили райзухи с прямыми конечностями , травоядные панцирные этозавры , крупные хищные попозавры , маленькие проворные сфенозуховые крокодилы и несколько других различных групп.
Вымирание в конце триаса привело к вымиранию всех псевдозухий, за исключением Sphenosuchia и Crocodyliformes (оба Crocodylomorpha ), последние являются предками современных крокодилов. В исследовании, опубликованном в 2010 году, утверждается, что существуют убедительные доказательства того, что извержения вулканов изменили климат, вызвав массовое вымирание, уничтожившее основных конкурентов динозавров. [7] Это позволило динозаврам занять место доминирующих наземных хищников и травоядных.
По мере развития мезозоя протозухии дали начало более типичным крокодилоподобным формам. В то время как динозавры были доминирующими животными на суше, крокодилы процветали в реках, болотах и океанах, с гораздо большим разнообразием, чем сегодня. С вымиранием в конце мелового периода динозавры вымерли, за исключением птиц, в то время как крокодилы продолжили свое существование с небольшими изменениями. Сегодня крокодилы , аллигаторы и гавиалы являются выживающими представителями этой линии.
Интересно, что мезозойский диапазон черепных различий выше, чем триасовый, что позволяет предположить, что крокодиломорфы достигли высокой степени диверсификации по сравнению с триасовыми псевдозухиями. [8]
Pseudosuria была определена как клада на основе ствола в 1985 году. [9] В нее входят крокодилы и все архозавры, более близкие к крокодилам, чем к птицам. Вторая клада с аналогичным определением, Crocodylotarsi, была названа в 1988 году, возможно, как замена Pseudosuria. [2] Название Pseudosuria, что означает «ложные крокодилы», использовалось более века и традиционно включало только некрокодилов, но когда оно определялось как клада, Pseudosuria стала включать группу Eusuria («настоящие крокодилы») как хорошо. Crocodylotarsi, возможно, был назван так, чтобы устранить путаницу, но, поскольку это клада, основанная на стебле, он является синонимом Pseudosuria. Поскольку псевдозухия была названа первой, она имеет приоритет. Третья группа, Crurotarsi , традиционно включала в себя тех же архозавров, что и Pseudosuchia, но как узловая клада она не является синонимом. [6] Область применения Crurotarsi недавно изменилась из-за филогенетического размещения фитозавров. В 2011 году Стерлинг Дж. Несбитт обнаружил, что фитозавры являются сестринским таксоном Archosauria и, следовательно, не являются архозаврами крокодиловой линии. Поскольку фитозавры включены в определение Crurotarsi, crurotarsans - это не только архозавры крокодиловой линии, но также архозавры и фитозавры птичьей линии. В рамках этой филогении Crurotarsi включает фитозавров, крокодилов, птерозавров и динозавров, тогда как Pseudosuria по-прежнему содержит только архозавров крокодиловой линии. Ниже представлена модифицированная кладограмма Несбитта (2011), показывающая новые изменения (терминальные таксоны, выделенные жирным шрифтом, свернуты). [4]
Следующая кладограмма взята из более старого исследования Brusatte, Benton, Desojo and Langer (2010). [10] Терминальные таксоны, выделенные жирным шрифтом, свернуты. Некоторые результаты исследования, такие как сохранение монофилетической Rauisuria , сохранение фитозавров в пределах Pseudosuria и тесная связь между этозаврами и крокодиломорфами, повторяют результаты более старых исследований. Однако выводы Несбитта (2011) получили более широкое подтверждение в анализах, ориентированных на псевдозухий, опубликованных с 2011 года.