Афанозаврии («скрытые ящерицы») — вымершая группа рептилий, имеющих отдаленное родство с динозаврами (в том числе с птицами ). Они лежат в основе группы, известной как Avemetatarsalia , одной из двух основных ветвей архозавров . Другая основная ветвь, Pseudosuria , включает современных крокодилов . Афанозавры обладали чертами обеих групп, что указывает на то, что они являются старейшей и самой примитивной известной кладой авеметатарсалий, по крайней мере, с точки зрения их положения на генеалогическом древе архозавров. К другим авеметатарсалиям относятся летающие птерозавры , небольшие двуногие лагерпетиды , травоядные силезавриды и невероятно разнообразные динозавры , дожившие до наших дней в виде птиц. Aphanosauria формально определяется как наиболее инклюзивная клада, содержащая Teleocrater rhadinus и Yarasuchus deccanensis , но не включающая Passer Domesticus (домашний воробей) или Crocodylus niloticus (Нильский крокодил). Впервые эта группа была распознана во время описания Телеократера . [1] Хотя афанозавры были известны лишь нескольким родам, они имели широкое распространение по Пангее в среднем триасе . [2] Это были довольно медленные четвероногие хищники с длинной шеей, биология которых больше похожа на базальных архозавров , чем на продвинутых авеметатарзалий, таких как птерозавры, лагерпетиды и ранние динозавры. Кроме того, они, по-видимому, обладают «нормальными крокодильими» лодыжками (с голеностопным суставом ), что указывает на то, что «развитые мезотарзальные» лодыжки (форма, приобретенная многими динозаврами, птерозаврами, лагерпетидами и продвинутыми силезавридами ) не были базальными для всей клады Авеметатарсалия. Тем не менее, они обладали более высокими темпами роста по сравнению со своими современниками, что указывает на то, что они росли быстро, больше похожие на птиц, чем на других современных рептилий. Несмотря на внешнее сходство с ящерицами , ближайшими современными родственниками афанозавров являются птицы. [1]
Члены этой группы были рептилиями легкого телосложения и среднего размера. У них не наблюдается никаких приспособлений к прямохождению, которое стало гораздо более распространенным у других авеметатарзалий. Кроме того, пропорции их ног указывают на то, что они не были способны к продолжительному бегу, а это означает, что они также были медленными по авеметатарзальным стандартам. [1]
По группе в целом известно очень мало черепного материала. Единственные кости черепа, которые можно с уверенностью отнести к этой группе, состоят из нескольких крыловидных и заглазничных фрагментов, принадлежащих Ярасуху , а также некоторого фрагментарного материала, считающегося принадлежащим Телеократору . К этим костям относятся верхняя челюсть (зубная кость середины морды), лобная часть (часть крыши черепа над глазами) и квадратная кость (часть челюстного сустава черепа). Хотя эти фрагменты затрудняют реконструкцию черепа афанозавров, они имеют несколько примечательных особенностей. Например, форма верхней челюсти показывает, что у афанозавров было анторбитальное окно — большое отверстие на морде прямо перед глазами. В сочетании с анторбитальной депрессией (разрушенной областью кости, окружающей окно), это указывает на принадлежность афанозавров к группе Archosauria. На нижнем крае верхней челюсти также сохранился частично прорезавшийся зуб. Этот зуб был уплощен с боков, слегка изогнут назад и зазубрен по переднему краю. Эти особенности зубов указывают на то, что афанозавры были плотоядными, поскольку многие плотоядные рептилии (включая динозавров -теропод , таких как велоцираптор и дейноних ) имели такие же особенности. Передний край верхней челюсти также имеет небольшую ямку, похожую на некоторые силезавриды . В задней части лобной части имелась круглая неглубокая ямка, известная как надвисочная ямка. Раньше считалось, что только динозавры обладали надвисочными ямками, но их присутствие у афанозавров (и асилизавров , силезавридов) показывает, что они были вариабельными среди многих авеметатарзалий. В целом известный материал черепов афанозавров не обладал уникальными особенностями, а это означает, что для характеристики группы придется использовать остальную часть скелета. [2]
У афанозавров есть много отличительных особенностей шейного отдела (шейных позвонков ). Шейные шейки очень длинные по сравнению с таковыми у других ранних авеметатарзалий. Как и у большинства других рептилий, позвонки состоят из примерно цилиндрического основного тела (центра) и пластинчатого нервного отростка, выступающего сверху. В передних шейных отделах (позвонках в передней части шеи) вниз по нижней стороне центра проходит пара низких гребней. Эти гребни разделены широкой областью с другими, более мелкими гребнями, что делает центр примерно прямоугольным в поперечном сечении. Нервные отростки шейных позвонков также уникальны у афанозавров. Они имеют форму топора, с передними краями, которые сужаются к концу и сильно нависают над центром, по крайней мере, в передней и средней частях шеи. Верхний край нервного отростка тонкий и лезвийный, но область непосредственно под краем приобретает шероховатую текстуру и образует невысокий округлый гребень. Все эти особенности уникальны для афанозавров. [2]
Как и у других рептилий, позвонки афанозавров также имеют небольшие структуры, которые сочленяются либо с другими позвонками, либо с ребрами , которые соединяются с каждым позвонком. Структуры, которые соединяются с позвонками впереди, называются презигапофизами , а те, которые соединяются с позвонками позади них, называются постзигапофизами. Структуры, соединяющиеся с ребрами, также имеют разные названия. У большинства архозавров головки ребер двузубые. В результате сбоку каждого позвонка имеется две области для соединения с ребром: диапофиз в верхней части центра и парапофиз в нижнем положении. Однако некоторые шейные ребра очень необычны для афанозавров из-за наличия трехконечной головы, хотя эта особенность встречается только у ребер у основания шеи. В сочетании с этой особенностью позвонки в этой области имеют фасетку третьего зубца чуть выше парапофиза, который иногда классифицируют как «разделенный парапофиз». [2] Единственными другими архозаврами с этой особенностью были попозавроиды , что объясняет, почему в прошлом Ярасуха принимали за попозавроидов. [3]
В дополнение к этим особенностям, уникальным для авеметатарсалий, афанозавры также имеют еще несколько черт, присущих другим группам. В позвонках в передней и средней части шеи постзигапофизы имеют дополнительные небольшие зубцы чуть выше сочленяющихся пластинок. Эти дополнительные зубцы называются эпипофизами и распространены у динозавров, но, вероятно, развились независимо из-за отсутствия у других групп авеметатарзалий. Позвонки тела имеют другой тип вторичного строения. Небольшая структура (гипосфен) ниже постзигапофизов вписывается в губу (гипантр) между презигапофизами следующего позвонка, образуя дополнительные сочленения, помогающие зигапофизам. Эти сочленения гипосфен-гипантрум присутствуют у ящеротазовых динозавров, а также у райзухид , и часто считается, что они помогают сделать позвоночник более жестким. [2]
Афанозавры имеют несколько характерных особенностей плечевой кости (плечевой кости). Эта кость была прочной, тонкой, если смотреть сбоку, но широкой, если смотреть спереди. При виде спереди (спереди) ее средняя часть была защемлена, а проксимальный (ближний) и дистальный (дальний) концы были широкими, что делало кость формой песочных часов. Край верхней части плечевой кости, обращенный от тела, имеет закругленный гребень, известный как дельтопекторальный гребень. Этот гребень направлен вперед и довольно удлинен, простираясь примерно на треть длины кости. В целом, плечевая кость афанозавров очень напоминает плечевую кость динозавров- зауроподов и ньязазавра , неопределенного раннего динозавра или родственника динозавров. Рука в целом была крепкого телосложения и несколько короче ноги, но уникальными особенностями обладала только плечевая кость. [2] Рука у представителей этой группы практически неизвестна, но предположительно она была маленькой и пятипалой, как и у большинства архозавров (за исключением специализированных форм, таких как птерозавры или динозавры-тероподы). [4]
Таз (бедро) афанозавров имеет много общего с тазом ранних динозавров и силезавридов , а также с неродственными им попозавроидами. Большинство из этих черт можно найти в седалищной кости , пластинчатой кости, которая составляет нижнюю заднюю ветвь бедра. Например, каждая седалищная кость (по обе стороны бедра) контактирует друг с другом по средней линии бедра. Этот контакт очень обширен, хотя они не полностью срослись из-за того, что контакт не доходит до верхнего края каждой кости. Напротив, у птерозавров , лагерпетид и марасухов (других авеметатарзалий) седалищные кости лишь слегка соприкасаются в средней части каждой кости. Кончик седалищной кости также закруглен и полутреугольный в поперечном сечении, при этом латеральная (внешняя) поверхность каждой седалищной кости утончается к нижнему краю кости, а медиальная (внутренняя) поверхность плоская и контактирует с другой седалищной костью. Попозавроиды и динозавры также имеют округлую седалищную кость, но лишены полутреугольной формы, которая также известна у Asilisaurus . Седалищная кость также имеет бороздку в верхней части стержня. В отличие от динозавров, у афанозавров есть вертлужная впадина (тазовая впадина), закрытая костью, хотя, возможно, небольшая часть была открыта в соответствии с выемкой рядом с местом, где седалищная кость контактирует с подвздошной костью (верхней лопаткой бедра). [2] [1]
Грацильная бедренная кость (бедренная кость) афанозавров обладает характерным набором признаков, которые можно использовать для диагностики группы. Проксимальная (ближняя) поверхность кости, которая соединяется с тазобедренным суставом, имеет глубокую бороздку, а не просто плоскую поверхность сочленения. Кроме того, дистальный (дальний) сустав кости, соединяющийся с костями голени, вогнут. Проксимальная часть бедренной кости также имеет несколько бугорков (бугорков) на внешнем или внутреннем крае кости. У многих avemetatarsalians есть два таких бугорка на внутреннем крае: небольшой переднемедиальный бугор спереди и более крупный заднемедиальный бугор сзади. Однако афанозавры, по-видимому, полностью утратили (или даже никогда не имели) переднемедиальный бугор. Это почти беспрецедентно среди архозавров, но похоже на случай с родственниками архозавров, такими как Euparkeria . [2]
На внутренней части кости, примерно на четверть длины стержня, имеется небольшой гребень. Этот гребень, называемый четвертым вертелом , является точкой прикрепления хвостовой мышцы хвоста, которая помогает втягивать задние конечности. Шрам на передне-латеральном (переднем и внешнем) крае бедренной кости мог прикрепляться к M. iliotrochantericus caudalis , мышце, которая соединяется с бедром и помогает стабилизировать бедро. Этот конкретный шрам может быть тем же, что и передний (или меньший) вертел — специфическая структура, присутствующая у динозавров и их близких родственников. Другой рубец расположен несколько дальше на кости и ниже на древке. Этот рубец мог прикрепляться к внешней мышце подвздошно-бедренной мышцы (M. iliofemoralis externus) , мышце, которая играет аналогичную роль с мышце Iliotrochantericus caudalis . Точно так же его предполагаемым эквивалентом у динозавров является структура, известная как вертельная полка. Афанозавры уникальны среди других авеметатарзалий тем, что эти два шрама отделены друг от друга. У более развитых авеметатарзалий, таких как динозавры, эти две структуры и соответствующие им мышцы сливаются, и это состояние сохраняется и у современных птиц. [2]
Тонкие голени и малоберцовые кости (кости голени) афанозавров не обладают такими уникальными чертами, как бедренная кость. Однако они также короче бедренной кости. Эти пропорции редки среди ранних авеметатарсалий, но более распространены среди псевдозухий и архозавриформ, не являющихся архозаврами. Короткая голень обратно коррелирует со способностями к бегу, указывая на то, что афанозавры были не такими быстрыми и проворными, как более продвинутые представители Avemetatarsalia. [1]
У каждого из двух разных афанозавров ( Ярасух и Телеократер ) сохранилась пяточная кость , также известная как пяточная кость. У большинства аве-метатарзалий есть простые пяточные кости, которые прочно соединены с расположенной рядом с ними большой костью, известной как таранная кость . Этот тип пятки, известный как «расширенное мезотарзальное» состояние, обеспечивает большую стабильность, но меньшую гибкость стопы, поскольку это означает, что различные кости лодыжки не могут сгибаться друг против друга. Псевдозухи (включая современных крокодилов), а также крокодилоподобные фитозавры имеют другую конфигурацию: пяточная кость намного больше и сложнее, соединяясь с таранной костью суставом, позволяющим перемещаться между ними. Эта конфигурация называется «нормальной крокодиловой» лодыжкой, а рептилии, обладающие ею, называются круротарсанами . Некоторые недавние исследования показали, что фитозавры на самом деле не архозавры, а близкие родственники этой группы. [5] Это указывает на то, что «нормальные» лодыжки крокодила были плезиоморфным (по умолчанию) состоянием у первых архозавров, а «продвинутые мезотарзальные» лодыжки развились лишь позже в пределах Avemetatarsalia, а не в основании группы. [2]
Пяточная кость афанозавров подтверждает эту идею, поскольку она больше напоминает лодыжки «нормального крокодила», чем «продвинутые мезотарзальные» лодыжки. Пяточная кость лежит на внешней стороне лодыжки, ее передний или внутренний край соединяется с таранной костью, верхняя поверхность соединяется с малоберцовой костью, а нижняя сторона соединяется с четвертой предплюсной (малой костью стопы). У афанозавров гнездо таранной кости вогнутое, а соединение с малоберцовой костью имеет вид округленного купола. Это обе характеристики «нормальной» лодыжки «крокодила». Кроме того, задняя часть пяточной кости имеет цилиндрическую структуру, известную как пяточный бугор. Хотя эта структура у афанозавров меньше, чем у псевдозухий, она все же намного крупнее, чем у других авеметатарзалий, большинство из которых даже не обладают этой структурой. У некоторых динозаврообразных также есть небольшие пяточные клубни, хотя у афанозавров клубни крупнее и округлее, чем у этих таксонов ( Marasuchus и некоторые базальные силезавриды). В поперечном сечении пяточные бугры афанозавров имеют овальную форму, высота больше ширины. Большая часть материала стопы в этой группе фрагментарна, известно лишь несколько фаланг (костей пальцев ног) и плюсневых костей (первичных удлиненных костей стопы). Судя по длине сохранившихся плюсневых костей, стопа, вероятно, была довольно удлиненной. [2]
Афанозаврии — группа, названная недавно, поэтому она имеет довольно короткую таксономическую историю. Прежде чем он был назван, составляющие его роды были перемешаны вокруг Archosauria и ее несколько более крупной родительской группы Archosauriformes . Например, согласно различным анализам , Yarasuchus сначала считался престосухидом [6] , а затем попозавроидом , [3] при этом Мартин Эзкурра (2016) в своем анализе отнес и его, и Dongusuchus к родственникам архозавров Euparkeria -класса. [7] На момент проведения этих анализов Телеократер (наиболее известный афанозавр) еще не был описан.
В 2017 году Несбитт и др. назвали и определили афанозаврию . во время формального описания Телеократора . Описание сопровождалось двумя отдельными филогенетическими анализами, один из которых основан на обширном исследовании архозавров Несбиттом (2011) [5] , а другой - на основе Эзкурры (2016). [7] Оба анализа, повторенные с новой информацией, дали аналогичный результат для положения афанозавров. Каждый из них поместил группу у основания Авеметатарсалии, за пределами Орнитодиры (группы, содержащей птерозавров, динозавров и большинство других авеметатарсалий). Упрощенное дерево строгого консенсуса (генеалогическое древо с наименьшим количеством шагов в эволюции) с использованием анализа Несбитта (2011) приведено ниже: [1]