stringtranslate.com

ринхоцефалия

Rhynchocephalia ( / ˌ r ɪ ŋ k oʊ s ɪ ˈ f eɪ l i ə / ; букв.  «клювоголовые») — отряд ящерицеобразных рептилий , включающий только один ныне существующий вид — туатару ( Sphenodon punctatus ) из Нью-Йорка . Зеландия . Несмотря на нынешнее отсутствие разнообразия, в мезозое ринхоцефалы представляли собой особую группу с высоким морфологическим и экологическим разнообразием. Самая старая запись об этой группе датируется средним триасом, около 238–240 миллионов лет назад, а распространение по всему миру они получили к ранней юре . [1] Большинство ринхоцефалов относятся к группе Sphenodontia («клиновидные зубы»). Их ближайшие родственники — ящерицы и змеи из отряда Squamata , причем эти два отряда объединены в надотряд Lepidosauria .

Когда-то они представляли доминирующую в мире группу мелких рептилий, но многие ниши, занимаемые сегодня ящерицами, в триасовом и юрском периоде были заняты сфенодонтами . Ринхоцефалы претерпели сильное сокращение в меловом периоде и почти полностью исчезли к началу кайнозоя . В то время как современные туатары в основном насекомоядны и плотоядны , разнообразие группы также включало травоядных эйленодонтинов , и существовали другие ринхоцефалы со специализированной экологией, такие как дурофаги -сафеозавры . Существовали даже успешные группы водных сфенодонтов, таких как плеврозавры . [2]

История

Первоначально туатары были классифицированы как агамидные ящерицы , когда они были впервые описаны Джоном Эдвардом Греем в 1831 году. Они оставались ошибочно классифицированными до 1867 года, когда Альберт Гюнтер из Британского музея заметил черты, похожие на птиц, черепах и крокодилов. Он предложил отряд Rhynchocephalia (что означает «голова клюва») для туатары и ее ископаемых родственников. [3] В 1925 году Сэмюэл Венделл Уиллистон предложил включить в состав Sphenodontia только туатару и их ближайших ископаемых родственников. [4] Сфенодон происходит от греческого σφήν sphen «клин» и ὀδούς odous «зуб». [5] [6] [7] Многие несопоставимо родственные виды были впоследствии добавлены к Rhynchocephalia, что привело к тому, что систематики называют «таксоном мусорной корзины ». К ним относятся внешне похожие (и по форме, и по названию), но неродственные ринхозавры , обитавшие в триасе . [4] Исследования 1970-х и 1980-х годов показали, что ринхозавры не связаны между собой, а компьютерный кладистический анализ, проведенный в 1980-х годах, позволил поставить надежный диагноз для определения группы. [8]

Анатомия

Скелет туатары ( Sphenodon punctatus )

Rhynchocephalia и их сестринская группа Squamata (в которую входят ящерицы, змеи и амфисбены ) принадлежат к надотряду Lepidosauria , единственному сохранившемуся таксону в составе Lepidosauromorpha .

Чешуйчатые и ринхоцефалы имеют ряд общих черт ( синапоморфий ), в том числе плоскости перелома хвостовых позвонков, позволяющие каудальную автотомию (потеря хвоста при угрозе), поперечные клоакальные щели, отверстие в тазу, известное как щитовидное окно, наличие дополнительные центры окостенения в эпифизах костей конечностей, коленный сустав, где латеральная выемка на бедренной кости обеспечивает сочленение малоберцовой кости, развитие полового сегмента почки и ряд особенностей костей стопы, в том числе сросшееся астралаго . - пяточная кость и увеличенная четвертая дистальная предплюсна , образующая новый сустав вместе с крючковидной пятой плюсневой костью . [9]

Как и у некоторых ящериц, у туатары имеется теменной глаз (также называемый шишковидным глазом или третьим глазом) в верхней части головы, образованный парапинеальным органом, с соответствующим отверстием в крыше черепа, окруженным теменными костями , получившим название « шишковидное отверстие», которое также присутствует у ископаемых ринхоцефалов. Теменной глаз обнаруживает свет, отслеживая смену дня и ночи и сезонные циклы, помогая, помимо других функций, регулировать циркадный ритм . [10] [11] [12] [13] Хотя шишковидные глаза были широко распространены среди ранних позвоночных, включая ранних рептилий, они были потеряны среди большинства современных групп. [12]

Ринхоцефалы отличаются от чешуйчатых по ряду признаков, включая сохранение гастралий (реберных костей, присутствующих в брюшке тела, наследственно присутствующих у четвероногих , а также присутствующих у современных крокодилов ). [14] В отличие от чешуйчатых, но, как и у большинства птиц, у туатары нет пениса. Это вторичная утрата, поскольку пенис или чешуевидные гемипены, вероятно, присутствовали у последнего общего предка ринхоцефалов и чешуйчатых. [15]

Череп базального ринхоцефала Planocephalosaurus с открытым нижним височным окном .

Полная нижняя височная перекладина (вызванная слиянием скуловой и четырехугольной / квадрато -скуловой костей черепа) туатары, часто исторически утверждаемая как примитивная особенность, сохранившаяся от более ранних рептилий, на самом деле является производной чертой среди сфенодонтов с примитивными лепидозавроморфами. и многие ринхоцефалы, включая наиболее примитивных, имеют открытое нижнее височное окно без височной перемычки. [16] [17] Хотя у подавляющего большинства ринхоцефалов часто отсутствует полная височная перемычка, они имеют направленный назад отросток (расширение) скуловой кости. У всех известных ринхоцефалов отсутствует селезеночная кость, присутствующая в нижней челюсти более примитивных рептилий [18] , а в черепах всех представителей Sphenodontia отсутствуют слезные кости . [19] У большинства ринхоцефалов также сросшиеся лобные кости черепа. [20] [18] В то время как ранние ринхоцефалы обладали барабанной перепонкой в ​​ухе и соответствующей квадратной раковиной, подобной тем, что встречаются у ящериц, они были потеряны у туатары и, вероятно, у других производных ринхоцефалов. Эта потеря может быть связана с развитием движений нижней челюсти вперед и назад. [21]

Череп туатары под углом

Зубной ряд большинства ринхоцефалов, включая туатару, описывается как акродонт , что связано с состоянием прикрепления зубов к гребню челюстной кости, отсутствием замены зубов и обширным ростом кости, слиянием зубов с челюстями, что приводит к Граница между зубами и костью трудно различима. Это отличается от состояния, наблюдаемого у большинства ящериц (кроме акродонтов ), у которых зубы плевродонта прикреплены к выступу на обращенной внутрь стороне челюсти и заменяются на протяжении всей жизни. Зубы туатары не имеют корней, хотя зубы некоторых других ринхоцефалов имеют корни. [22] Акродонтный зубной ряд, по-видимому, является производным признаком ринхоцефалов, не встречающимся у более примитивных лепидозавроморфов. [20] Наиболее примитивные ринхоцефалы имеют либо зубы плевродонта, либо комбинацию передних зубов плевродонта и задних зубов акродонта. [22] [18] Некоторые ринхоцефалы отличаются от этих состояний тем, что анкилосфенодон имеет поверхностно акродонтные зубы, которые продолжаются глубоко в челюстную кость и срастаются с костью у основания лунки (анкилотекодонт). [22] У многих производных сфенодонтов предчелюстные зубы в передней части верхней челюсти слиты в большую долотообразную структуру. [23]

Ринхоцефалы обладают небным зубным рядом (зубы присутствуют на костях нёба). Небные зубы изначально присутствовали у четвероногих, но утеряны во многих группах. У самых ранних ринхоцефалов зубы присутствовали на небных , сошниковых и крыловидных костях, хотя в некоторых группах сошники и/или крыловидные зубы утрачены, включая нынешнюю туатару, у которой есть только небные зубы. [24] Отличительным признаком, обнаруженным у всех ринхоцефалов, является расширение зубного ряда на небных костях. В то время как у других ринхоцефалов небный зубной ряд наклонен к зубам верхней челюсти , у представителей Sphenodontinae (включая tuatara) и Eilenodontinae он ориентирован параллельно верхней челюсти. У этих групп во время прикуса зубы зубных рядов нижней челюсти прорезаются между верхнечелюстным и небным зубными рядами. Такое расположение, уникальное среди амниот, позволяет сгибать пищу в трех точках [25] , а в сочетании с пропалинальным движением (движением нижней челюсти назад и вперед) обеспечивает режущий прикус. [24] [26]

Скелет травоядного елиенодонтина Priosphenodon avelasi, одного из крупнейших известных сфенодонтов.

Размеры тела ринхоцефалов весьма разнообразны. Туатара имеет среднюю общую длину 34,8 и 42,7 см (13,7 и 16,8 дюйма) для самок и самцов соответственно. [27] Clevosaurus sectumsemper имеет предполагаемую общую длину 12 сантиметров (4,7 дюйма), [28] в то время как самый крупный из известных наземных сфенодонтов, Priosphenodon avelasi , имеет предполагаемую общую длину чуть более 100 сантиметров (39 дюймов). [29] Водные плеврозавры достигали длины до 150 сантиметров (59 дюймов). [30]

Туатара имеет один из самых высоких известных возрастов половой зрелости среди рептилий, [31] - от 9 до 13 лет, [32] и имеет высокую продолжительность жизни по сравнению с ящерицами аналогичного размера, [31] при этом дикие особи, вероятно, достигают 70 лет, а возможно и более 100 лет. [33] Такое позднее начало половой зрелости и долголетия, возможно, не было типичным для вымерших ринхоцефалов. [30] [34]

Классификация

Homeosaurus maximiliani из поздней юры Германии.

Хотя группировка Rhynchocephalia хорошо известна, взаимоотношения многих таксонов друг с другом неясны и существенно различаются между исследованиями. [35] В современной кладистике клада Sphenodontia включает всех ринхоцефалов, кроме Wirtembergia , а также гефирозавров и других гефирозавридов . Некоторые анализы показали, что гефирозавриды более тесно связаны с чешуйчатыми. [36] [18] В 2018 году были определены две основные клады внутри Sphenodontia: инфраотряд Eusphenodontia , который определяется наименее инклюзивной кладой , содержащей Polysphenodon , Clevosaurus hudsoni и Sphenodon , что подтверждается наличием трех синапоморфий , включая наличие на зубах зубной или верхней челюсти хорошо заметны фасетки стираемости, предчелюстные зубы слиты в долотообразную структуру, а небные зубы редуцированы в один зубной ряд, с наличием дополнительного изолированного зуба. Клада Neosphenodontia без ранга определяется как наиболее инклюзивная клада, содержащая Sphenodon , но не Clevosaurus hudsoni, что подтверждается наличием шести синапоморфий, включая увеличенную относительную длину анторбитальной области черепа (часть черепа перед глазом). розетку), достигающую 1/4–1/3 общей длины черепа, задний (задний) край теменной кости лишь слегка изогнут внутрь, теменное отверстие находится на том же уровне или впереди переднего края надвисочное окно (отверстие черепа), небные зубы в дальнейшем редуцируются от состояния у эусфенодонтов до одного латерального зубного ряда, число крыловидных зубных рядов редуцируется до одного или отсутствует, характеризуется задний край седалищной кости посредством особого процесса. [23] В 2021 году была определена клада Acrosphenodontia , которая менее инклюзивна, чем Sphenodontia, и более инклюзивна, чем Eusphenodontia, и включает всех сфенодонтов с полностью акродонтными зубными рядами, за исключением базальных, частично акродонтных сфенодонтов. [37] В 2022 году вымерла клада Leptorhynchia.были определены, в том числе разнообразные неосфенодонты, по крайней мере некоторые из которых были адаптированы к воде, характеризующиеся удлинением четвертой пястной кости, наличием заднего отростка на седалищной кости, а анторбитальная область черепов находится между третьей и четверть общей длины черепа. [19] Клада Opisthodontia использовалась для группировки всех сфенодонтов, более тесно связанных с Priosphenodon (членом Eilenodontinae ), чем со Sphenodon. [38] Не во всех исследованиях используется эта клада, поскольку некоторые исследования показали, что масштаб клады идентичен Eilenodontinae. [19]

Семейство Sphenodontidae использовалось для включения туатары и ее ближайших родственников в пределах Rhynchocephalia. Однако у этой группы отсутствовало формальное определение, а включенные в нее таксоны существенно различались в зависимости от анализа. [36] Ближайшие родственники туатары отнесены к кладе Sphenodontinae , для которых характерна полностью закрытая височная перемычка. [17]

Ниже представлена ​​кладограмма ринхоцефалии по данным DeMar et al. 2022 г. (на основе максимальной экономии , обратите внимание, что кладограмма распадается на политомию при байесовском анализе ): [19]

Кладограмма по Simoes et al. 2022 г. (на основе анализа байесовского вывода ): [17]

Клады и роды

Галерея разнообразия черепов ринхоцефалов

Экология

Скелет плеврозавра , адаптированного к воде сфенодонта из поздней юры Германии.

Летопись окаменелостей ринхоцефалов показывает, что они представляли собой разнообразную группу, занимавшую широкий спектр экологических ниш. [3] [25] Ранние ринхоцефалы обладали маленькими яйцевидными зубами, предназначенными для прокалывания, и, вероятно, были насекомоядными . [39] Как и современные туатары, вымершие представители Sphenodontinae, вероятно, были универсалами с плотоядной/насекомоядной диетой. [40] Среди наиболее отличительных ринхоцефалов - плеврозавры , известные из юрского периода Европы, которые были адаптированы к морской жизни, с удлиненными змееподобными телами с редуцированными конечностями, со специализированным позднеюрским родом Pleurosaurus , имеющим удлиненный треугольный череп, сильно модифицированный. от таковых у других ринхоцефалов. Считается, что плеврозавры были рыбоядными животными (поедали рыбу). [30] Было высказано предположение, что несколько других линий ринхоцефалов имели полуводный образ жизни. [41] Эйленодонтины , как полагают, были травоядными, и у них были большие зубы с толстой эмалью , которые использовались для переработки растительного материала. [42] Сафеозавриды , такие как Oenosaurus и Sapheosaurus из поздней юры Европы, обладают широкими зубными пластинами, уникальными среди четвероногих, и, как полагают, были дурофагами , причем зубные пластины использовались для раздавливания организмов с твердым панцирем. [43] [36] Было высказано предположение, что Sphenovipera из юрского периода Мексики были ядовитыми на основании наличия борозд на двух увеличенных зубах в передней части нижней челюсти [44] , хотя эта интерпретация была подвергнута сомнению другими авторами. [44] Тело Памизинзавра из раннего мела Мексики было покрыто остеоскутами , похожими на таковые у ящериц -гелодерматид , таких как монстр Гила , что является уникальным среди известных сфенодонтов и, вероятно, служило для защиты от хищников. [45]

Эволюционная история

Черепа Clevosaurus hudsoni (слева) и Clevosaurus cambrica (справа)

Время, когда Rhynchocephalia, по оценкам, отделилась от Squamata, оспаривается. По более старым оценкам, расхождение между средней перми и самым ранним триасом произошло примерно от 270 до 252 миллионов лет назад [36] , в то время как другие авторы предполагают более молодую дату - около 242 миллионов лет назад. [1] Самые старые известные останки ринхоцефалов - это останки Виртембергии , известные из Эрфуртской формации недалеко от Веллберга в Южной Германии, датируемые ладинским этапом среднего триаса , возрастом около 238-240 миллионов лет, которые также являются наиболее примитивными известными ринхоцефалами. . [18] Ринхоцефалы претерпели значительную диверсификацию в течение позднего триаса, [3] и к концу триаса достигли мирового распространения по Пангее , при этом позднетриасовый - раннеюрский род Clevosaurus насчитывал 10 видов в Азии, Африке, Европе, Северной и Южной Америке. Южная Америка. [46] Самые ранние ринхоцефалы были мелкими животными, но к позднему триасу группа развила широкий диапазон размеров тела. [47] В юрском периоде ринхоцефалы были доминирующей группой мелких рептилий во всем мире, [48] достигнув в этот период своего пика морфологического разнообразия, включая специализированные травоядные и водные формы. [3] Единственная запись о ринхоцефалах из Азии (за исключением Индийского субконтинента , который не был частью Азии в мезозойскую эру) — это неопределенные останки клеозавра из раннеюрского ( синемюрского ) возраста формации Луфэн в Юньнани , Китай. Ринхоцефалы заметно отсутствуют в более молодых местонахождениях региона, несмотря на наличие благоприятных условий сохранения. [49] Ринхоцефалы оставались разнообразными в поздней юре, [50] и были более многочисленны, чем ящерицы в поздней юре в Северной Америке. [48]

Разнообразие ринхоцефалов сократилось в раннем меловом периоде , исчезнув из Северной Америки и Европы после конца эпохи [51] и отсутствуя в Северной Африке [52] и северной части Южной Америки [53] в начале позднего мела . Причина сокращения ринхоцефалии остается неясной, но часто предполагается, что она связана с конкуренцией с развитыми ящерицами и млекопитающими. [54] Похоже, они по-прежнему преобладали на юге Южной Америки в позднем меловом периоде, где ящерицы оставались редкими, а их останки превосходили численность наземных ящериц в этом регионе в 200 раз. [52] Позднемеловые южноамериканские сфенодонты представлены обоими видами. Eilenodontinae и Sphenodontidae (включая Sphenodontinae). [55] Неопределенный ринхоцефал известен по частичной нижней челюсти детеныша из позднемеловых или, возможно, самых ранних палеоценовых межтрапповых слоев , на территории, которая тогда была изолированной территорией островной Индии , которая, по-видимому, является акросфенодонтом, возможно, родственным Godavarisaurus из Юрский период Индии. [50] Самыми молодыми несомненными остатками ринхоцефалов за пределами Новой Зеландии являются останки сфенодонтида Kawasphenodon peligrensis из раннего палеоцена ( датского периода ) в Патагонии , вскоре после мел-палеогенового вымирания . [56] Неопределенные фрагменты клиновидной челюсти с зубами известны из фауны раннего миоцена (19–16 миллионов лет назад) Сент-Батанс , Новая Зеландия, и неотличимы от таковых у ныне живущих туатаров. Маловероятно, что предки туатары прибыли в Новую Зеландию путем расселения по океану , и считается, что они уже присутствовали в Новой Зеландии, когда она отделилась от Антарктиды между 80 и 66 миллионами лет назад. [54]

Рекомендации

  1. ^ аб Джонс М.Э., Андерсон К.Л., Хипсли Калифорния, Мюллер Дж., Эванс С.Е., Шох Р.Р. (сентябрь 2013 г.). «Интеграция молекул и новых окаменелостей подтверждает триасовое происхождение лепидозавров (ящериц, змей и туатары)». Эволюционная биология BMC . 13 :208. дои : 10.1186/1471-2148-13-208 . ПМК  4016551 . ПМИД  24063680.
  2. ^ Рейносо В.Х. (2000). «Необычный водный сфенодонт (Reptilia: Diapsida) из формации Тлаюа (Альб), центральная Мексика». Журнал палеонтологии . 74 (1): 133–148. Бибкод : 2000JPal...74..133R. дои : 10.1017/s0022336000031310. S2CID  232346834.
  3. ^ abcd Эррера-Флорес Дж.А., Стаббс Т.Л., Бентон М.Дж. (2017). «Макроэволюционные закономерности ринхоцефалии: является ли туатара (Sphenodon punctatus) живым ископаемым?». Палеонтология . 60 (3): 319–328. Бибкод : 2017Palgy..60..319H. дои : 10.1111/пала.12284 . ISSN  1475-4983.
  4. ^ ab Фрейзер Н., Сьюс HD, ред. (1994). «Филогения» в тени динозавров: четвероногие раннемезозойские . Издательство Кембриджского университета . ISBN 0-521-45242-2.
  5. ^ Эванс С.Э. , Прасад Г.В., Манхас Б.К. (ноябрь 2001 г.). «Ринхоцефалы (Diapsida: Lepidosauria) из юрской формации Кота в Индии». Зоологический журнал Линнеевского общества . 133 (3): 309–34. дои : 10.1111/j.1096-3642.2001.tb00629.x .
  6. ^ "Сфенодон". Dictionary.com Полный (версия 1.1) . Рэндом Хаус , Инк . Проверено 8 января 2007 г.
  7. ^ Эванс С.Е., Борсук-Бялыницка М. (2009). «Маленькая рептилия-лепидозавроморф из раннего триаса Польши» (PDF) . Палеонтологическая Полоника . 65 : 179–202.
  8. ^ Готье Дж., Эстес Р. и Де Кейрос К. (1988). Филогенетический анализ Lepidosauromorpha. В книге «Филогенетические взаимоотношения семейств ящериц » (ред. Р. Эстес и Г. Прегилл), стр. 15–98. Издательство Стэнфордского университета, Стэнфорд.
  9. ^ «Ринхоцефалы». Университетский колледж Лондона . Проверено 9 августа 2022 г.
  10. ^ Денди А (1911). «VI. О строении, развитии и морфологической интерпретации шишковидных органов и прилегающих отделов головного мозга туатары (sphenodon punctatus)». Философские труды Королевского общества Б. 201 (274–281): 227–331. дои : 10.1098/rstb.1911.0006 . ISSN  0264-3960.
  11. ^ Смит, Кристер Т.; Бхуллар, Бхарт-Анджан С.; Кёлер, Гюнтер; Хаберсетцер, Йорг (2 апреля 2018 г.). «Единственное известное челюстное позвоночное животное с четырьмя глазами и баупланом шишковидного комплекса». Современная биология . 28 (7): 1101–1107.e2. дои : 10.1016/j.cub.2018.02.021 . ISSN  0960-9822. ПМИД  29614279.
  12. ^ аб Бенуа, Жюльен; Абдала, Фернандо; Мангер, Пол; Рубидж, Брюс (2016). «Шестое чувство у предшественников млекопитающих: изменчивость теменного отверстия и эволюция шишковидного глаза у южноафриканских пермо-триасовых эвтериодонтных терапсидов». Acta Palaeontologica Polonica . дои : 10.4202/app.00219.2015 .
  13. ^ Паулина-Карабахал, Ариана; Хименес-Уидобро, Паулина; Тривиньо, Лаура Наталья; Стэнли, Эдвард Л.; Захер, Хусам; Даса, Хуан Д. (2023), Дозо, Мария Тереза; Паулина-Карабахал, Ариана; Макрини, Томас Э.; Уолш, Стиг (ред.), «Взгляд на нейрокраниум живых и вымерших лепидозаврий», Палеоневрология амниотов , Cham: Springer International Publishing, стр. 123–177, номер документа : 10.1007/978-3-031-13983- 3_5, ISBN 978-3-031-13982-6, получено 8 декабря 2023 г.
  14. ^ Витт Л.Дж., Колдуэлл Дж.П. (2014). «Глава 20: Ринхоцефалы (сфенодонтиды)». Герпетология . Эльзевир. стр. 553–554. дои : 10.1016/b978-0-12-386919-7.00020-4. ISBN 978-0-12-386919-7.
  15. ^ Сэнгер Т.Дж., Гредлер М.Л., Кон М.Дж. (октябрь 2015 г.). «Воскресение эмбрионов туатары, Sphenodon punctatus, для решения проблемы эволюции фаллоса позвоночных». Письма по биологии . 11 (10): 20150694. doi :10.1098/rsbl.2015.0694. ПМК 4650183 . ПМИД  26510679. 
  16. ^ Эванс SE, Джонс ME (2010). «Происхождение, ранняя история и разнообразие рептилий-лепидозавроморфов». Новые аспекты мезозойского биоразнообразия . Конспекты лекций по наукам о Земле. Том. 132. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. стр. 27–44. Бибкод : 2010LNES..132...27E. дои : 10.1007/978-3-642-10311-7_2. ISBN 978-3-642-10310-0.
  17. ^ abc Simões TR, Кинни-Бродерик Дж., Пирс SE (март 2022 г.). «Исключительно сохранившийся сфенодонтоподобный сфенодонт демонстрирует глубокую консервацию во времени скелета и онтогенеза туатары». Коммуникационная биология . 5 (1): 195. doi :10.1038/s42003-022-03144-y. ПМЦ 8894340 . ПМИД  35241764. 
  18. ^ abcde Sues, Ганс-Дитер; Шох, Райнер Р. (07 ноября 2023 г.). «Самая старая известная ринхоцефалическая рептилия из среднего триаса (ладинского периода) Германии и ее филогенетическое положение среди лепидозавроморф». Анатомическая запись . дои : 10.1002/ar.25339. ISSN  1932-8486.
  19. ^ abcd ДеМар, Дэвид Г.; Джонс, Марк Э.Х.; Каррано, Мэтью Т. (31 декабря 2022 г.). «Почти полный скелет нового эусфенодонта из верхнеюрской формации Моррисон, Вайоминг, США, дает представление об эволюции и разнообразии Rhynchocephalia (Reptilia: Lepidosauria)». Журнал систематической палеонтологии . 20 (1): 1–64. дои : 10.1080/14772019.2022.2093139. hdl : 2440/136608 . ISSN  1477-2019. S2CID  252325953.
  20. ^ Аб Форд, Дэвид П.; Эванс, Сьюзен Э.; Шуаньер, Иона Н.; Фернандес, Винсент; Бенсон, Роджер Би Джей (25 августа 2021 г.). «Переоценка загадочного диапсида Paliguana whitei и ранней истории Lepidosauromorpha». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1957): 20211084. doi :10.1098/rspb.2021.1084. ISSN  0962-8452. ПМЦ 8385343 . ПМИД  34428965. 
  21. ^ Эванс, Сьюзен Э. (2016), Клак, Дженнифер А.; Фэй, Ричард Р.; Поппер, Артур Н. (ред.), «Ухо лепидозавра: вариации на тему», « Эволюция уха позвоночных» , том. 59, Чам: Springer International Publishing, стр. 245–284, номер документа : 10.1007/978-3-319-46661-3_9, ISBN. 978-3-319-46659-0, получено 8 января 2024 г.
  22. ^ abc Дженкинс К.М., Джонс М.Э., Зикмунд Т., Бойд А., Даза Дж.Д. (сентябрь 2017 г.). «Обзор имплантации зубов среди ринхоцефалов (лепидозаврии)». Журнал герпетологии . 51 (3): 300–306. дои : 10.1670/16-146. ISSN  0022-1511. S2CID  90519352.
  23. ^ аб Эррера-Флорес Дж.А., Стаббс Т.Л., Элслер А., Бентон М.Дж. (06 апреля 2018 г.). «Таксономическая переоценка Clevosaurus latidens Fraser, 1993 (Lepidosauria, Rhynchocephalia) и филогении ринхоцефалов, основанная на экономности и байесовском выводе». Журнал палеонтологии . 92 (4): 734–742. Бибкод : 2018JPal...92..734H. дои : 10.1017/jpa.2017.136 . hdl : 1983/59126b60-16d8-46d2-b657-954693a39d4e .
  24. ^ аб Мацумото Р., Эванс С.Э. (январь 2017 г.). «Небный зубной ряд четвероногих и его функциональное значение». Журнал анатомии . 230 (1): 47–65. дои : 10.1111/joa.12534. ПМК 5192890 . ПМИД  27542892. 
  25. ^ ab Jones ME (август 2008 г.). «Форма черепа и стратегия питания Sphenodon и других Rhynchocephalia (Diapsida: Lepidosauria)». Журнал морфологии . 269 ​​(8): 945–966. дои : 10.1002/jmor.10634 . ПМИД  18512698.
  26. ^ Джонс М.Э., О'хиггинс П., Фэган М.Дж., Эванс С.Е., Кертис Н. (июль 2012 г.). «Механика сдвига и влияние гибкого симфиза при пероральной обработке пищи у Sphenodon (Lepidosauria: Rhynchocephalia)». Анатомическая запись . 295 (7): 1075–1091. дои : 10.1002/ar.22487 . ПМИД  22644955.
  27. ^ Херрел, Энтони; Мур, Дженнифер А.; Бредевег, Эван М.; Нельсон, Никола Дж. (19 мая 2010 г.). «Половой диморфизм, размер тела, сила укуса и успех спаривания самцов туатары: ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ ТУАТАРЫ». Биологический журнал Линнеевского общества . 100 (2): 287–292. дои : 10.1111/j.1095-8312.2010.01433.x .
  28. ^ Кибл, Эмили; Уайтсайд, Дэвид И.; Бентон, Майкл Дж. (апрель 2018 г.). «Наземная фауна позднетриасовых трещин карьера Пант-и-ффиннон, Южный Уэльс, Великобритания, и новый вид Clevosaurus (Lepidosauria: Rhynchocephalia)». Труды Ассоциации геологов . 129 (2): 99–119. doi :10.1016/j.pgeola.2017.11.001. hdl : 1983/5afdc677-3ea0-4519-813d-6052ef8370ec .
  29. ^ Апестегия, Себастьян; Новас, Фернандо Э. (9 октября 2003 г.). «Большой меловой сфенодонт из Патагонии дает представление об эволюции лепидозавров в Гондване». Природа . 425 (6958): 609–612. Бибкод : 2003Natur.425..609A. дои : 10.1038/nature01995. PMID  14534584. S2CID  4425130.
  30. ^ abc Кляйн Н, Шайер ТМ (февраль 2017 г.). «Микроанатомия и история жизни палеоплеврозавра (Rhynchocephalia: Pleurosauridae) из ранней юры Германии». Die Naturwissenschaften . 104 (1–2): 4. Бибкод : 2017SciNa.104....4K. дои : 10.1007/s00114-016-1427-3. PMID  28005148. S2CID  27133670.
  31. ^ аб Холлманн, Константин; Грибелер, Ева Мария (июнь 2018 г.). «Исследование различий в масштабировании особенностей жизненного цикла в зависимости от массы тела у рептилий и между амниотами». Экология и эволюция . 8 (11): 5480–5494. дои : 10.1002/ece3.4069. ISSN  2045-7758. ПМК 6010814 . ПМИД  29938067. 
  32. ^ Ньюман, Дональд Г. (июль 1988 г.). «Свидетельства нападения киоре Rattus exulans на молодую туатару Sphenodon punctatus на острове Леди Алисы». Новозеландский журнал зоологии . 15 (3): 443–446. дои : 10.1080/03014223.1988.10422973. ISSN  0301-4223.
  33. ^ Нельсон, Никола Дж.; Килл, Сьюзен Н.; Залогодатель, Ширли; Догерти, Чарльз Х. (май 2002 г.). «Соотношение полов, ориентированное на мужчин, в небольшой популяции туатара». Журнал биогеографии . 29 (5–6): 633–640. дои : 10.1046/j.1365-2699.2002.00712.x. ISSN  0305-0270.
  34. ^ Кавасин, Соль; Серда, Игнасио; Апестегия, Себастьян (2024). «Микроструктура кости Priosphenodon avelasi (Rhynchocephalia: Sphenodontia): палеобиологические значения». Acta Palaeontologica Polonica . 69 . дои : 10.4202/app.01071.2023 .
  35. ^ Ромо де Вивар PR, Мартинелли АГ, Шмальц Сю А, Соарес МБ (02 июля 2020 г.). «Новый ринхоцефал из позднего триаса южной Бразилии увеличивает разнообразие эусфенодонтов». Журнал систематической палеонтологии . 18 (13): 1103–1126. дои : 10.1080/14772019.2020.1732488. ISSN  1477-2019. S2CID  216226211.
  36. ^ abcd Simões TR, Колдуэлл MW, Пирс SE (декабрь 2020 г.). «Сфенодонтическая филогения и влияние выбора модели на оценки байесовских морфологических часов времени расхождения и скорости эволюции». БМК Биология . 18 (1): 191. дои : 10.1186/s12915-020-00901-5 . ПМЦ 7720557 . ПМИД  33287835. 
  37. ^ Чамби-Троуэлл, София А.В.; Мартинелли, Агустин Г.; Уайтсайд, Дэвид И.; Вивар, Пауло Р. Ромо де; Соареш, Марина Бенто; Шульц, Сезар Л.; Гилл, Памела Г.; Бентон, Майкл Дж.; Рэйфилд, Эмили Дж. (3 июня 2021 г.). «Разнообразие триасовых южноамериканских сфенодонтов: новая базальная форма, клеозавры и пересмотр филогении ринхоцефалов». Журнал систематической палеонтологии . 19 (11): 787–820. дои : 10.1080/14772019.2021.1976292. hdl : 1983/af14affc-a26e-426b-83ca-e1833e355882 . ISSN  1477-2019. S2CID  240487298.
  38. ^ Апестегия, Себастьян; Новас, Фернандо Э. (9 октября 2003 г.). «Большой меловой сфенодонт из Патагонии дает представление об эволюции лепидозавров в Гондване». Природа . 425 (6958): 609–612. дои : 10.1038/nature01995. ISSN  0028-0836.
  39. ^ Джонс МЭ (2009). Коппе Т., Мейер Г., Альт К.В., Брук А. (ред.). «Форма зубных зубов у Sphenodon и его ископаемых родственников (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)». Границы оральной биологии . 13 . Базель: Каргер: 9–15. дои : 10.1159/000242382. ISBN 978-3-8055-9229-1. ПМИД  19828962.
  40. ^ Вилла, Андреа; Монти, Роэл; Репер, Мартин; Ротгенгер, Моника; Раухут, Оливер ВМ (3 мая 2021 г.). «Sphenofontis velserae gen. et sp. nov., новый ринхоцефал из поздней юры Брунна (архипелаг Зольнхофен, южная Германия)». ПерДж . 9 : е11363. дои : 10.7717/peerj.11363 . ISSN  2167-8359. ПМК 8101455 . ПМИД  33987027. 
  41. ^ Бевер Г.С., Норелл Массачусетс (ноябрь 2017 г.). «Новый ринхоцефал (Reptilia: Lepidosauria) из поздней юры Зольнхофена (Германия) и происхождение морских Pleurosauridae». Королевское общество открытой науки . 4 (11): 170570. doi : 10.1098/rsos.170570 . ПМЦ 5717629 . ПМИД  29291055. 
  42. ^ Джонс М.Э., Лукас П.В., Такер А.С., Уотсон А.П., Сертич Дж.Дж., Фостер Дж.Р. и др. (июнь 2018 г.). «Нейтронное сканирование обнаруживает неожиданную сложность толщины эмали травоядной юрской рептилии». Журнал Королевского общества, Интерфейс . 15 (143): 20180039. doi :10.1098/rsif.2018.0039. ПМК 6030635 . ПМИД  29899156. 
  43. ^ Раухут О.В., Хейнг А.М., Лопес-Арбарелло А., Хекер А. (2012). Фарке А.А. (ред.). «Новый ринхоцефал из поздней юры Германии с зубным рядом, уникальным среди четвероногих». ПЛОС ОДИН . 7 (10): е46839. Бибкод : 2012PLoSO...746839R. дои : 10.1371/journal.pone.0046839 . ПМЦ 3485277 . ПМИД  23118861. 
  44. ^ аб Фолинсби, Кайла Э.; Мюллер, Йоханнес; Рейс, Роберт Р. (12 июня 2007 г.). «Собачьи бороздки: морфология, функции и отношение к яду». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (2): 547–551. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[547:CGMFAR]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634.
  45. ^ Рейносо, Виктор-Гюго (16 апреля 1997 г.). «Бисерный» сфенодонт (Diapsida: Lepidosauria) из раннего мела центральной Мексики». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (1): 52–59. дои : 10.1080/02724634.1997.10010953. ISSN  0272-4634.
  46. ^ Чамби-Троуэлл С.А., Уайтсайд Д.И., Бентон М.Дж., Рэйфилд Э.Дж. (ноябрь 2020 г.). Лаутеншлагер С. (ред.). «Биомеханические свойства челюстей двух видов Clevosaurus и реанализ дентарного морфопространства ринхоцефалов». Палеонтология . 63 (6): 919–939. Бибкод : 2020Palgy..63..919C. дои : 10.1111/пала.12493. S2CID  220902843.
  47. ^ Эррера-Флорес Дж.А., Элслер А., Стаббс Т.Л., Бентон М.Дж. (2021). «Медленные и быстрые темпы эволюции в истории лепидозавров». Палеонтология . 65 . дои : 10.1111/пала.12579. ISSN  1475-4983. S2CID  244019684.
  48. ^ аб Браунштейн, Чейз Д.; Мейер, Далтон Л.; Фаббри, Маттео; Бхуллар, Бхарт-Анджан С.; Готье, Жак А. (29 ноября 2022 г.). «Эволюционное происхождение длительно существующей чешуйчатой ​​радиации». Природные коммуникации . 13 (1). дои : 10.1038/s41467-022-34217-5. ISSN  2041-1723. ПМЦ 9708687 . ПМИД  36446761. {{cite journal}}:CS1 maint: Формат PMC ( ссылка )
  49. ^ Джонс МЭ (2006). «Раннеюрские клевозавры из Китая (Diapsida: Lepidosauria)». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 37 : 548–562.
  50. ^ аб Анантараман, С.; ДеМар, Дэвид Г.; Сивакумар, Р.; Дассарма, Дилип Чандра; Уилсон Мантилья, Грегори П.; Уилсон Мантилья, Джеффри А. (30 июня 2022 г.). «Первый ринхоцефал (Reptilia, Lepidosauria) из мела-палеогена Индии». Журнал палеонтологии позвоночных . 42 (1): e2118059. Бибкод : 2022JVPal..42E8059A. дои : 10.1080/02724634.2022.2118059 . ISSN  0272-4634. S2CID  252558728.
  51. ^ Клири Т.Дж., Бенсон Р.Б., Эванс С.Э., Барретт П.М. (март 2018 г.). «Разнообразие лепидозавров в мезозое-палеогене: потенциальная роль ошибок выборки и экологических факторов». Королевское общество открытой науки . 5 (3): 171830. Бибкод : 2018RSOS....571830C. дои : 10.1098/rsos.171830. ПМЦ 5882712 . ПМИД  29657788. 
  52. ^ ab Apesteguía S, Daza JD, Simões TR, Rage JC (сентябрь 2016 г.). «Первая игуанская ящерица из мезозоя Африки». Королевское общество открытой науки . 3 (9): 160462. Бибкод : 2016RSOS....360462A. дои : 10.1098/rsos.160462. ПМК 5043327 . ПМИД  27703708. 
  53. ^ Симойнс Т.Р., Вилнер Э., Колдуэлл М.В., Вайншютц LC, Келлнер А.В. (август 2015 г.). «Стеблевая акродонтанская ящерица мелового периода в Бразилии пересматривает раннюю эволюцию ящериц в Гондване». Природные коммуникации . 6 (1): 8149. Бибкод : 2015NatCo...6.8149S. doi : 10.1038/ncomms9149. ПМЦ 4560825 . ПМИД  26306778. 
  54. ^ аб Джонс М.Э., Теннисон А.Дж., Уорти Дж.П., Эванс С.Э., Уорти TH (апрель 2009 г.). «Сфенодонтин (Rhynchocephalia) из миоцена Новой Зеландии и палеобиогеография туатары (Sphenodon)». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1660): 1385–90. дои :10.1098/rspb.2008.1785. ПМК 2660973 . ПМИД  19203920. 
  55. ^ Аньолин, Федерико Л.; Арансиага Роландо, А. Мауро; Чименто, Николас Р.; Новас, Фернандо Э. (октябрь 2023 г.). «Новые останки мелких рептилий из позднего мела Патагонии увеличивают морфологическое разнообразие сфенодонтид (Lepidosauria)». Труды Ассоциации геологов . doi :10.1016/j.pgeola.2023.09.007.
  56. ^ Апестегия С., Гомес Р.О., Ружье Г.В. (октябрь 2014 г.). «Самый молодой южноамериканский ринхоцефал, переживший вымирание K/Pg». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1792): 20140811. doi :10.1098/rspb.2014.0811. ПМК 4150314 . ПМИД  25143041. 

дальнейшее чтение

Внешние ссылки