stringtranslate.com

Туатара

Туатара ( Sphenodon punctatus ) — рептилии , эндемичные для Новой Зеландии . Несмотря на их близкое сходство с ящерицами , они являются частью отдельной линии — отряда Rhynchocephalia . [8] Название туатара происходит от языка маори и означает «пики на спине». [9]

Единственный сохранившийся вид туатары — единственный сохранившийся представитель отряда, который в мезозойскую эпоху отличался большим разнообразием. [10] Ринхоцефалы впервые появились в летописи окаменелостей в триасовом периоде , около 240 миллионов лет назад, [11] и достигли мирового распространения и пикового разнообразия в юрском периоде . Ринхоцефалы претерпели значительное сокращение численности в меловой период , а их самые молодые находки за пределами Новой Зеландии относятся к палеоцену . Их ближайшие родственники — чешуйчатые (ящерицы и змеи ). Туатары представляют интерес для изучения эволюции рептилий.

Туатара имеют зеленовато-коричневый и серый цвет, имеют длину до 80 см (31 дюйм) от головы до кончика хвоста и весят до 1,3 кг (2,9 фунта) [12] с колючим гребнем вдоль спины, особенно выраженным у самцов. У них два ряда зубов на верхней челюсти, перекрывающие один ряд на нижней челюсти, что уникально для современных видов. Они способны слышать, хотя у них нет внешнего уха, и имеют уникальные особенности скелета.

Туатару иногда называют « живыми ископаемыми », [8] что вызвало серьезные научные споры. Этот термин в настоящее время не одобряется среди палеонтологов и биологов-эволюционистов. Хотя туатары сохранили морфологические характеристики своих мезозойских предков (240–230 миллионов лет назад), нет никаких свидетельств непрерывной летописи окаменелостей, подтверждающих это. [13] [10] Этот вид имеет от 5 до 6 миллиардов пар оснований последовательности ДНК , что почти в два раза больше, чем у человека. [14]

Туатара ( Sphenodon punctatus ) находится под защитой закона с 1895 года . _ был реклассифицирован в подвид ( Sp Guntheri ). [17] [18] Туатаре, как и многим местным животным Новой Зеландии, угрожает утрата среды обитания и появление хищников, таких как полинезийская крыса (Rattus exulans) . Туатара вымерли на материке, а оставшиеся популяции были ограничены 32 прибрежными островами [19] до первого выпуска Северного острова в тщательно огороженный и контролируемый заповедник дикой природы Карори (теперь называемый «Зеландия») в 2005 году. [20]

Во время плановых работ по техническому обслуживанию в Зеландии в конце 2008 года было обнаружено гнездо туатары, а следующей осенью был обнаружен птенец туатары . [22] Считается, что это первый случай успешного размножения туатары в дикой природе на Северном острове Новой Зеландии за более чем 200 лет. [21]

Таксономия и эволюция

Кладограмма , показывающая родство современных представителей Sauria . [23] Пронумерованные позиции:
  1. Туатара
  2. Ящерицы
  3. Змеи
  4. Крокодилы
  5. Птицы
«Ящерицы» парафилетичны . Длина ветвей не указывает на время расхождения.

Туатара, наряду с другими ныне вымершими представителями отряда Rhynchocephalia , относятся к надотряду Lepidosauria , единственному сохранившемуся таксону в составе Lepidosauromorpha наряду с отрядом Squamata , в который входят ящерицы и змеи. Чешуйчатые и туатары демонстрируют каудальную аутотомию (потеря кончика хвоста при угрозе) и имеют поперечные клоакальные щели. [24] Происхождение туатары, вероятно, лежит недалеко от раскола между Lepidosauromorpha и Archosauromorpha . Хотя туатары напоминают ящериц, сходство поверхностное, поскольку это семейство имеет несколько характеристик, уникальных среди рептилий . Типичная форма ящерицы очень характерна для ранних амниот ; Самая старая известная окаменелость рептилии, Hylonomus , напоминает современную ящерицу. [25]

Первоначально туатары были классифицированы как ящерицы в 1831 году, когда Британский музей получил череп. [26] Род оставался неправильно классифицированным до 1867 года, когда ACLG Гюнтер из Британского музея заметил черты, похожие на птиц, черепах и крокодилов. Он предложил отряд Rhynchocephalia (что означает «голова клюва») для туатары и ее ископаемых родственников. [27]

В какой-то момент многие несопоставимо родственные виды были ошибочно отнесены к Rhynchocephalia, что привело к тому, что систематики назвали «таксоном мусорной корзины ». [28] В 1925 году Уиллистон предложил включить в Sphenodontia только туатару и их ближайших ископаемых родственников. [28] Однако Rhynchocephalia — более старое название [27] и широко используется сегодня. Сфенодон происходит от греческого слова «клин» (σφήν, σφηνός/ sphenos ) и «зуб» (ὀδούς, ὀδόντος/ odontos ). [29]

Кладограмма, показывающая разнообразие четвероногих. Он включает пять ветвей внутри клады Sauropsida, в которую входит надотряд Lepidosauria, который диверсифицировался 250 миллионов лет назад, дав начало отряду Squamata и Rhynchocephalia; туатара принадлежит к последним. Длина ветвей не пропорциональна времени диверсификации.

Туатары называют живыми окаменелостями [8] из-за того, что считается, что они сохранили многие базальные характеристики примерно со времени раскола чешуйчатых и ринхоцефалических (240 млн лет назад). [11] [30] Утверждалось, что морфометрический анализ вариаций морфологии челюстей среди туатары и вымерших родственников ринхоцефалов демонстрирует морфологический консерватизм и поддерживает классификацию туатары как «живое ископаемое», [10] но надежность этих результатов подверглись критике и обсуждению. [31] [32] Палеонтологические исследования ринхоцефалов показывают, что эта группа претерпела множество изменений на протяжении всего мезозоя , [33] [34] [35] [13] и скорость молекулярной эволюции туатары оценивается как одна из самое быстрое из всех животных, когда-либо исследованных. [36] [37] Однако анализ генома туатары в 2020 году пришел к противоположному выводу: скорость замен ДНК на сайт на самом деле ниже, чем у любого проанализированного сквамата. [38] Многие из ниш, занимаемых сегодня ящерицами , раньше принадлежали ринхоцефалам. Существовала даже успешная группа водных ринхоцефалов, известная как плеврозавры , которая заметно отличалась от ныне живущих туатаров. Туатара демонстрируют приспособления к холодной погоде, которые позволяют им процветать на островах Новой Зеландии; эти адаптации могут быть уникальными для туатары, поскольку их сфенодонтические предки жили в гораздо более теплом климате мезозоя . Например, продолжительность жизни палеоплеврозавра, по-видимому, была гораздо короче, чем у современной туатары. [39] В конечном итоге большинство учёных считают фразу «живое ископаемое» бесполезной и вводящей в заблуждение. [40] [41]

Вид сфенодонтина известен из миоценовой фауны Святого Батана . Не совсем ясно , относится ли это к собственно Сфенодону , но, вероятно, он тесно связан с туатарой. [42]

Кладограмма положения туатары в пределах Sphenodontia по Simoes et al, 2022: [43]

Разновидность

Хотя в настоящее время считается, что существует только один живой вид туатары, ранее были идентифицированы два вида: Sphenodon punctatus , или северная туатара, и гораздо более редкий Sphenodon Guntheri , или туатара с острова Бразерс, который обитает на острове Норт-Бразер в проливе Кука . [44] Видовое название punctatus на латыни означает «пятнистый», [45] а Guntheri относится к британскому герпетологу немецкого происхождения Альберту Гюнтеру . [46] В статье 2009 года были повторно изучены генетические основы, используемые для различения двух предполагаемых видов туатары, и сделан вывод, что они представляют собой только географические варианты, и следует признать только один вид. [18] Следовательно, северная туатара была реклассифицирована как Sphenodon punctatus punctatus , а туатара с острова Бразерс - как Sphenodon punctatus Guntheri . Особей с острова Бразерс также нельзя было отличить от других современных и ископаемых образцов по морфологии челюстей. [31]

Туатара с острова Бразерс имеет оливково-коричневую кожу с желтоватыми пятнами, тогда как цвет северной туатары варьируется от оливково-зеленого до серого до темно-розового или кирпично-красного, часто крапчатого и всегда с белыми пятнами. [20] [24] [47] Кроме того, туатара острова Бразерс значительно меньше. [48] ​​Вымерший вид Sphenodon был идентифицирован в ноябре 1885 года Уильямом Коленсо, которому прислали неполный образец субфоссилия из местной угольной шахты. Коленсо назвал новый вид S. diversum . [49] Фосетт и Смит (1970) считают его синонимом уровня подвида из-за отсутствия различий. [50]

Описание

Сравнение размеров самца S. punctatus и человека
Скелет туатары


Туатара — крупнейшая рептилия Новой Зеландии. [51] Взрослые самцы S. punctatus имеют длину 61 см (24 дюйма), а самки - 45 см (18 дюймов). [24] Туатара имеют половой диморфизм , самцы крупнее. [24] Зоопарк Сан-Диего даже называет длину до 80 см (31 дюйм). [52] Самцы весят до 1 кг (2,2 фунта), а самки — до 0,5 кг (1,1 фунта). [24] Туатара с острова Брата немного меньше, их вес достигает 660 г (1,3 фунта). [48]

Легкие у них однокамерные, без бронхов . [53]

Зеленовато-коричневый цвет туатары соответствует окружающей среде и может меняться в течение жизни. Туатара сбрасывала кожу не реже одного раза в год во взрослом возрасте [47] и три или четыре раза в год в молодом возрасте. Полы туатары различаются не только размером. Колючий гребень на спине туатары, состоящий из треугольных мягких складок кожи, у самцов больше и может быть жестким для демонстрации. Брюшко самца уже, чем у самки. [54]

Череп

Схема черепа сверху вниз и сбоку

В отличие от подавляющего большинства ящериц, туатара имеет полную нижнюю височную перемычку, закрывающую нижнее височное окно (отверстие черепа за глазницей), обусловленное слиянием квадратной / квадрато-скуловой костей (которые слиты в единый элемент у взрослая туатара) и скуловые кости черепа. Это похоже на состояние, встречающееся у примитивных диапсидных рептилий. Однако, поскольку более примитивные ринхоцефалы имеют открытое нижнее височное окно с неполной височной перемычкой, считается, что это является производным от туатары и других членов клады Sphenodontinae , а не примитивным признаком, сохранившимся от ранних диапсид. Считается, что цельная перекладина стабилизирует череп во время кусания. [55]

Кончик верхней челюсти имеет долотообразную или клювовидную форму и отделен от остальной части челюсти выемкой, [27] эта структура образуется из сросшихся предчелюстных зубов, а также встречается у многих других продвинутых ринхоцефалов. [56] Зубы туатары, как и почти всех других ринхоцефалов, описываются как акродонты , поскольку они прикреплены к вершине челюстной кости. Этот контраст с состоянием плевродонта наблюдается у подавляющего большинства ящериц, у которых зубы прикреплены к обращенной внутрь поверхности челюсти. Зубы туатары сильно срослись с челюстной костью, из-за чего границу между зубом и челюстью трудно различить, а зубы не имеют корней и не заменяются в течение жизни животного, в отличие от зубов плевродонтных ящериц. [57] Распространено заблуждение, что у туатары нет зубов, а вместо этого они имеют острые выступы на кости челюсти, [58] хотя гистология показывает, что у них есть настоящие зубы с эмалью и дентином с полостями пульпы. [59] По мере того, как зубы изнашиваются, старшим туатарам приходится переключаться на более мягкую добычу, такую ​​как дождевые черви , личинки и слизни , и в конечном итоге им приходится пережевывать пищу между гладкими костями челюсти. [60]

Туатара обладает небным зубным рядом (зубы, растущие из костей неба), который изначально присутствовал у рептилий (и четвероногих вообще). [61] Хотя многие из первоначальных небных зубов, имевшихся у рептилий, были утеряны, [61] как и у всех других известных ринхоцефалов, ряд зубов, растущих из небных костей, был увеличен, и, как и у других представителей Sphenodontinae, небные зубы ориентированы параллельно зубам верхней челюсти , а при прикусе зубы нижней челюсти располагаются между двумя верхними зубными рядами. [34] Строение челюстного сустава позволяет нижней челюсти скользить вперед после того, как она закрылась между двумя верхними рядами зубов. [62] Этот механизм позволяет челюстям прорезать хитин и кость. [24]

Мозг сфенодона заполняет лишь половину объема его эндокраниума . [63] Эта пропорция фактически использовалась палеонтологами, пытавшимися оценить объем мозга динозавров на основе окаменелостей. [63] Однако доля эндокрания туатары, занятая ее мозгом, может быть не очень хорошим показателем той же пропорции у мезозойских динозавров, поскольку современные птицы являются выжившими динозаврами, но имеют мозг, который занимает гораздо больший относительный объем в эндокрании. [63]

  • Череп туатары под углом
    Череп туатары под углом
  • Череп туатары под углом, со склеротическими кольцами в глазницах.
    Череп туатары под углом, со склеротическими кольцами в глазницах.
  • Череп Туатары сверху
    Череп Туатары сверху
  • Череп Туатары сверху
    Череп Туатары сверху
  • Череп туатары на различных изображениях, на нижней стороне черепа виден ряд небных зубов.
    Череп туатары на различных изображениях, на нижней стороне черепа виден ряд небных зубов.

Органы чувств

Крупный план головы туатары

Глаза

Глаза могут фокусироваться независимо и специализированы на трех типах фоторецепторных клеток, все из которых имеют тонкие структурные характеристики колбочек сетчатки [ 64], используемых как для дневного, так и для ночного зрения, и тапетум люцидум , который отражается на сетчатку для улучшения зрения в темноте. темный. На каждом глазу также имеется третье веко — мигательная перепонка . Присутствуют пять генов зрительного опсина , что указывает на хорошее цветовое зрение , возможно, даже при низких уровнях освещенности. [38]

Теменной глаз (третий глаз)

Как и у некоторых других живых позвоночных, в том числе у некоторых ящериц, у туатары есть третий глаз на макушке головы, называемый теменным глазом (также называемый шишковидной железой или третьим глазом), образованный парапинеальным органом, с соответствующим отверстием в крыше черепа, называемым шишковидное или теменное отверстие, окруженное теменными костями . [65] У него есть собственный хрусталик, теменная пробка, напоминающая роговицу , [66] сетчатка со стержнеобразными структурами и дегенерированные нервные соединения с мозгом. Теменной глаз виден только у птенцов, у которых есть полупрозрачное пятно в верхней части черепа. Через четыре-шесть месяцев она покрывается непрозрачными чешуйками и пигментом. [24] Вероятно, он служит для регулирования циркадного ритма и, возможно, для выявления сезонных изменений, а также помогает в терморегуляции . [24] [65]

Из всех современных четвероногих теменный глаз наиболее выражен у туатары. Это часть шишковидного комплекса, другой частью которого является шишковидная железа , которая у туатары ночью выделяет мелатонин. [24] Было показано, что некоторые саламандры используют свои шишковидные тела для восприятия поляризованного света и, таким образом, определяют положение солнца, даже под облачным покровом, что помогает ориентироваться . [67]

Слух

Вместе с черепахами туатара обладает наиболее примитивными органами слуха среди амниот. Барабанная перепонка и ушное отверстие отсутствуют [58] , барабанная перепонка отсутствует, полость среднего уха заполнена рыхлой тканью, преимущественно жировой (жировой) . Стремя соприкасается с квадратной костью (которая неподвижна), а также с подъязычной и чешуйчатой ​​костью . Волосковые клетки неспециализированы, иннервируются как афферентными , так и эфферентными нервными волокнами и реагируют только на низкие частоты. Хотя органы слуха слабо развиты и примитивны, без видимых внешних ушей, они все же могут иметь частотную характеристику от 100 до 800  Гц с максимальной чувствительностью 40  дБ при 200 Гц. [68]

Рецепторы запахов

Животные, которые используют обоняние для поимки добычи, спасения от хищников или просто взаимодействия с окружающей средой, в которой они обитают, обычно имеют множество рецепторов запахов. Эти рецепторы экспрессируются в дендритных мембранах нейронов для обнаружения запахов. Туатара имеет несколько сотен рецепторов, около 472, что больше похоже на то, что есть у птиц, чем на большое количество рецепторов, которые могут быть у черепах и крокодилов. [38]

Позвоночник и ребра

Позвоночник туатары состоит из амфицельных позвонков, имеющих форму песочных часов, вогнутых спереди и сзади. [58] Это обычное состояние позвонков рыб и некоторых земноводных, но оно уникально для туатары среди амниот. В телах позвонков есть крошечное отверстие, через которое проходит суженный остаток хорды; это было типично для ранних ископаемых рептилий, но утрачено для большинства других амниот. [69]

Туатара имеет гастралии , реберные кости, также называемые желудочными или брюшными ребрами, [70] предполагаемый наследственный признак диапсид. Они встречаются у некоторых ящериц , у которых они в основном состоят из хрящей, а также у крокодилов и туатары и не прикреплены к позвоночнику или грудным ребрам. Настоящие ребра представляют собой небольшие выступы с маленькими крючковатыми костями, называемыми крючковидными отростками, расположенными на задней части каждого ребра. [58] Эта особенность также присутствует у птиц. Туатара — единственное живое четвероногое животное с хорошо развитыми гастралиями и крючковидными отростками.

У ранних четвероногих гастралии и ребра с крючковидными отростками вместе с костными элементами, такими как костные пластинки кожи (остеодермы) и ключицы (ключицы), образовывали своего рода экзоскелет вокруг тела, защищая живот и помогая удерживаться в кишках и внутренних органах. Эти анатомические детали, скорее всего, произошли от структур, участвующих в передвижении, еще до того, как позвоночные животные вышли на сушу. Гастралии, возможно, участвовали в процессе дыхания у ранних амфибий и рептилий. Таз и плечевой пояс устроены иначе, чем у ящериц, как и другие части внутренней анатомии и ее чешуи. [71]

Хвост и спина

Колючие пластины на спине и хвосте туатары больше напоминают пластинки крокодила, чем ящерицы, но туатара разделяет с ящерицами способность отламывать свой хвост, когда его поймает хищник, а затем восстанавливать его. Отрастание занимает много времени и отличается от такового у ящериц. Хорошо иллюстрированные отчеты о регенерации хвоста у туатары были опубликованы Алибарди и Мейером-Рочовым. [72] [73] Клоакальные железы туатары содержат уникальное органическое соединение , называемое туатаровой кислотой .

Определение возраста

В настоящее время существует два способа определения возраста туатары. С помощью микроскопического исследования гематоксилинофильные кольца можно идентифицировать и подсчитать как в фалангах, так и в бедренной кости. Фаланговые гематоксилинофильные кольца можно использовать при туатаре в возрасте до 12–14 лет, поскольку примерно в этом возрасте они перестают формироваться. Бедренные кольца следуют той же тенденции, однако они полезны для туатары в возрасте до 25–35 лет. Примерно в этом возрасте бедренные кольца перестают формироваться. [74] Требуются дальнейшие исследования методов определения возраста туатары, поскольку продолжительность жизни туатары намного превышает 35 лет (обычно возраст до 60 лет [9] , а туатары в неволе доживают до более 100 лет). [75] [76] [77] Одной из возможностей может быть исследование износа зубов, поскольку у туатары сросшиеся ряды зубов.

Физиология

Туатара греется в Центре дикой природы Западного побережья во дворце Франца-Иосифа на Западном побережье.

Взрослые туатары — наземные и ночные рептилии, хотя они часто греются на солнце, чтобы согреть свое тело. Птенцы прячутся под бревнами и камнями и ведут дневной образ жизни , вероятно, потому, что взрослые особи являются каннибалами. Молодые особи обычно активны ночью, но могут быть активны и днем. Модель передвижения молоди объясняется генетической запрограммированностью сородичей избегать хищников и температурных ограничений. [78] Туатара процветают при температурах, намного более низких, чем те, которые переносят большинство рептилий, и впадают в спячку зимой. [79] Они остаются активными при температуре всего 5 °C (41 °F), [80] тогда как температура выше 28 °C (82 °F) обычно смертельна. Оптимальная температура тела туатары составляет от 16 до 21 ° C (от 61 до 70 ° F), это самая низкая температура среди всех рептилий. [81] Температура тела туатары ниже, чем у других рептилий, и составляет 5,2–11,2 °C (41,4–52,2 °F) в течение дня, тогда как у большинства рептилий температура тела составляет около 20 °C (68 °F). [82] Низкая температура тела приводит к замедлению метаболизма .

Экология

Роющие морские птицы, такие как буревестники , прионы и буревестники, обитают в островной среде обитания туатары во время сезонов гнездования птиц. Туатара используют птичьи норы в качестве убежища, если таковые имеются, или роют свои собственные. Гуано морских птиц помогает поддерживать популяции беспозвоночных, которыми преимущественно охотятся туатары; включая жуков , сверчков , пауков , вета , дождевых червей и улиток . [83] Их рацион также состоит из лягушек , ящериц , птичьих яиц и птенцов. [31] Молодые туатары также иногда подвергаются каннибализации. [83] Диета туатары меняется в зависимости от сезона, и в основном они потребляют волшебные прионы и их яйца только летом. [84] В полной темноте не наблюдалось никаких попыток кормления [85] , а самая низкая интенсивность света, при которой наблюдалась попытка схватить жука, наблюдалась при освещенности менее 0,0125  люкс . [86] Яйца и молодняк морских птиц, которые сезонно доступны в качестве пищи для туатары, могут содержать полезные жирные кислоты . [24] Туатара обоих полов защищают территории, угрожают и в конечном итоге кусают злоумышленников. Укус может привести к серьезной травме. [87] Туатара укусит, если к ней приблизиться, и ее нелегко отпустить. [88]

Туатары паразитируют клещом туатара ( Archaeocroton sphenodonti ), клещом , который напрямую зависит от туатары. [89]

Воспроизведение

Туатара размножаются очень медленно: для достижения половой зрелости требуется от 10 до 20 лет. [90] Хотя скорость размножения у них медленная, у туатары самая быстрая плавающая сперма в два-четыре раза по сравнению со всеми изученными ранее рептилиями. [91] Спаривание происходит в середине лета; самки спариваются и откладывают яйца раз в четыре года. [92] Во время ухаживания самец делает свою кожу темнее, поднимает гребни и направляется к самке. Он медленно ходит кругами вокруг самки с окоченевшими ногами. Самка либо позволит самцу сесть на нее, либо уйдет в свою нору. [93] У мужчин нет пениса; у них есть рудиментарные гемипены ; это означает, что интромиттирующие органы используются для доставки спермы самке во время совокупления. Они размножаются, когда самец поднимает хвост самки и накрывает ее своим отверстием . Этот процесс иногда называют «клоакальным поцелуем». Затем сперма переносится самке, подобно процессу спаривания у птиц . [94] Наряду с птицами, туатара является одним из немногих представителей амниоты , потерявших предковый пенис. [95]

Яйца туатары имеют мягкую, похожую на пергамент скорлупу толщиной 0,2 мм, состоящую из кристаллов кальцита, заключенных в матрицу из волокнистых слоев. [96] Самкам требуется от одного до трех лет, чтобы обеспечить яйца желтком, и до семи месяцев, чтобы сформировать скорлупу. Затем от совокупления до вылупления проходит от 12 до 15 месяцев. Это означает, что размножение происходит с интервалом от двух до пяти лет, что является самым медленным показателем среди всех рептилий. [24] Выживаемость эмбрионов также связана с успехом во влажных условиях. [97] Известно, что дикая туатара продолжает размножаться примерно в 60-летнем возрасте; «Генри», самец туатары из музея Саутленд в Инверкаргилле , Новая Зеландия, стал отцом (возможно, впервые) 23 января 2009 года в возрасте 111 лет у 80-летней женщины. [76] [77] [75]

Пол детеныша зависит от температуры яйца: из более теплых яиц обычно рождаются самцы туатары, а из более холодных яиц рождаются самки. Яйца, инкубированные при 21 °C (70 °F), имеют равные шансы оказаться мужскими или женскими. Однако при температуре 22 ° C (72 ° F) 80%, вероятно, будут мужчинами, а при 20 ° C (68 ° F) 80%, вероятно, будут женщинами; при 18 ° C (64 ° F) все птенцы будут самками. [9] Некоторые данные указывают на то, что определение пола у туатары определяется как генетическими факторами, так и факторами окружающей среды. [98]

Туатары, вероятно, имеют самые медленные темпы роста среди всех рептилий [24] и продолжают расти в размерах в течение первых 35 лет своей жизни. [9] Средняя продолжительность жизни составляет около 60 лет, но они могут дожить и до 100 лет; [9] Туатара может быть рептилией со второй по продолжительности жизни после черепах. [ нужна цитата ] Некоторые эксперты полагают, что туатара в неволе может жить до 200 лет. [99] Это может быть связано с генами, обеспечивающими защиту от активных форм кислорода. [ необходимо дальнейшее объяснение ] Геном туатары состоит из 26 генов, кодирующих селенопротеины , и 4  генов селеноцистеин -специфической тРНК . У человека селенопротеины выполняют функцию антиоксидантной, окислительно-восстановительной регуляции и синтеза гормонов щитовидной железы. Это не до конца продемонстрировано, но эти гены могут быть связаны с долголетием этого животного или, возможно, возникли в результате низкого уровня селена и других микроэлементов в наземных системах Новой Зеландии. [38]

Геномные характеристики

Наиболее распространенным элементом LINE в туатаре является L2 (10%). Большинство из них чередуются и могут оставаться активными. Самый длинный обнаруженный элемент L2 имеет длину 4 т.п.н., и 83% последовательностей имели полностью неповрежденную ORF2p. Элемент CR1 занимает второе место по повторяемости (4%). Филогенетический анализ показывает, что эти последовательности сильно отличаются от последовательностей, обнаруженных у других близлежащих видов, таких как ящерицы. Наконец, менее 1% составляют элементы, принадлежащие к L1, что является низким процентом, поскольку эти элементы имеют тенденцию преобладать у плацентарных млекопитающих. [38] Обычно преобладающими элементами LINE являются CR1, в отличие от того, что наблюдалось у туатары. Это говорит о том, что, возможно, повторы генома зауропсидов сильно отличались от млекопитающих, птиц и ящериц. [38]

Известно , что гены главного комплекса гистосовместимости (MHC) играют роль в устойчивости к болезням, выборе партнера и распознавании родственников у различных видов позвоночных. Среди известных геномов позвоночных MHC считаются одними из наиболее полиморфных. [100] [101] У туатары идентифицировано 56 генов MHC; некоторые из них подобны МНС земноводных и млекопитающих. Большинство MHC, которые были аннотированы в геноме туатары, высококонсервативны, однако в отдаленных линиях лепидозаврии наблюдается значительная геномная перестройка . [38]

Многие из проанализированных элементов присутствуют во всех амниотах , большинство из них представляют собой вкрапляющиеся повторы млекопитающих или MIR, в частности, разнообразие подсемейств MIR является самым высоким из всех, которые до сих пор были изучены в амниотах. Также были идентифицированы 16 семейств SINE , которые недавно были активны. [38]

Туатара имеет 24 уникальных семейства ДНК-транспозонов , и по крайней мере 30 подсемейств недавно были активны. Это разнообразие больше, чем то, что было обнаружено у других амниот, и, кроме того, были проанализированы тысячи идентичных копий этих транспозонов, что позволяет исследователям предположить наличие недавней активности. [38]

Было идентифицировано  около 7500  LTR , включая 450 эндогенных ретровирусов (ERV). Исследования других зауропсид выявили такое же количество, но, тем не менее, в геноме туатары была обнаружена очень старая клада ретровирусов, известная как Спумавирус . [38]

В геноме туатары идентифицировано более 8000  некодирующих РНК -родственных элементов, из которых подавляющее большинство, около 6900, происходят из недавно активных мобильных элементов. Остальные относятся к рибосомальным, сплайсосомальным и сигнальным частицам РНК . [38]

Митохондриальный геном рода Sphenodon имеет размер примерно 18 000 п.н. и состоит из 13 генов, кодирующих белки, 2 генов  рибосомальной РНК и 22  генов транспортных РНК . [38]

Метилирование ДНК является очень распространенной модификацией у животных, и на это метилирование влияет распределение сайтов CpG внутри геномов. В частности, было обнаружено, что 81% этих сайтов CpG метилированы в геноме туатары. Недавние публикации предполагают, что такой высокий уровень метилирования может быть обусловлен количеством повторяющихся элементов, существующих в геноме этого животного. Эта закономерность ближе к тому, что происходит у таких организмов, как рыбки данио, около 78%, тогда как у человека она составляет только 70%. [38]

Сохранение

Туатара находятся под абсолютной защитой Закона Новой Зеландии о дикой природе 1953 года . [102] Этот вид также внесен в Приложение I к Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что коммерческая международная торговля образцами, полученными из дикой природы, запрещена, а вся другая международная торговля (в том числе частями и производными) регулируется СИТЕС. разрешительная система. [103]

Распространение и угрозы

Туатара когда-то были широко распространены на главных Северных и Южных островах Новой Зеландии, где их ископаемые останки были обнаружены в песчаных дюнах, пещерах и кучах маори . [104] Исчезновенные с основных островов до заселения европейцами, они долгое время были ограничены 32 прибрежными островами, свободными от млекопитающих. [19] До островов трудно добраться, [105] и они заселены немногими видами животных, что указывает на то, что некоторые животные, отсутствующие на этих островах, возможно, стали причиной исчезновения туатары с материка. Однако киоре (полинезийские крысы) недавно обосновались на некоторых островах, и туатара на этих островах сохранялись, но не размножались. [106] [107] Кроме того, туатара встречались гораздо реже на островах, населенных крысами. [107] До начала природоохранных работ 25% отдельных популяций туатары вымерли в прошлом столетии. [5]

Недавнее обнаружение детеныша туатары на материке указывает на то, что попытки восстановить гнездящуюся популяцию на материковой части Новой Зеландии имели определенный успех. [108] Общая численность населения туатары оценивается в пределах от 60 000 [24] до 100 000 человек. [109]

Изменение климата

У туатары определение пола зависит от температуры, что означает, что температура яйца определяет пол животного. У туатары более низкие температуры инкубации яиц приводят к появлению самок, а более высокие температуры — к появлению самцов. Поскольку глобальные температуры повышаются, изменение климата может привести к искажению соотношения самцов и самок туатары. Текущими решениями этой потенциальной будущей угрозы являются выборочное удаление взрослых особей и инкубация яиц. [110] [111]

Искоренение крыс

Туатары были вывезены с островов Стэнли , Ред-Меркурий и Кювье в 1990 и 1991 годах и содержались в неволе, чтобы можно было искоренить полинезийских крыс на этих островах. Все три популяции размножались в неволе, и после успешного уничтожения крыс все особи, включая новых молодых особей, были возвращены на острова их происхождения. В сезоне 1991–92 годов на острове Литтл-Барьер обитало только восемь туатаров, которые были взяты в неволу in situ , где самки отложили 42 яйца, которые были инкубированы в Университете Виктории. Полученное потомство впоследствии содержалось в вольере на острове, а затем было выпущено на волю в 2006 году после того, как там были истреблены крысы. [112]

На островах Хен и Куриный полинезийские крысы были уничтожены на острове Ватупуке в 1993 году, на острове Леди Элис в 1994 году и на острове Коппермайн в 1997 году. После этой программы молодые особи снова были замечены на последних трех островах. Напротив, крысы сохраняются на острове Хен той же группы, и по состоянию на 2001 год там не было замечено ни одной молодой туатары. На островах Олдерман на острове Мидл-Чейн нет туатары, но считается возможным, что крысы плавают между Мидл-Чейн и Мидл-Чейн. на других островах, где есть туатара, крысы были уничтожены в 1992 году, чтобы предотвратить это. [6] Еще одно уничтожение грызунов было проведено на островах Рангитото к востоку от острова Д'Юрвиль , чтобы подготовиться к выпуску 432 молодых особей туатары из пролива Кука в 2004 году, которые с 2001 года выращивались в Университете Виктории. [6]

Туатара острова Братьев

Sphenodon punctatus Guntheri в природе присутствует на одном небольшом острове с населением около 400 человек. В 1995 году 50 молодых и 18 взрослых туатаров с острова Бразерс были перевезены на остров Тити в проливе Кука , и их размещение контролировалось. Два года спустя более половины животных были замечены снова, и все из них, кроме одного, набрали вес. В 1998 году 34 молодых особи, выращенных в неволе, и 20 взрослых особей, пойманных в дикой природе, были аналогичным образом переведены на остров Матиу/Сомес , более общедоступное место в гавани Веллингтона. Молодь, содержавшаяся в неволе, была получена из индуцированных кладок диких самок. [6]

В конце октября 2007 года 50 туатаров, собранных в виде яиц с острова Норт-Бразер и вылупившихся в Университете Виктории, были выпущены на Лонг-Айленд во внешних заливах Мальборо . За животными ухаживали в Веллингтонском зоопарке в течение предыдущих пяти лет, и их держали в секрете в специально построенном вольере зоопарка, вне экспозиции. [113]

Есть еще одна популяция туатары, живущая за пределами страны, которая была передана Зоологическому обществу Сан-Диего и размещена за пределами экспозиции в зоопарке Сан-Диего в Бальбоа. [114] Об успешных репродуктивных усилиях пока не сообщалось.

Северная туатара

S. punctatus punctatus в природе встречается на 29 островах, а его популяция оценивается более чем в 60 000 особей. [24] В 1996 году 32 взрослых особи северной туатары были перевезены с острова Моутоки в Мутохору . Пропускная способность Мутохоры оценивается в 8500 особей, и на острове можно было бы разрешить публичный просмотр дикой туатары. [6] В 2003 году 60 северных туатаров были завезены на остров Тиритири-Матанги с острова Мидл в группе Меркурия . Посетители острова время от времени видят их загорающими. [115] [116]

Туатара в заповеднике Карори имеют цветные маркировки на голове для идентификации.

Выпуск Sp punctatus на материк произошел в 2005 году в тщательно огороженном и контролируемом заповеднике Карори . [20] Второе освобождение на материк произошло в октябре 2007 года, когда еще 130 особей были переведены с острова Стивенс в заповедник Карори. [117] В начале 2009 года были замечены первые зарегистрированные потомки, рожденные в дикой природе. [118]

Разведение в неволе

Считается, что первое успешное разведение туатары в неволе было осуществлено сэром Алджерноном Томасом либо в его университетских офисах, либо в резиденции на Саймондс-стрит в конце 1880-х годов, либо в его новом доме Тревитиеле на горе Иден в начале 1890-х годов. [ нужна цитата ]

В Новой Зеландии действует несколько программ разведения туатары. Саутлендский музей и художественная галерея в Инверкаргилле были первым учреждением, реализовавшим программу разведения туатары; начиная с 1986 года они разводили S. punctatus , а в последнее время сосредоточились на S. Guntheri . [119]

Зоопарк Гамильтона , зоопарк Окленда и зоопарк Веллингтона также разводят туатару для выпуска в дикую природу. В Оклендском зоопарке в 1990-х годах было обнаружено, что туатары определяют пол в зависимости от температуры . Университет Виктории в Веллингтоне реализует исследовательскую программу по разведению туатары в неволе, а Национальный центр дикой природы Пукаха / Маунт-Брюс содержит пару и молодь. [ нужна цитата ]

Фонд WildNZ Trust имеет вольер для разведения туатаров в Руаваи . Одна примечательная история успеха разведения в неволе произошла в январе 2009 года, когда вылупились все 11 яиц, принадлежащих 110-летней туатаре Генри и 80-летней туатаре Милдред. Эта история особенно примечательна тем, что Генри потребовалась операция по удалению раковой опухоли, чтобы успешно размножаться. [99]

В январе 2016 года Честерский зоопарк , Англия, объявил, что им впервые удалось развести туатару в неволе за пределами ее родины. [120]

Культурное значение

Туатара фигурирует в ряде местных легенд и считается арики (формами Бога). Туатара считаются посланниками Виро , бога смерти и бедствий, и женщинам маори запрещено их есть. [121] Туатара также указывает на тапу (границы того, что священно и ограничено), [122] за пределами которых находится мана , а это означает, что могут быть серьезные последствия, если эта граница будет пересечена. [122] Женщины маори иногда татуировали изображения ящериц, некоторые из которых могут представлять собой туатару, возле своих гениталий. [122] Сегодня туатара считается таонгой (особым сокровищем), а также кайтяки (хранителем) знаний. [123] [124]

Туатара была изображена на одной стороне новозеландской пятицентовой монеты , выпуск которой был прекращен в октябре 2006 года. Туатара также было названием журнала Биологического общества Университетского колледжа Виктории, а затем и Университета Виктории в Веллингтоне , издаваемого с 1947 года. до 1993 года. Сейчас он оцифрован Новозеландским центром электронных текстов , также в Виктории. [125]

В популярной культуре

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Сфенодон". Палеобиологическая база данных . Архивировано из оригинала 15 июля 2020 года.
  2. ^ «Статус сохранения растений и животных» .
  3. ^ https://www.iucnredlist.org/species/131735762/120191347 .
  4. ^ "Sphenodon punctatus. NZTCS" . nztcs.org.nz . Проверено 3 апреля 2023 г.
  5. ^ аб Кри, А.; Догерти, Швейцария; Хэй, Дж. М. (1 сентября 1990 г.). «Забытая систематика и продолжающееся исчезновение туатары ( Sphenodon )». Природа . 347 (6289): 177–179. Бибкод : 1990Natur.347..177D. дои : 10.1038/347177a0. S2CID  4342765.
  6. ^ abcde Gaze, П. (2001). План восстановления Туатары на 2001–2011 гг. (PDF) . Отдел восстановления биоразнообразия, Департамент охраны природы (Отчет). План восстановления исчезающих видов. Том. 47. Правительство Новой Зеландии. ISBN 978-0-478-22131-2. Архивировано из оригинала (PDF) 5 ноября 2011 года . Проверено 2 июня 2007 г.
  7. ^ Бестон, А. (25 октября 2003 г.). «Релиз Туатары» (PDF) . Новозеландский Вестник . Архивировано из оригинала (PDF) 4 октября 2007 года . Проверено 11 сентября 2007 г.
  8. ^ abc "Туатара". Экология Новой Зеландии . Живые ископаемые. ТерраПрирода Траст. 2004. Архивировано из оригинала 3 мая 2017 года . Проверено 10 ноября 2006 г.
  9. ^ abcde "Туатара". Клуб охраны киви . Бюллетени. Королевское общество защиты лесов и птиц Новой Зеландии. 2009. Архивировано из оригинала 16 октября 2015 года . Проверено 13 сентября 2017 г.{{cite web}}: CS1 maint: bot: original URL status unknown (link)
  10. ^ abc Эррера-Флорес, JA; Стаббс, ТЛ; Бентон, MJ (2017). «Макроэволюционные закономерности ринхоцефалии: является ли туатара (Sphenodon punctatus) живым ископаемым?». Палеонтология . 60 (3): 319–328. Бибкод : 2017Palgy..60..319H. дои : 10.1111/пала.12284 .
  11. ^ аб Джонс М.Э., Андерсон К.Л., Хипсли Калифорния, Мюллер Дж., Эванс С.Е., Шох Р.Р. (сентябрь 2013 г.). «Интеграция молекул и новых окаменелостей подтверждает триасовое происхождение лепидозавров (ящериц, змей и туатары)». Эволюционная биология BMC . 13 (208): 208. дои : 10.1186/1471-2148-13-208 . ПМК 4016551 . ПМИД  24063680. 
  12. ^ ab "Рептилии: Туатара". Байты животных . Зоологическое общество Сан-Диего. 2007. Архивировано из оригинала 30 ноября 2012 года . Проверено 1 июня 2007 г.
  13. ^ аб Мелоро, К.; Джонс, Мэн (ноябрь 2012 г.). «Несоответствие зубов и черепов у ископаемых родственников Sphenodon (Rhynchocephalia) оспаривает устойчивый ярлык «живого ископаемого»». Журнал эволюционной биологии . 25 (11): 2194–209. дои : 10.1111/j.1420-9101.2012.02595.x. PMID  22905810. S2CID  32291169.
  14. ↑ Элдер, В. (26 ноября 2012 г.). «Картирование генома Туатары». Отаго Дейли Таймс . Проверено 10 июня 2018 г.
  15. ^ Ньюман 1987
  16. ^ Кри, А.; Батлер, Д. (1993). План восстановления Туатары (PDF) . Серия планов восстановления исчезающих видов. Том. 9. Отдел по исчезающим видам, Департамент охраны природы, Правительство Новой Зеландии. ISBN 978-0-478-01462-4. Архивировано из оригинала (PDF) 30 сентября 2012 года . Проверено 2 июня 2007 г.
  17. ^ Кри, А. (2014). Туатара: Биология и сохранение почтенного выжившего . Издательство Кентерберийского университета. ISBN 978-1-927145-44-9.
  18. ^ аб Хэй Дж. М., Сарр С. Д., Ламберт Д. М., Аллендорф Ф. В., Догерти CH (2010). «Генетическое разнообразие и таксономия: переоценка видового обозначения туатары (Sphenodon: Reptilia)». Сохраняющая генетика . 11 (3): 1063–1081. doi : 10.1007/s10592-009-9952-7. HDL : 10072/30480 . S2CID  24965201.
  19. ^ аб "Туатара". Сохранение . Местные виды. Отдел по исчезающим видам, Департамент охраны природы, Правительство Новой Зеландии. Архивировано из оригинала 31 января 2011 года . Проверено 3 февраля 2013 г.
  20. ^ abc "Информационный бюллетень о Туатаре (Sphenodon punctatus)" . Заповедник дикой природы . Фонд дикой природы заповедника Карори. Архивировано из оригинала 21 октября 2007 года . Проверено 28 июня 2009 г.
  21. ^ ab «Подтверждено, что «живое ископаемое» Новой Зеландии гнездится на материке впервые за 200 лет!» (Пресс-релиз). Фонд святилища Карори. 31 октября 2008 г. Архивировано из оригинала 27 февраля 2013 г.
  22. ^ "Наша первая малышка туатара!" (Пресс-релиз). Фонд святилища Карори. 18 марта 2009 г. Архивировано из оригинала 24 февраля 2023 г. . Проверено 25 июля 2009 г.
  23. ^ Фрай Б.Г., Видал Н., Норман Дж.А., Вонк Ф.Дж., Шейб Х., Рамджан С.Ф. и др. (февраль 2006 г.). «Ранняя эволюция ядовитой системы ящериц и змей». Природа . 439 (7076): 584–588. Бибкод : 2006Natur.439..584F. дои : 10.1038/nature04328. PMID  16292255. S2CID  4386245.
  24. ^ abcdefghijklmn Кри, А. (2002). «Туатара». В Холлидее, Т.; Олдер, К. (ред.). Новая энциклопедия рептилий и амфибий . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. стр. 210–211. ISBN 0-19-852507-9.
  25. ^ Hylonomus lyelli (Отчет). Символы. Дом собрания, провинция Новая Шотландия. Май 2003 г. Архивировано из оригинала 6 июля 2022 г. Проверено 24 мая 2007 г.
  26. ^ Лутц 2005, с. 42
  27. ^ abcd Гюнтер, А. (1867). «Вклад в анатомию гаттерий (Rhynchocephalus, Оуэн)». Философские труды Королевского общества . 157 : 595–629. Бибкод : 1867RSPT..157..595G. дои : 10.1098/rstl.1867.0019 . JSTOR  108983.
  28. ^ аб Фрейзер, Н.; Сьюс, HD, ред. (1994). «Филогения» в тени динозавров: четвероногие раннемезозойские . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-45242-7.
  29. ^ "Сфенодон". Dictionary.com Unabridged (изд. 1.1). Случайный дом . Проверено 8 января 2007 г.
  30. ^ Рассел, М. (август 1998 г.). «Туатара, реликвии утраченной эпохи». Хладнокровные новости . Колорадское герпетологическое общество. Архивировано из оригинала 19 апреля 2012 года.
  31. ^ abc Во, Ф.; Морган-Ричардс, М.; Дейли, Э.Э.; Тревик, ЮАР (2019). «Туатара и новый набор морфометрических данных по ринхоцефалии: комментарии к Эррера-Флорес и др.». Палеонтология . 62 (2): 321–334. Бибкод : 2019Palgy..62..321В. дои : 10.1111/пала.12402. S2CID  134902015.
  32. ^ Эррера-Флорес, JA; Стаббс, ТЛ; Бентон, MJ (2019). «Ответ на комментарии: Макроэволюционные закономерности ринхоцефалии: является ли туатара (Sphenodon punctatus) живым ископаемым?» (PDF) . Палеонтология . 62 (2): 335–338. Бибкод : 2019Palgy..62..335H. дои : 10.1111/пала.12404. hdl : 1983/846d212a-6eb6-494e-855f-e0684bede158. S2CID  133726749.
  33. ^ Ву, XC (1994). «Поздний триас - ранняя юра сфенодонтов из Китая и филогения сфенодонтов». У Фрейзера, Николаса; Сьюс, Ханс-Дитер (ред.). В тени динозавров: раннемезозойские четвероногие . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-45242-7.
  34. ^ Аб Джонс, Мэн (август 2008 г.). «Форма черепа и стратегия питания Sphenodon и других Rhynchocephalia (Diapsida: Lepidosauria)». Журнал морфологии . 269 ​​(8): 945–66. дои : 10.1002/jmor.10634 . PMID  18512698. S2CID  16357353.
  35. ^ Джонс, Мэн (2009). «Форма зубных зубов у Sphenodon и его ископаемых родственников (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)». Форма зубных зубов у Sphenodon и его ископаемых родственников (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia). Границы оральной биологии. Том. 13. С. 9–15. дои : 10.1159/000242382. ISBN 978-3-8055-9229-1. ПМИД  19828962.
  36. ^ «Туатара развивается быстрее, чем любой другой вид» (пресс-релиз). Университет Мэсси . 4 января 2008 года . Проверено 28 июня 2009 г.
  37. ^ «Самое быстро развивающееся существо -« живой динозавр »» . LiveScience (Пресс-релиз). 26 марта 2008 г.
  38. ^ abcdefghijklm Gemmell NJ, Резерфорд К., Прост С., Толлис М., Винтер Д., Мэйси Дж.Р. и др. (август 2020 г.). «Геном туатары раскрывает древние особенности эволюции амниот». Природа . 584 (7821): 403–409. дои : 10.1038/s41586-020-2561-9 . ПМК 7116210 . ПМИД  32760000. 
  39. ^ Кляйн, Н.; Шайер, ТМ (февраль 2017 г.). «Микроанатомия и история жизни палеоплеврозавра (Rhynchocephalia: Pleurosauridae) из ранней юры Германии». Die Naturwissenschaften . 104 (1–2): 4. Бибкод : 2017SciNa.104....4K. дои : 10.1007/s00114-016-1427-3. PMID  28005148. S2CID  27133670.
  40. ^ Шопф, TJ (1984). «Скорости эволюции и понятие «живые ископаемые»". Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 12 : 245–292. Бибкод : 1984AREPS..12..245S. doi : 10.1146/annurev.ea.12.050184.001333.
  41. ^ Джонс, Мэн; Кри, А. (декабрь 2012 г.). «Туатара». Современная биология . 22 (23): Р986-7. дои : 10.1016/j.cub.2012.10.049 . ПМИД  23218010.
  42. ^ Джонс М.Э., Теннисон А.Дж., Уорти Дж.П., Эванс С.Э., Уорти TH (апрель 2009 г.). «Сфенодонтин (Rhynchocephalia) из миоцена Новой Зеландии и палеобиогеография туатары (Sphenodon)». Слушания. Биологические науки . 276 (1660): 1385–90. дои :10.1098/rspb.2008.1785. ПМК 2660973 . ПМИД  19203920. 
  43. ^ Симойнс, Тьяго Р.; Кинни-Бродерик, Грейс; Пирс, Стефани Э. (3 марта 2022 г.). «Исключительно сохранившийся сфенодонтоподобный сфенодонт демонстрирует глубокую консервацию во времени скелета и онтогенеза туатары». Коммуникационная биология . 5 (1): 195. дои : 10.1038/s42003-022-03144-y . ISSN  2399-3642. ПМЦ 8894340 . ПМИД  35241764. 
  44. ^ "Туатара - Sphenodon punctatus" . Наука и природа: Животные . Би-би-си (bbc.co.uk). Архивировано из оригинала 28 августа 2005 года . Проверено 28 февраля 2006 г.
  45. ^ Стерн, WT (1 апреля 2004 г.). Ботаническая латынь. Портленд, Орегон: Timber Press. п. 476. ИСБН 978-0-88192-627-9– через Google Книги.
  46. ^ Беоленс, Бо; Уоткинс, Майкл; Грейсон, Майкл (2011). Словарь эпонимов рептилий . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 978-1-4214-0135-5.xiii + 296 стр. ( Sphenodon Guntheri , стр. 110).
  47. ^ аб Лутц 2005, с. 16
  48. ^ аб Гилл, Б.; Уитакер, Т. (1996). Новозеландские лягушки и рептилии . Издательство Дэвида Бейтмана. стр. 22–24. ISBN 1-86953-264-3.
  49. ^ Коленсо, В. (1885). «Заметки о костях вида Sphenodon (S. diversum, Col.), очевидно, отличающегося от уже известных видов» (PDF) . Сделки и труды Королевского общества Новой Зеландии . 18 : 118–128.
  50. ^ Фосетт, Джеймс Д.; Смит, Хобарт М. (1970). «Незамеченный синоним Sphenodon punctatus, новозеландской туатары». Журнал герпетологии . 4 (1–2): 89–91. дои : 10.2307/1562712. JSTOR  1562712.
  51. ^ "Туатара". www.doc.govt.nz. _ Проверено 12 декабря 2022 г.
  52. ^ "Туатара". Байты животных. Зоопарк Сан-Диего . Архивировано из оригинала 30 ноября 2012 года . Проверено 19 апреля 2008 г.
  53. ^ Джейкобсон, ER (11 апреля 2007 г.). Инфекционные болезни и патология рептилий. ЦРК Пресс. ISBN 978-1-4200-0403-8.
  54. ^ "Туатары". Уголок животных . Архивировано из оригинала 17 марта 2015 года . Проверено 31 декабря 2007 г.
  55. ^ Симойнс, Тьяго Р.; Кинни-Бродерик, Грейс; Пирс, Стефани Э. (3 марта 2022 г.). «Исключительно сохранившийся сфенодонтоподобный сфенодонт демонстрирует глубокую консервацию во времени скелета и онтогенеза туатары». Коммуникационная биология . 5 (1): 195. doi :10.1038/s42003-022-03144-y. ISSN  2399-3642. ПМЦ 8894340 . ПМИД  35241764. 
  56. ^ Эррера-Флорес, Хорхе А.; Стаббс, Томас Л.; Эльслер, Армин; Бентон, Майкл Дж. (июль 2018 г.). «Таксономическая переоценка Clevosaurus latidens Fraser, 1993 (Lepidosauria, Rhynchocephalia) и филогении ринхоцефалов, основанная на экономности и байесовском выводе». Журнал палеонтологии . 92 (4): 734–742. дои : 10.1017/jpa.2017.136 . hdl : 1983/59126b60-16d8-46d2-b657-954693a39d4e . ISSN  0022-3360.
  57. ^ Дженкинс, Келси М.; Джонс, Марк Э.Х.; Зикмунд, Томас; Бойд, Алан; Даса, Хуан Д. (сентябрь 2017 г.). «Обзор имплантации зубов среди ринхоцефалов (лепидозаврии)». Журнал герпетологии . 51 (3): 300–306. дои : 10.1670/16-146. ISSN  0022-1511. S2CID  90519352.
  58. ^ abcd Лутц 2005, с. 27
  59. ^ Кизер Дж.А., Ткаченко Т., Дин MC, Джонс М.Э., Дункан В., Нельсон, Нью-Джерси (2009). «Микроструктура твердых тканей и кости зубов Tuatara dentary, Sphenodon punctatus (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)». Границы оральной биологии . 13 :80–85. дои : 10.1159/000242396. ISBN 978-3-8055-9229-1. ПМИД  19828975.
  60. ^ Млот, К. (8 ноября 1997 г.). «Возвращение Туатары: реликвия эпохи динозавров получает помощь человека» (PDF) . Новости науки . Проверено 24 мая 2007 г.
  61. ^ аб Мацумото Р., Эванс С.Э. (январь 2017 г.). «Небный зубной ряд четвероногих и его функциональное значение». Журнал анатомии . 230 (1): 47–65. дои : 10.1111/joa.12534. ПМК 5192890 . ПМИД  27542892. 
  62. ^ Джонс М.Э., О'хиггинс П., Фэган М.Дж., Эванс С.Е., Кертис Н. (июль 2012 г.). «Механика сдвига и влияние гибкого симфиза при пероральной обработке пищи у Sphenodon (Lepidosauria: Rhynchocephalia)». Анатомическая запись . 295 (7): 1075–91. дои : 10.1002/ar.22487 . PMID  22644955. S2CID  45065504.
  63. ^ abc Ларссон ХК (2001). «Эндокраниальная анатомия Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) и ее значение для эволюции мозга теропод». В Танке Д.Х., Карпентер К., Скрепник М.В. (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 19–33. ISBN 0-253-33907-3.
  64. ^ Мейер-Рохов В.Б., Вольфарт С., Анельт ПК (2005). «Типы фоторецепторных клеток сетчатки туатары (Sphenodon punctatus) имеют характеристики колбочек». Микрон . 36 (5): 423–428. doi :10.1016/j.micron.2005.03.009. ПМИД  15896966.
  65. ^ Аб Смит, Кристер Т.; Бхуллар, Бхарт-Анджан С.; Кёлер, Гюнтер; Хаберсетцер, Йорг (апрель 2018 г.). «Единственное известное челюстное позвоночное животное с четырьмя глазами и бауплан шишковидного комплекса». Современная биология . 28 (7): 1101–1107.e2. дои : 10.1016/j.cub.2018.02.021 . ISSN  0960-9822. ПМИД  29614279.
  66. ^ Шваб, ИК; О'Коннор, Греция (март 2005 г.). «Одинокий глаз». Британский журнал офтальмологии . 89 (3): 256. doi :10.1136/bjo.2004.059105. ПМЦ 1772576 . ПМИД  15751188. 
  67. ^ Холлидей, TR (2002). «Саламандры и тритоны: в поисках нерестилищ». В Холлидее, Т.; Адлер, К. (ред.). Новая энциклопедия рептилий и амфибий . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. п. 52. ИСБН 0-19-852507-9.
  68. ↑ Каплан, Мелисса (6 сентября 2003 г.). «Слух рептилий». Коллекция средств по уходу за герпесом Мелиссы Каплан . Проверено 24 июля 2006 г.
  69. ^ Ромер, А.С.; Парсонс, Т.С. (1977). Тело позвоночного (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания: В. Б. Сондерс. п. 624. ИСБН 978-0-7216-7668-5.
  70. ^ "Туатара". Аквариум Берлинского зоопарка . Архивировано из оригинала 14 августа 2007 года . Проверено 11 сентября 2007 г.
  71. ^ Уотти, Т. «Рептилия Туатара, Новая Зеландия». www.kiwizone.org . Архивировано из оригинала 14 ноября 2007 года . Проверено 31 декабря 2007 г.
  72. ^ Алибарди, Л.; Мейер-Рохов, В.Б. (1990). «Ультраструктурное исследование спинного мозга молодой туатары ( Sphenodon punctatus ) с акцентом на глию». Новозеландский журнал зоологии . 17 : 73–85. дои : 10.1080/03014223.1990.10422586.
  73. ^ Алибарди, Л.; Мейер-Рохов, В.Б. (1990). «Тонкая структура регенерирующего каудального отдела спинного мозга взрослой туатары ( Sphenodon punctatus )». Журнал для Hirnforschung . 31 (5): 613–21. ПМИД  1707076.
  74. ^ Кастане, Дж.; Ньюман, Д.Г.; Жиронс, HS (1988). «Скелетохронологические данные о росте, возрасте и структуре популяции туатары Sphenodon punctatus на островах Стивенс и Леди-Алиса, Новая Зеландия». Герпетологика . 44 (1): 25–37. JSTOR  3892195.
  75. ^ abc «111-летняя рептилия стала отцом после операции по удалению опухоли» . Откройте для себя журнал . 26 января 2009 г. Архивировано из оригинала 15 октября 2012 г. Проверено 31 января 2013 г.
  76. ^ ab «Туатара впервые становится отцом в возрасте 111 лет». Новозеландский Вестник . 26 января 2009 года . Проверено 28 июня 2009 г.
  77. ^ ab «Рептилия становится отцом в 111 лет» . Новости BBC . 26 января 2009 года . Проверено 28 июня 2009 г.
  78. ^ Терезов, Марианна Г.; Нельсон, Никола Дж.; Марквелл, Тимоти Дж. (январь 2008 г.). «Циркадное появление и движение содержащихся в неволе молодых туатаров (Sphenodonspp.)». Новозеландский журнал зоологии . 35 (3): 205–216. дои : 10.1080/03014220809510116 . ISSN  0301-4223. S2CID  83781111.
  79. ^ «Туатара: Факты». Саутлендский музей. 18 января 2006 г. Архивировано из оригинала 9 июня 2007 г. Проверено 2 июня 2007 г.
  80. ^ Шофилд, Э. (24 марта 2009 г.). «Новые поступления вызывают восторг у сотрудников приюта». Отаго Дейли Таймс . Отаго, Новая Зеландия . Проверено 23 марта 2009 г.
  81. ^ Музыко, Б. (1999). «Сфенодон точечный». Сеть разнообразия животных . Зоологический музей Мичиганского университета . Проверено 22 апреля 2006 г.
  82. ^ Томпсон, МБ; Догерти, CH (1998). «Метаболизм туатары, Sphenodon punctatus ». Сравнительная биохимия и физиология А. 119 (2): 519–522. дои : 10.1016/S1095-6433(97)00459-5.
  83. ^ ab "Sphenodon punctatus (Туатара)". Сеть разнообразия животных .
  84. ^ Фрейзер, Джеймс (1993). Рацион дикой туатары (Sphenodon punctatus) на острове Стивенс (диссертация). Университет Отаго.
  85. ^ Мейер-Рохов, В.Б. (1988). «Поведение молодой туатары ( Sphenodon punctatus ) в полной темноте». Туатара . 30 :36–38.
  86. ^ Мейер-Рохов, Виктор Бенно; Тех, Катрина Л. (июль 1991 г.). «Визуальное хищничество туатары (Sphenodon Punctatus) на пляжном жуке (Chaerodes Trachyscelides) как селективная сила в производстве различных цветовых морф». Туатара: Журнал Биологического общества . 31 (1): 1–8 – через Университет Виктории в Веллингтоне .
  87. ^ Догерти, К.; Килл, С. «Туатара: История жизни». Те Ара – Энциклопедия Новой Зеландии .
  88. ^ Лутц 2005, с. 24
  89. ^ Годфри, СС; Булл, СМ; Нельсон, Нью-Джерси (2008). «Сезонная и пространственная динамика заражения эктопаразитами находящейся под угрозой исчезновения рептилии туатары ( Sphenodon punctatus )». Медицинская и ветеринарная энтомология . 22 (4): 374–385. дои : 10.1111/j.1365-2915.2008.00751.x. PMID  19120965. S2CID  20718129.
  90. ↑ Анжер, Н. (22 ноября 2010 г.). «Зоомагазин Reptile выглядит противоречивым, несмотря на его триасовую привлекательность» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 21 декабря 2010 г.
  91. ^ Ормсби, Дайан Карен; Мур, Дженнифер; Нельсон, Никола Джейн; Ламар, Сара К.; Килл, Сьюзен Н. (3 августа 2021 г.). «Туатара древние, медлительные и находящиеся под угрозой исчезновения. Но их сверхбыстрая сперма может способствовать усилиям по сохранению». Разговор . Проверено 12 декабря 2022 г.
  92. ^ Кри, А.; Кокрем, Дж. Ф.; Гийетт, ЖЖ (1992). «Репродуктивные циклы самцов и самок туатары ( Sphenodon punctatus ) на острове Стивенс, Новая Зеландия». Журнал зоологии . 226 (2): 199–217. doi :10.1111/j.1469-7998.1992.tb03834.x.
  93. ^ Ганс, К.; Джиллингем, Джей Си; Кларк, Д.Л. (1984). «Ухаживание, спаривание и бой самцов у Туатары, Sphenodon punctatus ». Журнал герпетологии . 18 (2): 194–197. дои : 10.2307/1563749. JSTOR  1563749.
  94. ^ Лутц 2005, с. 19
  95. ^ Бреннан, Польша (январь 2016 г.). «Эволюция: все-таки один пенис». Современная биология . 26 (1): Р29-31. дои : 10.1016/j.cub.2015.11.024 . ПМИД  26766229.
  96. ^ Паккард, MJ; Хирш, К.Ф.; Мейер-Рохов, В.Б. (ноябрь 1982 г.). «Строение скорлупы яиц туатары Sphenodon punctatus ». Журнал морфологии . 174 (2): 197–205. дои : 10.1002/jmor.1051740208. PMID  30096972. S2CID  51957289.
  97. ^ Томпсон, МБ; Паккард, GC; Паккард, MJ; Роуз, Б. (февраль 1996 г.). «Анализ гнездовой среды туатары Sphenodon punctatus». Журнал зоологии . 238 (2): 239–251. doi :10.1111/j.1469-7998.1996.tb05392.x. ISSN  0952-8369.
  98. ^ Кри, А.; Томпсон, МБ; Догерти, CH (1995). «Определение пола Туатары». Природа . 375 (6532): 543. Бибкод : 1995Natur.375..543C. дои : 10.1038/375543a0 . S2CID  4339729.
  99. ^ ab «110-летний «живое ископаемое» становится отцом» . CNN . 30 января 2009 года . Проверено 28 июня 2009 г.
  100. ^ Соммер, С. (октябрь 2005 г.). «Важность изменчивости иммунных генов (MHC) в эволюционной экологии и сохранении». Границы в зоологии . 2 (1): 16. дои : 10.1186/1742-9994-2-16 . ПМЦ 1282567 . ПМИД  16242022. 
  101. ^ Рымешова Д., Кралова Т., Промерова М., Брия Дж., Томашек О., Свободова Дж. и др. (16 февраля 2017 г.). «Выбор партнера для комплементарности главного комплекса гистосовместимости у строго моногамной птицы, серой куропатки (Perdix perdix)». Границы в зоологии . 14 :9. дои : 10.1186/s12983-017-0194-0 . ПМЦ 5312559 . ПМИД  28239400. 
  102. ^ «Закон о дикой природе 1953 года». Законодательство Новой Зеландии . Парламентская прокуратура . Проверено 18 января 2022 г.
  103. ^ «Приложения». СИТЕС (cites.org) . Конвенция о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения . Проверено 14 января 2022 г.
  104. ^ Таунс, ДР; Догерти, Швейцария; Кри, А. (2001). «Поднимая перспективы забытой фауны: обзор 10-летних усилий по сохранению новозеландских рептилий». Биологическая консервация . 99 : 3–16. дои : 10.1016/s0006-3207(00)00184-1. Архивировано из оригинала 24 апреля 2014 года . Проверено 11 марта 2012 г.
  105. ^ Лутц 2005, стр. 59–60.
  106. ^ Крук, И.Г. (1973). «Туатара, Sphenodon punctatus (Gray) , на островах с популяциями полинезийской крысы Rattus exulans (Peale) и без них ». Труды Новозеландского экологического общества . 20 : 115–120. JSTOR  24061518.
  107. ^ аб Кри, А.; Догерти, Швейцария; Хэй, Дж. М. (1995). «Размножение редкой новозеландской рептилии туатары Sphenodon punctatus на островах, свободных от крыс и населенных крысами». Биология сохранения . 9 (2): 373–383. дои : 10.1046/j.1523-1739.1995.9020373.x.
  108. ^ «Редкий детеныш рептилии найден в Новой Зеландии» . Хранитель . 20 марта 2009 г.
  109. ^ Догерти, К.; Килл, С. «Острова Туатара». Те Ара – Энциклопедия Новой Зеландии .
  110. ^ «Угроза новозеландской Туатаре накаляется». Американский учёный . 6 февраля 2017 года . Проверено 12 декабря 2022 г.
  111. ^ Хоар, Дж. М.; Залогодатель, С.; Кил, С.Н.; Нельсон, Нью-Джерси; Митчелл, Нью-Джерси; Догерти, Швейцария (ноябрь 2006 г.). «Последствия длительного ухудшения состояния тела туатары с острова Бразерс (Sphenodon Guntheri)» для сохранения. Охрана животных . 9 (4): 456–462. дои : 10.1111/j.1469-1795.2006.00061.x. S2CID  86412390.
  112. ^ Фауна на острове Литл-Барьер. Департамент консервации (отчет). Правительство Новой Зеландии. Архивировано из оригинала 29 марта 2014 года . Проверено 3 февраля 2013 г.
  113. ^ «Редкая туатара, выращенная в зоопарке Веллингтона» (пресс-релиз). Веллингтонский зоопарк . 29 октября 2007 года . Проверено 19 апреля 2008 г.
  114. ^ "Туатара". В зоопарке. Рептилии. Альянс дикой природы зоопарка Сан-Диего . Проверено 11 мая 2014 г.
  115. ^ «Перемещенные рептилии» (PDF) . Тиритири Матанги: образовательный ресурс для школ . Департамент охраны природы правительства Новой Зеландии.
  116. ^ "Экскурсия на остров Тиритири Матанги" . Тиритири Матанги – Образовательный ресурс для школ . Департамент охраны природы правительства Новой Зеландии. Ноябрь 2007 г. Архивировано из оригинала 29 марта 2014 г.
  117. ^ "130 туатара нашли убежище" . Пост Доминиона . Веллингтон, Новая Зеландия. 20 октября 2007 г. Архивировано из оригинала 10 декабря 2008 г. Проверено 19 апреля 2008 г.
  118. ^ Истон, П. (20 марта 2009 г.). «Жизнь будет дикой для новенького». Пост Доминиона . Веллингтон, Новая Зеландия. Архивировано из оригинала 14 июня 2009 года . Проверено 20 марта 2009 г.
  119. ^ Лутц, Ричард Л. (2006). Туатара: живое ископаемое. Салем, Орегон: Dimi Press. п. 53 . Проверено 22 ноября 2022 г.
  120. ↑ Коннор, С. (31 января 2016 г.). «Туатара: ящерицеподобной рептилии требуется 38 лет, чтобы отложить яйцо в Честерском зоопарке». Независимый . Проверено 31 января 2016 г.
  121. ^ Уильямс, Д. (2001). «Глава 6: Традиционные права и обязанности Кайтиакитанги» (PDF) . Отчет Wai 262: Матауранга Маори и Таонга . Трибунал Вайтанги. Архивировано из оригинала (PDF) 28 июня 2007 года . Проверено 2 июня 2007 г.
  122. ^ abc Рамстад К.М., Нельсон Нью-Джерси, Пейн Дж., Бич Д., Пол А., Пол П. и др. (апрель 2007 г.). «Сохранение видов и культуры в Новой Зеландии: традиционные экологические знания маори о туатаре». Биология сохранения . 21 (2): 455–64. дои : 10.1111/j.1523-1739.2006.00620.x. PMID  17391195. S2CID  39213356.
  123. ^ Лутц 2005, с. 64
  124. ^ Таонга, Министерство культуры и наследия Новой Зеландии Те Манату. "История жизни". Teara.govt.nz . Проверено 12 декабря 2022 г.
  125. ^ "Туатара: Журнал Биологического общества". Веллингтон, Новая Зеландия: Электронный текстовый центр Новой Зеландии . Проверено 19 апреля 2008 г.
  126. ^ Ганц, Дж. (23 июня 2017 г.). «Все, что мы знаем о новой книге Джона Грина». EW.com . Проверено 15 октября 2017 г.
  127. ^ «О программе – Третий глаз». Tuatarabrewing.co.nz . Пивоварня Туатара . Проверено 10 июня 2018 г.
  128. ^ «День Туатары». Worldweirdholidays.com . 2 мая 2020 г. Проверено 5 мая 2020 г.
  129. ^ "s01e13 - Воздушный шар в зоопарке - Транскрипты начальной школы Эбботта - TvT" . Проверено 2 октября 2022 г.[ постоянная мертвая ссылка ]

дальнейшее чтение

Внешние ссылки