stringtranslate.com

Клоака

Клоака краснохвостого ястреба

Клоака ( / k l oʊ ˈ eɪ k ə / kloh - AY -kə ), мн. : клоаки ( / k l oʊ ˈ eɪ s i / kloh- AY -see или / k l oʊ ˈ eɪ k i / kloh- AY -kee ), — заднее отверстие , служащее единственным отверстием для пищеварительной , репродуктивной , и мочевыводящие пути (если они есть) многих позвоночных животных. Все амфибии , рептилии , птицы и некоторые млекопитающие ( однопроходные , тенреки , золотые кроты и сумчатые кроты ) имеют это отверстие, из которого они выделяют как мочу , так и фекалии ; в этом отличие от большинства плацентарных млекопитающих, у которых есть два или три отдельных отверстия для эвакуации и размножения. Выделительные отверстия аналогичного назначения у некоторых беспозвоночных иногда называют также клоаками. Спаривание через клоаку называется клоакальным совокуплением и клоакальным поцелуем.

Клоакальная область также часто связана с секреторным органом, клоакальной железой, которая участвует в обонятельном поведении некоторых рептилий, [1] сумчатых, [2] амфибий и однопроходных . [3]

Этимология

Это слово происходит от латинского глагола cluo , «(я) очищаю», отсюда и существительное клоака , « канализация , слив». [4] [5] [6]

Птицы

Клоака самки птицы
Клоака самца птицы
Розовая колпица , выделяющая мочу в полете

Птицы размножаются с помощью клоаки; у большинства птиц это происходит во время клоакального поцелуя. [7] Птицы, спаривающиеся этим методом, соприкасаются клоаками, у некоторых видов всего на несколько секунд, что достаточно для передачи спермы от самца к самке. [8] У некоторых птиц, таких как страусы , казуары , киви , гуси , а также у некоторых видов лебедей и уток , самцы не используют клоаку для размножения, но имеют фаллос . [9]

В одном исследовании [10] изучались птицы, которые используют свою клоаку для охлаждения. [11]

Клоаку у птиц также называют вентиляционным отверстием. Среди сокольничих слово «вентиль» также является глаголом, означающим «испражняться».

Рыба

Среди рыб настоящая клоака имеется только у пластиножаберных (акул и скатов) и лопастеперых рыб . У миног и у некоторых лучепёрых рыб у взрослой особи часть клоаки остаётся для приема мочевых и половых протоков, хотя анальное отверстие всегда открывается отдельно. Однако у химер и большинства костистых рыб все три отверстия полностью разделены. [12]

Млекопитающие

За некоторыми исключениями, указанными ниже, у млекопитающих нет клоаки. Даже у сумчатых, у которых она есть, клоака частично подразделяется на отдельные участки для заднего прохода и уретры .

Диаграммы, иллюстрирующие изменения клоаки млекопитающих в процессе развития. А , ранняя эмбриональная стадия, показывающая, что клоака содержит мочевой пузырь, прямую кишку и вольфов проток, как у нетерийных позвоночных . B , более поздняя стадия, показывающая начало складки, разделяющей клоаку на вентральный мочеполовой синус , в который входит мочевой пузырь , вольфовы протоки и мочеточники , и на дорсальную часть, в которую входит прямая кишка . В — дальнейшее развитие складки, разделяющей клоаку на мочеполовой синус и прямую кишку; мочеточник отделился от вольфова протока и смещается кпереди. D — завершение складки, демонстрирующее полное разделение клоаки на вентральный урогенитальный синус и дорсальную часть прямой кишки. [13]

Однопроходные

Однопроходные (яйцекладущие млекопитающие) обладают настоящей клоакой . [14]

Сумчатые

Клоакальное отверстие у австралийского опоссума с щеткой

У сумчатых половые пути отделены от ануса, но следы исходной клоаки все же остаются снаружи. [12] Это одна из особенностей сумчатых (и однопроходных), которая предполагает их базальную природу, поскольку амниоты, из которых произошли млекопитающие, имели клоаку, и, вероятно, так же были и самые ранние млекопитающие .

В отличие от других сумчатых, сумчатые кроты имеют настоящую клоаку. [15] Этот факт использовался, чтобы доказать, что они не сумчатые. [16] [17] [ ненадежный источник? ]

Плаценты

У большинства взрослых плацентарных млекопитающих нет следов клоаки. У эмбриона эмбриональная клоака разделяется на задний отдел, который становится частью заднего прохода, и передний отдел, развивающийся в зависимости от пола: у самцов он образует половую уретру , а у самок развивается в преддверие или мочеполовой синус. который принимает уретру и влагалище. [12] [18] Однако некоторые плацентарные млекопитающие сохраняют клоаку и во взрослом возрасте: это тенреки и золотые кроты (мелкие млекопитающие, обитающие в Африке), а также некоторые землероек . [19]

Будучи плацентарными животными, человек имеет эмбриональную клоаку, которая делится на отдельные тракты во время развития мочевых и репродуктивных органов . Однако некоторые врожденные заболевания человека приводят к рождению людей с клоакой, включая стойкую клоаку и сиреномелию (синдром русалки).

Рептилии

У рептилий клоака состоит из уродеума , проктодеума и копродеума . [20] [21] Некоторые виды имеют модифицированные клоаки для увеличения газообмена (см. Дыхание рептилий и размножение рептилий ). Здесь происходит репродуктивная деятельность. [22]

Клоакальное дыхание у животных

Некоторые черепахи , особенно специализирующиеся на нырянии, во время ныряний во многом зависят от клоакального дыхания . [23] Они достигают этого, имея пару дополнительных воздушных пузырей, соединенных с клоакой, которые могут поглощать кислород из воды. [24]

Морские огурцы используют клоакальное дыхание. Постоянный поток воды через огурец позволил различным рыбам , многощетинковым червям и даже крабам специализироваться, чтобы использовать его в своих интересах, живя в защищенном состоянии внутри огурца. Ночью многие из этих видов выходят через анус трепанга в поисках пищи. [25]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Карл Ганс; Дэвид Крюс (июнь 1992 г.). Гормоны, мозг и поведение. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-28124-7.
  2. ^ РФ Эвер (11 декабря 2013 г.). Этология млекопитающих. Спрингер. ISBN 978-1-4899-4656-0.
  3. ^ Харрис, Р.Л., Кэмерон, Э.З. , Дэвис, Н.В., и Никол, Южная Каролина (2016). Химические сигналы, спячка и размножение самок ехидны с коротким клювом (Tachyglossus aculeatus setosus): последствия сексуального конфликта. В «Химических сигналах у позвоночных» 13 (стр. 145–166). Спрингер, Чам.
  4. ^ Латинский словарь Касселла, Марчант, JRV, и Чарльз, Джозеф Ф. (ред.), исправленное издание, 1928, стр.103
  5. ^ Харпер, Дуглас. «клоака». Интернет-словарь этимологии .
  6. ^ клоака. Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту «Персей» .
  7. ^ Майкл Л. Моррисон; Аманда Д. Родевальд; Гэри Волкер; Мелани Р. Колон; Джонатан Ф. Пратер (3 сентября 2018 г.). Орнитология: основание, анализ и применение. Джу Пресс. ISBN 978-1-4214-2471-2.
  8. ^ Линч, Уэйн (2007). «Клоакальный поцелуй». Совы США и Канады . Джу Пресс. п. 151. ИСБН 978-0-8018-8687-4.
  9. ^ Джулиан Ломбарди (1998). Сравнительное размножение позвоночных. Спрингер. ISBN 978-0-7923-8336-9. Архивировано из оригинала 26 марта 2014 года . Проверено 5 декабря 2012 г.
  10. ^ Хоффман, Тай CM; Уолсберг, Гленн Э.; ДеНардо, Дейл Ф. (2007). «Клоакальное испарение: важный и ранее неописанный механизм терморегуляции птиц». Журнал экспериментальной биологии . 210 (5): 741–9. дои : 10.1242/jeb.02705 . ПМИД  17297135.
  11. ^ Хагер, Ифке (2007). «Клоакальное охлаждение». Журнал экспериментальной биологии . 210 (5): i. дои : 10.1242/jeb.02737 .
  12. ^ abc Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 396–399. ISBN 978-0-03-910284-5.
  13. ^ Либби Генриетта Хайман , Лабораторное руководство по сравнительной анатомии позвоночных. 1922 (1920-е)
  14. ↑ Мервин Гриффитс (2 декабря 2012 г.). Биология однопроходных. Эльзевир Наука. ISBN 978-0-323-15331-7.
  15. ↑ Гадоу, Ганс (20 августа 2009 г.). «О систематическом положении Notoryctes typlops». Труды Лондонского зоологического общества . 60 (3): 361–433. doi :10.1111/j.1469-7998.1892.tb06835.x.
  16. ^ Ридельшаймер, Б.; Унтербергер, Пиа; Кюнцле, Х.; Уэлш, У. (ноябрь 2007 г.). «Гистологическое исследование клоакальной области и связанных с ней структур ежа-тенрека Echinops telfairi». Биология млекопитающих . 72 (6): 330–341. дои : 10.1016/j.mambio.2006.10.012.
  17. ^ Чименто, Николас; Агнолин, Федерико (22 декабря 2014 г.), Морфологические данные подтверждают сходство дриолестоидов с живым австралийским сумчатым кротом Notoryctes , PeerJ PrePrints, doi : 10.7287/peerj.preprints.755
  18. ^ Линзи, Дональд В. (2020). Биология позвоночных: систематика, таксономия, естественная история и охрана. Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 306. ИСБН 978-1-42143-733-0.
  19. ^ Саймондс, Мэтью RE (февраль 2005 г.). «Филогения и истории жизни насекомоядных: противоречия и последствия». Биологические обзоры . 80 (1): 93–128. дои : 10.1017/S1464793104006566. PMID  15727040. S2CID  21132866.
  20. ^ Стивен Дж. Дайверс; Дуглас Р. Мэдер (13 декабря 2005 г.). Рептилийная медицина и хирургия - Электронная книга. Elsevier Науки о здоровье. ISBN 978-1-4160-6477-0.
  21. ^ К. Эдвард Стивенс; Ян Д. Хьюм (25 ноября 2004 г.). Сравнительная физиология пищеварительной системы позвоночных. Издательство Кембриджского университета. стр. 23–. ISBN 978-0-521-61714-7.
  22. ^ Оренштейн, Рональд (2001). Черепахи, черепахи и террапины: выжившие в доспехах . Книги Светлячка. ISBN 978-1-55209-605-5.
  23. ^ Дансон, Уильям А. (1960). «Водное дыхание Trionyx spinifer asper». Герпетологика . 16 (4): 277–83. JSTOR  3889486.
  24. ^ The Straight Dope - Правда ли, что черепахи дышат через задницу?
  25. ^ Аквариумные беспозвоночные Роба Тунена, доктора философии.