_1.jpg/1280px-Rhinoptera_bonasus_(cownose_stingray_teeth_&_mouthparts)_1.jpg)
Дурофагия — это пищевое поведение животных , которые потребляют организмы с твердым панцирем или экзоскелетом , такие как кораллы , моллюски с панцирем или крабы . [1] В основном он используется для описания рыб , но также используется при описании рептилий , [2] включая ископаемых черепах, [3] плакодонтов и беспозвоночных, а также «разрушающих кости» плотоядных млекопитающих, таких как гиены . [4] Дюрофагия требует особых приспособлений, таких как тупые, крепкие зубы и тяжелая челюсть. [5] Сила укуса необходима для преодоления физических ограничений, связанных с потреблением более прочной добычи, и получения конкурентного преимущества перед другими организмами за счет доступа к более разнообразным или эксклюзивным пищевым ресурсам на более раннем этапе жизни. [6] Тем, у кого более сильная сила укуса, требуется меньше времени, чтобы съесть определенные предметы добычи, поскольку большая сила укуса может увеличить чистую скорость потребления энергии при поиске пищи и улучшить физическую форму у видов-дурофагов.
В отряде Carnivora есть две диетические категории дурофагов; костерезы и пожиратели бамбука . Костегрызами являются гиены и борофагины , а пожирателями бамбука являются в первую очередь гигантская панда и красная панда . Оба имеют схожую морфологию черепа. Однако морфология нижней челюсти позволяет больше узнать об их пищевых ресурсах. Оба имеют приподнятую куполообразную переднюю часть черепа, увеличенные места прикрепления жевательных мышц, увеличенные премоляры и укрепленную зубную эмаль. У едоков бамбука нижняя челюсть, как правило, крупнее, а у костоломов более сложные премоляры. [7]
Многие рыбы демонстрируют дурофагическое поведение, в том числе спинорог, некоторые костистые кости и некоторые цихлиды.
У спинорога есть челюсти, которые содержат ряды из четырех зубов с каждой стороны, а верхняя челюсть содержит дополнительный набор из шести пластинчатых глоточных зубов. У спинорога нет выступающей челюсти, а у него увеличены приводящие челюстные мышцы, обеспечивающие дополнительную силу, позволяющую раздавливать защитные панцири и шипы своей добычи. [8]
Костистые кости раздавливают твердую добычу и делают это с помощью глоточных челюстей и выдающегося рта, позволяющего схватить добычу и втянуть ее в рот. Глоточные челюсти, обнаруженные у более производных костистых рыб, более мощные: левая и правая цератобранхиальные кости сливаются, образуя одну нижнюю челюсть, а глоточные жаберные кости сливаются, образуя большую верхнюю челюсть, которая сочленяется с нейрокраниумом. У них также развилась мышца — гипертрофированная глотка, позволяющая раздавливать добычу с помощью молариформных глоточных зубов. Это позволяет поедать добычу с твердым панцирем. [8] [9]
Раковины моллюсков можно раздавить, чтобы подвергнуть мягкие части добычи воздействию пищеварительных соков, или мягкие части можно удалить из раковины. Виды, которые раздавливают раковины, отличаются большими и сильно утолщенными глоточными костями. Эти кости имеют зубы с плоской коронкой и вместе со своими спинными собратьями, притянутыми мощными мышцами, образуют дробильную мельницу. Челюсти менее развиты, поскольку предназначены только для захвата относительно крупных предметов. [10] [11]
Второй метод, которым пользуются цихлиды , — раздавливание раковин моллюсков между мощными челюстями, вооруженными подходящими зубами. У цихлид короткие, широкие челюсти, вооруженные наружным рядом относительно немногочисленных крепких конических зубов и несколькими внутренними рядами более тонких, также конических зубов. Наряду с этими особенностями следует отметить наличие ракурса черепа и развитие особенно мощных приводящих мышц нижней челюсти. Чтобы питаться с такой структурой, рыба может выдвигать рот вентрально, чтобы позволить челюстям захватить мышцы, а затем рот быстро втягивается, так что челюсти с твердыми зубами раздавливают раковину моллюска с возникающей силой. Серия кусающих движений завершает процесс, фрагменты панциря выплевываются, а мягкое тело проглатывается. [10] [11]
Среди хондрихтиев рогатые акулы ( Heterodontidae ), некоторые скаты ( Myliobatidae ) и химеры ( Holocephali ) демонстрируют дурофагическое поведение. У них есть приспособления, позволяющие это делать, включая толстые уплощенные зубы, гипертрофированные приводящие мышцы челюсти и крепкие челюсти, позволяющие питаться твердой добычей, такой как ракообразные и моллюски. У акул , сокрушающих добычу, зубы с маленькими, низкими закругленными остриями, многочисленными в каждом ряду, или молярными. Коренные зубы плавно закруглены, без бугорков, в ряду много зубов. [8]
У рогатых акул зубы коренной формы. Передние зубы заостренные и используются для хватания, а задние зубы имеют молярную форму и используются для дробления. Рогатые акулы питаются в основном блюдечками, двустворчатыми моллюсками и синими крабами. [8]
Капотоголовая акула Sphyrna tiburo использует кормление баранов для ловли крабов, креветок и рыбы, которые помещаются между коренными зубами, где они раздавливаются. Этот вид также использует всасывание для транспортировки добычи в пищевод для проглатывания. Сочетая дурофагические характеристики с измененными кинематическими и двигательными паттернами, капотоголовые акулы могут охотиться на животных с твердым панцирем. Эта характеристика отличает дробление добычи от простого кусания, которое демонстрируют пластиножаберные. Хотя капотоголовые акулы питаются почти исключительно крабами, у них такое же строение зубов, как и у рогатых акул (Heterodontiformes). [8]
Химеры ( Holocephali ) имеют плоские зубы шестиугольной формы, которые соединяются между собой, образуя ровную зубную пластинку. Отмечается наличие кальцинированных усиленных хрящевых челюстей, кальцинированных распорок внутри челюстей и рычажной системы «щелкунчика», которая усиливает силу приводящих мышц челюсти. Слияние квадрата неба и нижнечелюстного симфиза, ограничение зева и асинхронная активация приводящих мышц челюсти являются ключевыми элементами модели «щелкунчика» способности раздавливать челюсти. Химеры используют свои каменные зубы для измельчения моллюсков, брюхоногих моллюсков и крабов. [8]
Myliobatidae — свободно плавающие скаты, чьи грудные плавники образуют широкие мощные «крылья», в которые входят орлиные и коровьи носовые скаты. Они питаются моллюсками и имеют зубные ряды, приспособленные к дроблению. Зубные ряды дурофагов-милиобатид демонстрируют несколько специализаций челюстей и зубов, связанных с их диетой. Хрящевые челюсти укреплены кальцинированными распорками (трабекулами), а небно-квадрат и нижнечелюстной симфиз сращены. Крепкие связки, соединяющие верхнюю и нижнюю челюсти, ограничивают челюстной щель. Сильные приводящие мышцы могут активироваться асинхронно. [12] [8]
У орлиных ( Aetobatus narinari ) и коровьих носовых ( Rhinoptera javanica ) скатов зубы шестиугольные и расположены в переднезадних файлах, плотно упакованных друг в друга в чередующемся ряду, образуя покрытие почти без зазоров, аналогичное организации, обнаруженной у химер. Зубы покрыты слоем эмальоида. Зубное покрытие стабилизируется вертикальными поверхностями, имеющими гребни и бороздки, сообщающиеся с поверхностями соседних зубов. Эти скаты также используют свои зубы для измельчения моллюсков, брюхоногих моллюсков и крабов. Коровьи носовые скаты представляют собой специализированные всасывающие питатели, которые открывают и закрывают челюсти, создавая движение воды, которое используется для выкапывания закопанной добычи. Захват пищи осуществляется путем всасывания, а затем ее очищают действиями, аналогичными тем, которые используются при раскопках. [12]
У Myliobatis и Aetobatus переднезадние гребни базальной пластинки отходят от заднего края зуба и переплетаются с гребнями последующего зуба, а также образуют выступ, на котором покоится тело соседнего зуба. Зубной ряд ската летучей мыши ( Myliobatis Californica ) состоит из семи рядов дробящих зубов. Центральная шестиугольная пластинка очень широкая, занимает около половины ширины окклюзионной поверхности и окружена тремя боковыми рядами более мелких зубов с каждой стороны, крайний из которых имеет пятиугольную форму. Поверхность дробления, образованная зубами верхней челюсти, более изогнута, чем у нижней. [12]
Береговые птицы обычно поедают двустворчатых моллюсков и улиток, в которых мало хитина, но панцирь из карбоната кальция составляет большую часть их веса. Двустворчатые моллюски и улитки в основном поедаются целиком утками и болотными птицами. Моллюскиядные животные, которые заглатывают улиток или двустворчатых моллюсков целиком, имеют большие хорошо модульные желудки, позволяющие раздавливать прочные раковины. Желудок красношейных песцов и красных узлов более чем в десять раз больше желудочка. Размер желудка у этих береговых птиц адаптируется: он атрофируется при употреблении в пищу мягких продуктов, таких как черви, и увеличивается в размерах и мускулистости после длительного употребления в пищу улиток, моллюсков или мидий. Производство хитиназы для гидролиза хитина важно для птиц, потребляющих моллюсков. [13]
Морские выдры преимущественно питаются донными беспозвоночными, особенно морскими ежами, брюхоногими моллюсками, двустворчатыми моллюсками и ракообразными. Как только добыча поймана, выдры используют свои мощные челюсти и острые зубы, чтобы быстро съесть пищу, даже защитные панцири ракообразных. У них есть клыки, способные нанести смертельный укус, и коренные зубы, способные раздробить кости и раковины моллюсков.
Коренные зубы калана представляют собой широкие, плоские зубы с несколькими клыками, а хищные зубы также модифицированы для дробления. И височная, и жевательная мышцы хорошо развиты, что создает сильную силу укуса. Зубы чрезвычайно широкие, хищные сильно моляризованы. С пойманной добычей манипулируют передними лапами или временно держат в свободных кожных мешочках в подмышках. Что касается более крупной добычи с более тяжелым панцирем, выдры иногда демонстрируют поведение, использующее инструменты, разбивая морских ежей и мидий ложным камнем, используемым в качестве наковальни. Морские выдры также могут кусать морских ежей и мидий своими сильными челюстями и зубами. Взрослые могут раздавить большую часть еды, но у молодежи еще не развились достаточно мощные челюсти. Поэтому молодым выдрам требуется помощь инструмента или камня. Инструменты также можно использовать, когда моллюски слишком велики, чтобы их можно было раздавить челюстями. [14] [15]
Все мангабеи кажутся дурофагами и обладают относительно толстой эмалью коренных зубов и расширенными премолярами - зубными приспособлениями для переработки твердой пищи. Их рацион состоит из семян Sacoglottis gabonensis . Эти семена могут оставаться на земле месяцами, не гния. При кормлении твердыми предметами мангабеям требовался отбор в пользу толстой эмали коренных зубов и уплощенных коренных зубов для дробления семян. [16]
Большая панда в основном травоядное животное, несмотря на свой короткий и относительно неспециализированный пищеварительный тракт, характерный для хищников. У гигантских панд отсутствует микробное пищеварение в рубце или слепой кишке, что типично для большинства травоядных животных, расщепляющих целлюлозу и лигнин в стенках растительных клеток. Поэтому гигантским пандам необходимо получать питательные вещества из содержимого клеток и фракции гемицеллюлозы, которую они могут расщепить. Панда питается в основном бамбуком и делает это с модификациями своих челюстей. Панды демонстрируют проработку особенностей дробления зубных рядов. Коренные зубы представляют собой широкие, плоские зубы с несколькими клыками и являются основной жевательной поверхностью. Действие челюстей представляет собой не простое дробление, а, скорее, определенное боковое шлифование. Челюсти панды имеют большую скулово-нижнечелюстную мышцу, которая отвечает за боковое движение челюсти. Гленоид очень глубокий, что препятствует движению челюсти вперед и назад. [15] [17]
Бамбук представляет собой предсказуемый источник пищи, которого в сезон много. Панды могут питаться им, несмотря на его низкую питательную ценность. Панды делают это, перемещая большие количества пищи через пищеварительный тракт за короткий период времени. Они также сокращают свои энергетические затраты, отдыхая и оставаясь активными только для кормления, и у них нет периода спячки, что позволяет им иметь больше времени для поиска пищи. Они предпочли безопасность неопределенности, о чем свидетельствуют их предпочтения в еде из бамбука. [17]
Привычка к дроблению костей, по-видимому, связана с более сильными зубами, как это видно у гиенид . Это связано с тем, что дробление костей требует большей силы укуса и увеличивает риск поломки клыка. У гиенид хищные немного менее специализированы в качестве режущих лезвий, чем у кошачьих. Костедробильные приспособления касаются в основном премоляров. Передние и задние бугорки уменьшены, а центральный бугор увеличен и расширен, так что зуб превращается из лезвиевидной структуры в тяжелый конический молоточек. Для дробления костей также необходимы сильные мышцы, а место прикрепления височной мышцы черепа увеличено за счет сильного сагиттального гребня. Тяжелые, похожие на молотки зубы, а также чрезвычайно сильные челюсти и челюстные мышцы позволяют гиенам разламывать кости большего размера, чем способны другие хищники, а их высокоэффективные режущие хищники могут справиться с жесткими шкурами и сухожилиями. [15] [17] [18]
У росомахи чрезвычайно мощные челюсти и зубы, а вместе с ее привычками к падальщикам росомаха получила прозвище «северная гиена». Росомаха — эффективный падальщик, способный разгрызать тяжелые кости и демонстрирующий те же приспособления в челюстях, что и гиены. Сагиттальный гребень выступает значительно выше области прикрепления мышц шеи, а у крупных животных он простирается далеко за уровень мыщелков, обеспечивая прикрепление относительно огромных височных мышц, создавая мощную силу укуса. [17]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )