stringtranslate.com

Этозавр

Этозавры ( / eɪ ˌ ɛ t oʊ ˈ s ɔːr / ) — тяжелобронированные рептилии, принадлежащие к вымершему отряду Aetosauria ( / eɪ ˌ ɛ t oʊ ˈ s ɔːr i ə / ; от греческого ἀετός (aetos, «орел») и σαυρος ( саурос , «ящерица»)). Это были всеядные или травоядные псевдозухи среднего и крупного размера , часть ветви архозавров, более тесно связанных с крокодилами , чем с птицами и другими динозаврами . Все известные этоозавры относятся к позднему триасу , а в некоторых слоях этого времени они входят в число наиболее многочисленных ископаемых позвоночных . У них маленькие головы, перевернутая морда, прямые конечности и тело, украшенное четырьмя рядами пластинчатых остеодерм (костных щитков ). Ископаемые останки этозавра известны в Европе , Северной и Южной Америке , некоторых частях Африки и Индии . Поскольку их бронированные пластины часто сохраняются и многочисленны в определенных местах, этозавры служат важными окаменелостями-индексами четвероногих позднего триаса . Многие этозавры имели широкие географические ареалы, но их стратиграфические ареалы были относительно короткими. Таким образом, присутствие определенных этозавров позволяет точно датировать место их обнаружения. [1] [2] [3]

Почти все этоозавры (кроме рода Aetosauroides ) относятся к семейству Stagonolepididae . Описано более 20 родов этозавров, и в последнее время возникли разногласия по поводу описания некоторых из этих родов. В настоящее время выделяются два отдельных подразделения этозавров: Desmatosuchia и Aetosaurinae , что основано главным образом на широких различиях в морфологии черепа . [4] Структура остеодермы, как правило, является одной из наиболее полезных черт для более точного определения взаимоотношений этозавров. Среди других архозавров этоозавры наиболее тесно связаны с ревуэльтозавром , небольшой рептилией, первоначально известной по зубам, ошибочно отнесенной к травоядным динозаврам. [3]

Останки этозавра были впервые обнаружены в начале 19 века, хотя самые первые описанные останки были приняты за рыбью чешую . Позже этозавров признали родственниками крокодилов , после чего их стали интерпретировать как полуводных падальщиков, тесно связанных с фитозаврами . Последующие работы установили, что этоозавры были полностью наземными животными и, вероятно, в некоторой степени были травоядными. Некоторые формы имеют характеристики, которые могли быть адаптацией к рытью в поисках пищи. К этозаврам относили и предполагаемые гнездовые сооружения, но эта связь считается неоднозначной. [3]

Описание

Анатомия черепа

Реконструкции черепа этозавра: (A) Aetosaurus Ferratus , (B) Paratypothorax andressorum , (C) Stagonolepis robertsoni , (D) Desmatosuchus smalli , (E) Aetosauroides scagliai

Череп этозавров относительно невелик по сравнению с телом и весьма своеобразен по форме. Зубы отсутствуют как в передней части предчелюстной кости (кость, образующая кончик морды), так и в передней части зубной кости (зубчатая кость нижней челюсти). [5] [4] Имеющиеся зубы обычно маленькие и выпуклые, от основной конической формы до листовидной формы с большими зубцами. Вероятно, это свидетельствует о всеядности или травоядности , и аналогичные адаптации наблюдаются у других архозавров, которые меньше полагаются на мясо в своем рационе. [6] [3] У некоторых этозавров зубы имеют форму зифодонта, что означает, что зубы загнуты, зазубрены и сплющены сбоку. Эта форма, преобладающая у Aetosauroides и небольшой экземпляр, условно отнесенный к Coahomasuchus , [4] типична для хищных архозавров. [7]

У некоторых этозавров (особенно представителей группы Desmatosuchia) кончик морды расширен вбок и имеет уплощенную форму «лопаты», похожую на морду свиньи . Наружные ноздри (ноздри) удлиненные, намного больше, чем предглазничные отверстия (отверстие на боковой стороне черепа). У многих этозавров на предчелюстной кости есть небольшой выступ, который снизу выступает в ноздри. У всех этозавров, кроме Aetosauroides , задний край ноздри получает вклад от вогнутого переднего края верхнечелюстной кости . В задней верхней части черепа отверстие, известное как надвисочное окно, расположено и открыто сбоку, в отличие от большинства других архозавров, у которых оно в основном видно при взгляде на череп сверху. [8] [5] [4] Черепная коробка довольно стандартна по псевдозуховым стандартам, хотя отверстие для отводящего нерва проходит через парабазисфеноидальную кость (в нижней передней части черепной коробки), а не через проотическую кость (в верхней части черепной коробки). Передняя часть). В остальном эта черта наблюдается только у ревуэльтозавра и крокодиломорфов среди архозавров. [9] [5] [10] Нижняя челюсть (нижняя челюсть) у многих этозавров имеет форму «тапочки». Это происходит из-за комбинации особенностей: передняя часть зубной кости сильно сужается к концу, тогда как нижняя часть зубной кости иногда изгибается в «подбородок» (проекция вниз), что также может обнажать селезеночную кость . Челюстной сустав расположен низко, а суставная часть (кость нижней челюсти, соединяющаяся с черепом) часто имеет высокий выступ сразу за челюстным суставом. [8] [4] [7]

Посткраниальная анатомия

Восстановление жизни и диаграмма размеров Desmatosuchus spurensis

Во многих отношениях, за исключением черепа и доспехов, анатомия скелета этозавров была довольно стандартной среди других крупных псевдозухов триаса. Задние конечности приобрели «вертикальную» позу конечностей, аналогичную той, что наблюдается у « rauisurians », родственной разновидности плотоядных триасовых псевдозухий, предков крокодиломорфов. [1] Поза конечностей с выпрямленным столбом – это поза, при которой бедренная кость сочленяется вертикально с вертлужной впадиной бедра, которая наклонена вниз, так что нога располагается под телом и действует как опора, несущая вес. Тем не менее, вероятно, существовали значительные различия в строении бедер этозавров, а передние конечности могли иметь полураскидистую «гибридную» позицию. Хотя поза задних конечностей аналогична рауизухиям, другие черты более плезиоморфны (типичны для предков псевдозухий), например, толстый таз и широкие пятипалые ступни. [6] Передние конечности были меньше задних, а лучевая кость , в частности, была намного короче плечевой кости . Тем не менее, их низкая и тяжелая форма тела требует, чтобы все этозавры были четвероногими . У них было множество приспособлений для укрепления тела в ответ на их тяжелую броню: подвздошно-фибулярная мышца прикреплялась к нижнему положению на малоберцовой кости , четвертый вертел бедренной кости был увеличен, поперечные отростки (реберные крепления) развились в длинные массивные пьедесталы и самые крупные виды даже приобрели усиление гипосфен-гипантрум между позвонками. [3] [4]

Хотя этоозавры в целом были широкотелыми рептилиями, существуют некоторые различия в степени этой тенденции. Типоторацины , примером которых являются Typothorax и Paratypothorax , имели очень широкий дискообразный панцирь, окаймленный небольшими шипами или килями и переходящий в узкий хвост. Самый крупный вид типоторацинов мог иметь длину около 3 метров (9,8 фута) и вес 110 кг (243 фунта). Десматозухины ( Desmatosurinae sensu stricto ), такие как Desmatosuchus и Longosurus , имели умеренно более узкое тело и не имели брюшного панциря. Однако они также приобрели более шипастую спинную броню, особенно в шейной области. [11] Десматозух , вероятно, был одним из крупнейших известных этозавров, его длина составляла 4–6 м (13–20 футов), а вес - 280 кг (620 фунтов). [12] [3] [13] Этозавры, которые не вписываются в эти две категории, такие как Stagonolepis и Neoaetosauroides , обычно имели узкую форму, тонкие конечности и ограничение панциря над бедром. [3] Этот тип телосложения является плезиоморфным (предковым) по отношению к двум другим формам, при этом некоторые узкотелые этозавры более тесно связаны с типоторацинами, а другие ближе к десматозухинам. [4] Некоторые плезиоморфные роды, такие как широко распространенный норианский род Aetosaurus и карнийский Coahomasuchus , как правило, были небольшими, около метра (3,2 фута) в длину. [14] Другие были крупнее, например, самый базальный этозавр Aetosauroides и ранний десматозухин Calyptosurus . [3]

Броня

Схема скелета Stagonolepis robertsoni , показывающая терминологию остеодермы.

Этозавры имели очень тяжелую броню, состоящую из рядов больших переплетенных костных пластин, известных как остеодермы , защищающих спину, бока, живот и хвост. [6] Эти остеодермы обычно имеют четырехугольную (четырехстороннюю) форму и наверняка использовались в качестве защиты от хищников. У большинства остеодерм верхняя поверхность сильно изрыта, а нижняя гладкая. Они имеют гетерогенную внутреннюю структуру: внутренняя часть каждой остеодермы состоит из губчатой ​​или губчатой ​​кости (также называемой диплоэ ), а их внешние части состоят из компактной кости. [3] При жизни эти пластинки, вероятно, были покрыты ороговевшим (роговым) покрытием, как и щитки современных крокодилов , которые являются еще одним примером псевдозуховых остеодерм. [15] Остеодермы полезны для диагностики таксонов этозавров, а виды этозавров часто можно идентифицировать по отдельным щиткам на основе их формы, структуры или рисунка орнамента. [16] [17] [3]

У этозавров есть четыре ряда остеодерм, идущих вдоль их дорсальной (задней) стороны, образующих непрерывную пластину, часто называемую панцирем . Два внутренних ряда, обрамляющих среднюю линию позвоночного столба, известны как парамедианные остеодермы. Они, как правило, шире, чем длинны, и сильно украшены расходящимися ямками или бороздками. Почти у всех этозавров на верхней поверхности каждой пластины имеется небольшой выступ или приподнятая поверхность, известная как спинное возвышение. Дорсальное возвышение часто располагается сзади (назад) или медиально (внутри) на соответствующей парамедиальной остеодерме, хотя внутри группы есть много исключений. Парамедианные остеодермы почти всегда имеют приподнятые или вдавленные передние края, где пластинки перекрываются передними. Если передний край приподнят, эта область называется передней перемычкой, а если он вдавлен, то эта область называется передней пластинкой. Хотя два парамедиальных ряда остеодермы обычны для ранних архозавроформ, лишь немногие рептилии приближаются к этозаврам по сложности их остеодерм. Остеодермы досвеллиид , эрпетозухид и некоторых крокодиломорфов иногда путают или сравнивают с остеодермами этозавров. И передняя перемычка, и дорсальное возвышение встречаются у Acaenasuchus , близкого родственника этозавров, первоначально ошибочно идентифицированных как ювенильный десматозухин. [8] [3] [4] [18]

Восстановление жизни Typothorax coccinarum

Два внешних ряда остеодерм, лежащих рядом с парамедианами, известны как латеральные остеодермы. Они параллельны парамедианам почти на всей задней стороне, хотя первые два парамедиана позади головы (известные как выйные остеодермы) одиночные. Боковые пластинки обычно разделены на две поверхности или фланцы, согнутые между своими дорсальными выступами. Верхний, или дорсальный, фланец лежит в одной плоскости с парамедианными остеодермами. Нижний/внешний или боковой фланец заворачивается на боковую часть корпуса. Спинное возвышение между этими выступами часто имеет форму невысокого лезвия, набалдашника или шипа. В шейных латеральных остеодермах, расположенных на шее, дорсальное возвышение имеет тенденцию проявляться в виде выступающего шипа. [19] Это доведено до крайности у десматозухинов, таких как Longosurus и Desmatosuchus , у которых шип увеличен в резко изогнутый рог. [8]

У большинства этозавров (за исключением десматозухинов ) нижняя часть тела животного также защищена остеодермами. Эти вентральные (брюшные) остеодермы обычно меньше и более плоские, чем дорсальный ряд, и расположены в большее число рядов (обычно 5–14 рядов), по крайней мере на туловище. Вентральные ряды остеодерм обычно выгибаются наружу и разделяются под бедром, оставляя широкий зазор для клоакального отверстия. Вокруг этого отверстия у Typothorax встречаются большие крючковатые шипы , одно из немногих исключений из общего правила гладких вентральных остеодерм. Брюшные ряды распадаются на шагрень из мелких пластинок на шее и небольшое количество широких рядов под хвостом. Передние и задние конечности покрывал густой набор небольших непересекающихся пластинок, известных как аппендикулярные остеодермы. [3] [20]

История

Ранние европейские находки

Материал этозавра был впервые описан швейцарским палеонтологом Луи Агассисом в 1844 году. Он назвал род Stagonolepis из песчаника Лоссимута в Элгине , Шотландия , но считал, что ископаемое принадлежит девонской рыбе, а не триасовой рептилии. Возможно, это связано с тем, что он считал эти слои частью старого красного песчаника и, следовательно, палеозойского возраста. Агассис принял остеодермы за большие ромбовидные чешуйки, которые, по его мнению, были расположены по такому же принципу, как и у гарса . Он также считал, что эти предполагаемые чешуи очень похожи на чешую лопастной рыбы Megalichthys из-за их большого размера. [21]

Английский биолог Томас Генри Хаксли пересмотрел рыбью чешую, описанную Агассисом, и посчитал, что она принадлежит крокодилу. Впервые он предложил это Лондонскому геологическому обществу в 1858 году и более подробно рассказал об этом в статье 1875 года в ежеквартальном журнале общества. К этому времени в Элгине был обнаружен новый материал, указывающий на то, что Стагонолепис был не рыбой, а рептилией. Однако Stagonolepis все еще был известен прежде всего по щиткам и отпечаткам щитков, многие из которых сохранились плохо. [22]

Сочлененные скелеты 22 этозавров , обнаруженные недалеко от Штутгарта , Германия , и впервые описанные Оскаром Фраасом в 1877 году. Скелеты сейчас находятся в Государственном музее естественной истории Штутгарта .

Более полные останки этозавра были найдены в Нижнем Штубенсандтайне в Германии в 1870-х годах. Среди них были полные сочлененные скелеты 22 этозавров. Эти экземпляры были найдены в большом обнажении песчаника недалеко от Штутгарта и сохранились вместе на площади менее 2 квадратных метров. Животные, вероятно, были погребены под осадком озера вскоре после смерти, а поток воды переместил их тела на дно озера и поставил их в непосредственной близости друг к другу. В 1877 году немецкий палеонтолог Оскар Фраас отнес эти экземпляры к недавно созданному роду Aetosaurus . Фраас назвал род в честь сходства черепа с головой орла, с узким удлиненным черепом и заостренной мордой. [23]

Первые американские этозавры

Первые этозавры из Северной Америки также были описаны в 1870-х годах. Американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп назвал Типоторакса в 1875 году и Эпископозавра в 1877 году, оба были из Нью-Мексико . Однако Коуп считал, что эти роды — фитозавры , крокодилоподобные водные архозавры, которые также были распространены в позднем триасе. Хотя в последние годы на юго-западе Америки был обнаружен новый материал, относящийся к типотораксу , эпископозавр больше не считается действительным. Коуп, вместе с более поздними палеонтологами, такими как Фридрих фон Хюне , признал, что останки типового вида E. horridus на самом деле принадлежали Typothorax . В то время Коуп считал, что этозаврия принадлежит к Rhynchocephalia , отряду рептилий, в который входят современные туатары . Он также считал, что плотно прилегающие остеодермы, которые, как считалось, срослись с ребрами, указывают на то, что этозавры были переходными формами между ринхоцефалами и черепахами . [24] Другой вид, E. haplocerus , был отнесен к Desmatosuchus в 1953 году. [25]

Фотография панциря Стегомуса , описанная Маршем в 1896 году.

Третий североамериканский род, названный Stegomus , был назван Отниэлем Чарльзом Маршем в 1896 году . конкурируют друг с другом в этой области и в научной литературе. В отличие от этозавров Коупа, Стегомус был найден на востоке США, в Коннектикуте . Марш также признал Стегомуса этозавром, а не фитозавром в своем первоначальном описании рода. Как и Коуп, многие палеонтологи в этот период времени были склонны считать щитки этозавров принадлежащими фитозаврам. [17] Марш считал этоозавров близкими родственниками динозавров на основании их удлиненных плюсневых костей (костей стопы). [24]

Как отдельная группа, этозаврия была названа в 1889 году английским натуралистом Ричардом Лидеккером и зоологом Генри Аллейном Николсоном . [24] Они считали Aetosauria одним из трех подотрядов отряда Crocodilia, два других - Parasuria (группа, включающая фитозавров и другие триасовые формы) и Eusuria (группа, включающая всех посттриасовых крокодиломорфов). Николсон и Лидеккер поместили одно семейство в подотряд Aëtosauridae. Они считали, что этозавры похожи на ныне живущих крокодилов, несмотря на их более длинные плюсневые кости. [24]

Обновления 20-го века

Материал этозавра продолжали описывать до начала 20 века, когда образцы собирали известные палеонтологи, такие как Барнум Браун и Чарльз Кэмп . [27] Более качественные останки американских этозавров помогли получить анатомическую информацию о некоторых распространенных видах, таких как Desmatosuchus spurensis (подробно описанный EC Case в 1922 году) и Typothorax meadei (ныне Longosurus , описанный HJ Sawin в 1947 году). [28] Однако останки этозавров все еще путались с останками фитозавров, и их по-прежнему считали преимущественно плотоядными и полуводными «паразухиями». Переописание Stagonolepis robertsoni, сделанное А. Д. Уокером в 1961 году , помогло изменить эти представления и создать более современный взгляд на анатомию и экологию этозавров. [29]

Распределение

Окаменелости тела этозавра были найдены в Северной Америке, Южной Америке, Европе, а также в некоторых частях Азии и Африки.

Окаменелости этозавров были обнаружены на всех континентах, кроме Австралии и Антарктиды , что обеспечило их распространение почти по всему миру в позднем триасе. Останки этозавров наиболее распространены на северных ( Лавразийских ) континентах, а окаменелости особенно распространены в формации Чинл и группе Докум на юго-западе США . Большинство окаменелостей было найдено в Аризоне , Нью-Мексико и Техасе . [30] Некоторые останки были также найдены в Вайоминге , Колорадо и Юте , особенно в Национальном парке Каньонлендс и Национальном парке Зайон . [31] Этозавры также известны из супергруппы Ньюарка вдоль восточного побережья Соединенных Штатов, в таких штатах, как Коннектикут и Северная Каролина . [32] Этозавр и паратипоторакс были обнаружены в формации Флеминг-фьорд на Земле Джеймсон , на восточном побережье Гренландии . [33] Эти два рода были первоначально названы из Нижнего Штубенсандштайна в Германии. Шотландия , Польша и Италия также произвели окаменелости этозавра. Несколько этозавров известны из Северной Африки, причем щитки были обнаружены в позднекарнийской формации Таймсгадиуин в Марокко. [34] [ 35] В позднем триасе Марокко находилось в непосредственной близости от Ньюаркской супергруппы Северной Америки на суперконтиненте Пангея . Также возможно, что Desmatosuchus присутствовал в Африке, поскольку к этому роду относят окаменелости из серии Zarzaitine в Алжире . [14]

Следы и тропы брахихиротерия .

Этозавры также встречаются в районах, соответствующих Гондване (южная Пангея), хотя они значительно менее распространены и разнообразны, чем на северных континентах. Южноамериканские этозавры известны из Аргентины , Бразилии и Чили . В Аргентине Aetosauroides и Neoaetosauroides происходят из карнийской формации Ишигуаласто и норианской формации Лос-Колорадос соответственно. [36] [1] В Бразилии окаменелости были найдены в формациях Санта-Мария и Катуррита в Риу-Гранди-ду-Сул (Палеоррота). [14] [36] Чилийские этозавры представлены одним фрагментарным родом, Чилинозухами , из региона Антофагаста . [37] Этозавры были также найдены в Индии , которая, наряду с Южной Америкой, была частью Гондваны в позднем триасе. Ранние описания индийских этозавров были основаны на материале из формации Малери на юге центральной Индии, хотя эти останки были слишком недостаточными, чтобы можно было отнести экземпляры к какому-либо конкретному роду. Судя по опубликованным описаниям, окаменелости индийских этозавров наиболее близки к Longosurus и Paratypothorax, которые значительно более специализированы, чем большинство описанных гондванских этозавров. [38] Сообщения об этозаврах с Мадагаскара [39] [40] основаны на вероятных щитках крокодиломорфов . [41] Предполагаемые следы этозавров и скелетный материал из Южной Африки также необоснованны. [42]

Следы, принадлежащие к ихногену Brachychirotherium, часто ассоциируются с этозаврами. [43] [44] Brachychirotherium известны из Риу-Гранди-ду-Сул в Палеорроте, Бразилия [36] , а также в Италии , [45] Германии , [46] на востоке США, [47] и во многих других местах обитания этозавров. Они также распространены на юго-западе США: их нашли в Национальном парке Каньонлендс и Национальном памятнике динозавров . [31] Многие из этих гусениц имеют узкую колею (это означает, что левый и правый отпечатки расположены близко друг к другу) и почти переходят друг друга. Функциональный анализ скелета Typothorax coccinarum, проведенный в 2011 году , показал, что он обладал диапазоном движений, необходимым для создания следов. [48]

Классификация

Таксономия

Этозавры принадлежат к Pseudosuchia , кладе архозавров, включающей ныне живущих крокодилов и характеризующейся своеобразным строением костей лодыжки . [ сомнительно – обсудить ] Этозавров традиционно относили к (ныне устаревшей) группе, называемой текодонтами , в которую входили все « примитивные » родственники крокодилов, жившие в триасе. С развитием филогенетики этозавры были позже помещены в группу под названием Сухая , в которую входили многие триасовые круротарзаны, а также более поздние круротарзаны, включая крокодилов. [49]

Первоначально все этоозавры считались членами семейства Stagonolepididae. Ранний филогенетический анализ разделил этозавров на два подсемейства: Aetosaurinae и Desmatosurinae. Этозаврины характеризуются выступами, называемыми возвышениями, на дорсальных парамедиальных остеодермах, расположенных близко к средней линии спины. Десматосухины имеют еще несколько отличительных характеристик, в том числе бороздки на дорсальных парамедианах, которые помогают им плотно прикрепляться к латеральным пластинкам. Многие десматозухины имеют длинные шипы, выступающие из боковых пластинок. Эти шипы особенно заметны у Desmatosuchus . С другой стороны, этозаврины имеют меньше шипов. Многие этозаврины, такие как Aetosaurus и Neoaetosauroides , имеют гладкий панцирь и вообще лишены шипов. [8] Более поздние исследования (см. ниже) отдали предпочтение третьей группе, Typothoracinae, которая, как и Desmatosurinae, имеет длинные шипы, но отличается наличием более остроугольных суставов между остеодермами. Более того, род Aetosauroides теперь часто классифицируется за пределами Stagonolepididae как этозавр, не являющийся стагонолепидидами, в результате чего названия Aetosauria и Stagonolepididae больше не являются синонимами. [50]

Список родов

Филогения

Филогения этозавров была впервые исследована в 1994 году палеонтологом Дж. Майклом Пэрришем. В филогенетический анализ были включены Aetosauroides , Aetosaurus , Desmatosuchus , Longosurus , Neoaetosauroides , Stagonolepis и Typothorax . Было обнаружено, что этоозавры образуют кладу с рауизухаями, которую Пэрриш назвал Rauisurchiformes. Rauisuchiformes также включал надотряд Crocodylomorpha , к которому относятся ныне живущие крокодилы . Пэрриш обнаружил, что этозаврия является монофилетической группой и, следовательно, настоящей кладой, состоящей из общего предка этозавра и всех его потомков. Чтобы филогенетически определить этозаврию, Пэрриш выделил пять синапоморфий или общих характеристик. Первая синапоморфия касалась челюсти: предчелюстная кость на кончике была беззубой (беззубой), перевернутой и широкой, образуя «лопату». Кроме того, зубная кость нижней челюсти также беззубая, перевернутая и широкая. Еще одной синапоморфией считали уменьшенный размер и простую коническую форму зубов. Еще две синапоморфии этозавров общие с крокодиломорфами, но не считались признаком тесного филогенетического родства; тело покрыто дорсальным и вентральным панцирем, образующим полный панцирь, а парамедиальные остеодермы намного шире, чем длинны, с характерными ямками. Окончательная синапоморфия обнаружена в строении костей конечностей. У всех этозавров конечности очень крепкие, с крупными мышечными креплениями, такими как дельтопекторальный гребень плечевой кости , четвертый вертел бедренной кости , внутримыщелковый гребень большеберцовой кости и подвздошно-фибулярный вертел малоберцовой кости . [52]

В филогенетическом анализе Пэрриша было обнаружено, что этозавр является самым базальным членом клады, самым ранним, отошедшим от самого недавнего общего предка . После Aetosaurus происходит политомия трех меньших клад, в которой неизвестно, какая клада отделилась от группы первой. В этой политомии был Neoaetosauroides , клада, содержащая Aetosauroides и Stagonolepis , и другая политомия, которая включала Longosurus , Desmatosuchus и кладу, содержащую Paratypothorax и Typothorax .

Более позднее исследование, проведенное палеонтологами Эндрю Б. Хеккертом и Спенсером Г. Лукасом в 1999 году, увеличило число синапоморфий, диагностирующих этозаврию, до 18. Новые синапоморфии включали височные окна или отверстия, которые открывались на боковой стороне черепа, а не на верхней, боковой части черепа. остеодермы, сочленяющиеся с парамедианами, и остеодермы, покрывающие конечности. Aetosaurus по-прежнему оставался наиболее базальным представителем, но филогения более производных этозавров отличалась тем, что Typothorax и Paratypothorax были разделены на две разные клады, а их сестринскими таксонами были Desmatosuchus и Longosurus соответственно. Что еще более важно, в анализ был включен новый этозавр по имени Коахомазух . Коахомазух оказался базальным этозавром, тесно связанным со Stagonolepis , а также появился на ранней стадии в летописи окаменелостей этозавров. Раньше базальные представители были известны только из более поздних времен, произошедших от более продвинутых этозавров. [14]

В 2003 году палеонтологи Саймон Р. Харрис, Дэвид Дж. Гауэр и Марк Уилкинсон изучили предыдущие филогенетические исследования этозавров и раскритиковали то, как они использовали определенные символы для создания кладограмм. Они пришли к выводу, что только три гипотезы о взаимоотношениях этозавров из предыдущих исследований все еще верны: что Aetosaurus является самым базальным этозавром, что Aetosauroides является сестринским таксоном Stagonolepis robertsoni и что Longosurus и Desmatosuchus более тесно связаны друг с другом, чем любой из них. Неоэтозавроиды . Они также исправили деревья из всех предыдущих анализов. [53]

Совсем недавно анализ 2007 года, проведенный палеонтологом Уильямом Дж. Паркером, привел к созданию более крупного дерева филогенетики этозавров с включением Heliocanthus . Основываясь на дереве, Паркер определил клады Typothoracisinae и Paratypothoracisini , обе внутри Aetosaurinae. Паркер также дал пересмотренное филогенетическое определение этозаврии, отметив, что предыдущее определение, данное Хекертом и Лукасом в 2000 году, было несколько двусмысленным. [8] Хеккерт и Лукас (2000) определили Aetosauria как таксон, основанный на стебле , утверждая, что Aetosauria включает в себя все crurotarsans, которые были более тесно связаны с Desmatosuchus , чем с непосредственной сестринской группой Aetosauria. [54] Поскольку непосредственная сестринская группа Aetosauria была неопределенна, Паркер предложил новое определение с несколькими родами круротарсанов, не относящимися к этозаврам, а не с одной сестринской группой. По мнению Паркера, этозаврия включала в себя все таксоны, более тесно связанные с Aetosaurus и Desmatosurus , чем с Leptosurus , Postosurus , Prestosuchus , Poposaurus , Sphenosuchus , Alligator , Gracilisuchus и Revueltosaurus . [8]

В 2012 году был назван новый род этозавров, Aetobarbakinoides . Филогенетический анализ в этом исследовании показал, что Aetosaurinae представляет собой парафилетическую группу. Как парафилетическая группа, этозаврины имели бы общего предка, который также является предком других этозавров, не являющихся этозавринами, и, таким образом, не могли образовать свою собственную кладу . [50] Анализ Паркера 2007 года принял это определение. В 2002 году Хеккерт и Лукас определили Aetosaurinae как « таксон на основе стебля, содержащий все таксоны, более тесно связанные с Aetosaurus, чем с последним общим предком Aetosaurus и Desmatosuchus ». [8] Исследование 2012 года поместило Aetosaurus в основание клады стагонолепидидов, а традиционные таксоны этозаврин заняли последовательно более производные позиции. Согласно анализу, эти таксоны на самом деле более тесно связаны с Desmatosuchus, чем с Aetosaurus . Таким образом, согласно определению Хекерта и Лукаса, Aetosaurinae может ограничиваться только самим Aetosaurus .

Еще одним открытием этого исследования было то, что Aetosauroides находится за пределами Stagonolepididae. Если эта филогения верна, Stagonolepididae и Aetosauria не будут эквивалентными группами, а Aetosauroides будет первым этозавром, не являющимся стагонолепидидами. Следующая кладограмма упрощена после анализа, представленного Девином К. Хоффманом, Эндрю Б. Хеккертом и Линдси Э. Занно. [55]

В 2016 году Уильям Паркер провел новый филогенетический анализ этозавров, предложив альтернативную гипотезу взаимоотношений этозавров. Ниже представлена ​​кладограмма: [4]

Происхождение и эволюция

Восстановление жизни Revueltosaurus callenderi , псевдозухия, который может быть близок к предку этозавров.

Хотя этоозавры известны исключительно из позднего триаса, их нынешнее общепринятое положение в филогении архозавров указывает на то, что они произошли от более базальных псевдозуховых архозавров в раннем или среднем триасе. Учитывая, что этозавры высокоспециализированы и обладают многими анатомическими особенностями, не встречающимися у других псевдозухов, эволюционное происхождение группы плохо изучено. Недавнее открытие полных экземпляров позднетриасового псевдозухия Revueltosaurus callenderi указывает на то, что он, возможно, был близок к предку этозавров. Некоторые филогенетические анализы относят его к сестринскому таксону или ближайшему родственнику этозаврии. Как и этозавры, Revueltosaurus имеет два ряда парамедиальных остеодерм вдоль спины и в щечной области черепа верхнюю челюсть , которая вписывается в борозду скуловой кости . [3] Один филогенетический анализ помещает Turfanosuchus dabanensis , среднетриасовый псевдозухий, в качестве сестринского таксона Revueltosaurus и Aetosauria, что потенциально делает его самым ранним известным « стволовым этозавром» («ствол» означает, что он лежит на ветви, которая включает этозавров, но сам по себе не этозавр). [56] Однако другие исследования считали Turfanosuchus частью другого семейства псевдозухий, грацилизухид . [57]

В 2012 году еще один «стволовой этозавр» был описан из слоев Манда среднего триаса в Танзании. Он отличается от других псевдозухий среднего триаса длинным черепом, небольшим анторбитальным окном , которое вписывается в большую анторбитальную ямку перед глазницей, острыми и изогнутыми зубами и остеодермами, покрывающими большую часть его тела. Подобно этозаврам и ревуэльтозаврам , у него есть верхняя челюсть, которая вписывается в скуловую кость. Revueltosaurus , Turfanosuchus и безымянный танзанийский псевдозух хорошо подходят для предполагаемого предка этозавров, поскольку у них обоих есть двойные ряды листовидных остеодерм вдоль спины, которые потенциально могли эволюционировать в плотно прилегающие парамедиальные остеодермы этозавров. [56]

Палеобиология

Ранние интерпретации

В 1904 году американский палеонтолог Генри Фэйрфилд Осборн описал этозавров как хищных водных животных отряда Parasuria, отметив, что «[Parasuchia] представляет собой независимый отряд, вероятно, пресноводный, прибрежный, плотоядный, с короткой мордой (Aetosaurus) или длинной мордой (Phytosaurus, Mystriosuchus). формы, аналогичные по своим повадкам современным крокодилам». [58] Ранние останки этозавров часто находили в глине рядом со скелетами водных животных, таких как фитозавры, и наземных животных, таких как динозавры и трилофозавры . Возможно, это заставило некоторых палеонтологов поверить в то, что животные погибли в болотистой местности. Поскольку в этих глинах находилось большое количество скелетов животных, которые обычно не обитали бы в болотах, некоторые палеонтологи даже предположили, что этоозавры собирали трупы животных, которые попали в болота и умерли. Позже возникли сомнения по поводу такого образа жизни, поскольку на зубах этозавров мало признаков плотоядности, а вес доспехов позволяет предположить, что этозавры вели «пассивный образ жизни». Однако до середины 20 века этозавры по-прежнему считались частично водными животными. [28]

Реставрации Stagonolepis robertsoni по скелету Хартмана, 2016 г.

Диета

Этозавры были травоядными животными, вероятно, питавшимися папоротниками и семенными папоротниками , которые были распространены в триасе. Перевернутая форма их морды предполагает, что этоозавры, возможно, выкапывали корни и клубни. [59] У этозавров есть несколько анатомических особенностей, которые, возможно, были адаптацией к рытью, в том числе короткий радиус относительно плечевой кости (что наблюдается у многих других роющих четвероногих) и большой дельтопекторальный гребень на плечевой кости, служивший местом прикрепления мышц. У этозавров также были большие задние лапы, или стопы , с большими когтями, которые, вероятно, использовались для рытья царапин. У одного этозавра, Typothorax , на плечевой кости имеется энтепикондиль, который является источником пронатора предплечья и мышц-сгибателей рук, часто используемых при рытье. Кроме того, на локтевой кости имеется большой локтевой отросток , который выступает назад за пределы локтя, обеспечивая большую площадь для прикрепления трехглавой мышцы. [44] Хотя многие исследования показали, что этозавры вели роющий или роющий образ жизни, [52] у этозавров мало характеристик, которые есть у ископаемых животных в качестве приспособлений к рытью. Таким образом, вполне вероятно, что этоозавры были способны в некоторой степени копать, возможно, ища пищу, но не могли рыть норы. [44]

Хотя особенности конечностей указывают на то, что этоозавры, вероятно, копали пищу, особенности черепа и зубов могут указывать на то, какую пищу они ели. У этозавров есть множество производных особенностей, отсутствующих у других круротарсанов, что указывает на то, что они адаптированы к другой диете. В отличие от острых, загнутых зубов других архозавров триаса, у этозавров были простые конические зубы. Кончики челюстей были беззубыми или беззубыми и, вероятно, поддерживали клюв. Зубы изношены очень незначительно, что позволяет предположить, что этозавры не потребляли жесткий и жесткий растительный материал. Более вероятно, что они потребляли неабразивную растительность, например, мягкие листья. [52]

Были предложены альтернативные теории питания этозавров. В 1947 году Х. Дж. Савин предположил, что этозавр Longosurus был падальщиком, основываясь на непосредственной близости некоторых экземпляров к большому количеству скелетов, которые, вероятно, были тушами. [28] Исследование биомеханики челюстей южноамериканского рода Neoaetosauroides , проведенное в 2009 году , показало, что животное, возможно, питалось личинками и насекомыми без твердых экзоскелетов. Это связано с тем, что у Neoaetosauroides отсутствуют зазубрины или изнашиваемые фасетки на зубах, а рычаг челюсти не рассчитан на сильные силы, такие как дробление и измельчение. Исследование показало, что у северных этозавров, таких как Desmatosuchus и Stagonolepis, действительно были челюсти, которые поддерживали сильную мускулатуру и, вероятно, лучше подходили для поедания растительного материала. [60] [61]

Гнезда

Восстановление жизни Desmatosuchus haplocerus . Вероятно, это животное сделало гнезда, обнаруженные здесь в 1996 году.

По крайней мере, некоторые этоозавры строили гнезда и защищали свои яйца. [62]

В 1996 году геолог Стивен Хасиотис обнаружил окаменелые чашеобразные ямы возрастом 220 миллионов лет в Окаменелом лесу Аризоны, в части формации Чинл , которые, как предполагается, были гнездами этозавров и фитозавров . «Гнезда» уплотнены и очень похожи на гнезда современных крокодилов , охраняющих свои гнезда. [59] Однако кажется, что эти «гнезда» являются результатом выветривания песчаника. [63]

Второе возможное место гнездования этозавров известно на северо-востоке Италии. Гнезда сохранились в виде углублений в карбонатных породах круглой или подковообразной формы с высокими гребнями по бокам. Они кажутся необычайно сложными для гнезд, созданных триасовыми рептилиями. Рядом были обнаружены следы архозавров, напоминающие этозавров, хотя они не находились в том же слое. Поскольку следы были найдены так близко к гнездам, вполне вероятно, что их построили этозавры. [62]

Разработка

Возраст отдельных этозавров можно определить, исследуя их остеодермы. Утверждалось, что некоторые изолированные остеодермы принадлежат юным этозаврам на основании их размера и формы, но эти гипотезы часто подвергались сомнению. Например, юные остеодермы Calyptosuchus позже были идентифицированы как таковые у псевдозухия Revueltosaurus с небольшим телом (который не является этозавром), а юные остеодермы Desmatosuchus были переинтерпретированы как остеодермы этозавра Acaenasuchus , который в зрелом возрасте имел относительно небольшой размер тела. . Исследования костной структуры парамедиальных остеодерм показывают, что новая кость откладывалась по краям каждой пластинки в течение жизни этозавра. Это означает, что линии остановки роста на нижней стороне парамедиальных остеодерм можно использовать для определения возраста человека. [3] Сравнение возраста отдельных особей с их общей длиной тела показывает, что этозавры увеличивались в длину с относительно постоянной скоростью, но увеличивались в массе тела с разной скоростью в зависимости от того, были ли у них широкие тела, как Typothorax , или узкие тела, как Aetobarbakinoides . Этоозавры также, по-видимому, росли медленнее, чем современные крокодилы. [64] Анализ костей конечностей этозавров показывает, что они росли быстро в молодом возрасте и медленнее во взрослом возрасте. Такая модель роста наблюдается у большинства других псевдозухов. [3]

Биохронология

Поскольку виды этозавров обычно имеют ограниченный ареал окаменелостей и многочисленны в слоях, в которых они обитают, они полезны в биохронологии . Остеодермы являются наиболее распространенными останками, связанными с этозаврами, поэтому по одному опознаваемому щитку можно точно датировать слой, в котором он обнаружен.

Один этозавр, Typothorax coccinarum , был использован для определения ревуэльтской фауны наземных позвоночных . Фауны наземных позвоночных (LVF) — это временной интервал, который определяется датой первого появления (FAD) или первым появлением окаменелости- индекса четвероногих и обычно используется для датировки наземных слоев позднего триаса и ранней юры . [67] [68] Поскольку FAD T. coccinarum находится в начале норийской стадии , ревуэльтская LVF начинается в начале норийского периода около 216 миллионов лет назад . Ревуэльтский период заканчивается следующим FAD, которым оказался фитозавр Redondasaurus и начало апачского LVF. [2] [69]

Биохроны родов этозавров были разработаны для датирования слоев группы Чинл на юго-западе США. Из группы Чинле известно до 13 родов этозавров, большинство из которых встречаются в разных местах и ​​в течение коротких периодов времени. В 1996 году палеонтологи Спенсер Г. Лукас и Эндрю Б. Хекерт выделили пять биохронов, основанных на присутствии этозавров по всей группе Чинл. [70] Число биохронов выросло до 11 в исследовании 2007 года, проведенном Хеккертом и Лукасом вместе с Адрианом П. Хантом и Джастином А. Спилманном. Эти биохроны произошли от отишалкского LVF до апачского LVF и включали такие роды, как Longosurus , Tecovasuchus и Typothorax . [66]

Споры о названии «Аэтогате»

В 2007 году палеонтологи из Музея естественной истории и науки Нью-Мексико в Альбукерке, штат Нью-Мексико, были обвинены в плагиате в некоторых опубликованных ими статьях, посвященных этозаврам. В декабре 2006 года в бюллетене музея в качестве замены названия «Desmatosuchus» chamaensis был указан род Rioarribasuchus . [71] Однако четырьмя годами ранее палеонтолог Уильям Паркер переназначил букву «D». chamaensis к недавно названному роду Heliocanthus в неопубликованной диссертации, которая получила широкое распространение среди исследователей этозавров. [72] Поскольку название не было официально опубликовано, оно считалось nomen nudum до января 2007 года, когда описание Гелиоканта Паркером было опубликовано в Журнале систематической палеонтологии . [8] Авторы статьи 2006 года, Спенсер Г. Лукас, Адриан П. Хант и Джастин А. Спилманн, были обвинены в «интеллектуальной краже» палеонтологами Джеффом Марцем, Майком Тейлором , Мэттом Веделем и Дарреном Нэйшем , которые утверждали, что что Лукас и др. знали, что Паркер в конечном итоге переопишет этот вид и формально выделит новый род. По словам Марца, Тейлора, Веделя и Нэйша, авторы поспешили опубликовать свое имя до того, как Паркер успел опубликовать свое. [73] В то время Лукас, Хант и Шпильман входили в редакционную коллегию бюллетеня NMMNHS, а Хант также был директором музея.

Совпадающий спор возник после того, как Шпильман, Хант и Лукас опубликовали в 2006 году статью, в которой упоминалось, что голотип Redondasuchus был не левым парамедианом , а правым. [74] В 2002 году Джефф Марц пришел к такому же выводу в неопубликованной диссертации. [75] Он, вместе с Тейлором, Веделем и Нэйшем, утверждал, что это была еще одна форма плагиата, поскольку диссертация Марца 2002 года была процитирована Шпильманном и др. (2006), даже несмотря на то, что его заключение о Redondasurus не упоминалось. [73]

Обвинения были отклонены на внутреннем заседании NMMNHS, о котором сообщил Лукас в 2008 году. [76] [77] [78] Они также были доведены до сведения независимой стороны, Комитета по этическому образованию Общества палеонтологии позвоночных (SVP). в 2007 году, а ответ был дан в 2008 году. Что касается Redondasurus , СВП не нашел явных доказательств плагиата. В случае с Heliocanthus и Rioarribasuchus СВП не пытался решить проблему, поскольку Лукас и др. и Паркер предложили противоречивые версии относительно общения и намерений. Ответ СВП завершился обновлением его этической политики и рекомендациями о том, как лучше разрешать подобные разногласия в будущем. [79] [80] [81] Вся полемика стала известна как «Этогейт», в связи со знаменитым Уотергейтским скандалом 1970-х годов. [73] Это привлекло широкое внимание местных газет Альбукерке и научных блогов. [82] Этому также была посвящена новостная статья в выпуске журнала Nature за 2008 год . [83]

Рекомендации

  1. ^ abc Хеккерт, AB; Лукас, СГ (2002). «Южноамериканские находки индексного таксона адаманского периода (поздний триас: последний карний) Stagonolepis (Archosauria: Aetosauria) и их биохронологическое значение». Журнал палеонтологии . 76 (5): 852–863. doi :10.1666/0022-3360(2002)076<0852:SAOOTA>2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. S2CID  128610620.[ постоянная мертвая ссылка ]
  2. ^ Аб Лукас, SG (1998). «Глобальная биостратиграфия и биохронология триасовых четвероногих». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 143 (4): 347–384. Бибкод : 1998PPP...143..347L. CiteSeerX 10.1.1.572.872 . дои : 10.1016/S0031-0182(98)00117-5. 
  3. ^ abcdefghijklmno Desojo, JB; Хекерт, AB; Марц, Дж.В.; Паркер, В.Г.; Шох, Р.Р.; Смолл, Би Джей; Сулей, Т. (2013). «Этозаврия: клада панцирных псевдозухий из континентальных отложений верхнего триаса». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 379 (1): 203–239. Бибкод : 2013GSLSP.379..203D. дои : 10.1144/SP379.17. S2CID  129267515.
  4. ^ abcdefghi Паркер, Уильям Г. (21 января 2016 г.). «Пересмотренный филогенетический анализ этозаврии (Archosauria: Pseudosuria); оценка влияния несоответствующих наборов морфологических признаков». ПерДж . 4 : е1583. дои : 10.7717/peerj.1583 . ISSN  2167-8359. ПМЦ 4727975 . ПМИД  26819845. 
  5. ^ abc Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад». Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. дои : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112. S2CID  83493714.
  6. ^ abc Кэрролл, Роберт Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . WH Фриман и компания. ISBN 978-0-7167-1822-2.
  7. ^ аб Бруст, Ана Каролина Бьякки; Дезохо, Джулия Бренда; Шульц, Сезар Леандро; Паес-Нето, Вольтер Дутра; Да-Роза, Атила Аугусто Сток (15 августа 2018 г.). «Остеология первого черепа Aetosauroides scagliai Casamiquela 1960 (Archosauria: Aetosauria) из верхнего триаса южной Бразилии (зона комплекса Hyperodapedon) и его филогенетическое значение». ПЛОС ОДИН . 13 (8): e0201450. Бибкод : 2018PLoSO..1301450B. дои : 10.1371/journal.pone.0201450 . ISSN  1932-6203. ПМК 6093665 . ПМИД  30110362. 
  8. ^ abcdefghi Паркер, WG (2007). «Повторная оценка этозавра Desmatosuchus chamaensis с повторным анализом филогении Aetosauria (Archosauria: Pseudosuria)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 5 (1): 41–68. Бибкод : 2007JSPal...5...41P. дои : 10.1017/S1477201906001994. S2CID  85826683.
  9. ^ Гауэр, диджей; Уокер А.Д. (2002). «Новые данные о черепной коробке этозавра архозавра (Reptilia: Diapsida) Stagonolepis robertsoni Agassiz». Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (1): 7–23. дои : 10.1046/j.1096-3642.2002.00023.x .Анатомия и палеонтология архозавров: очерки памяти Алика Д. Уокера, Д.Б. Нормана и DJ Gower (ред.)
  10. ^ Паркер, Уильям Г.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Ирмис, Рэндалл Б.; Марц, Джеффри В.; Марш, Адам Д.; Браун, Мэтью А.; Стокер, Мишель Р.; Вернинг, Сара (2022). «Остеология и взаимоотношения Revueltosaurus callenderi (Archosauria:uchia) из формации Чинл верхнего триаса (нориан) национального парка Петрифайд-Форест, Аризона, США». Анатомическая запись . 305 (10): 2353–2414. дои : 10.1002/ar.24757. ISSN  1932-8494. ПМЦ 9544919 . PMID  34585850. S2CID  238216840. 
  11. ^ Паркер, WG; Стокер, MR; Ирмис, РБ (2008). «Новый этозавр десматозухин (Archosauria; Suria) из формации Тековас верхнего триаса (группа Докум) в Техасе». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 692–701. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[692:ANDAAS]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  84455880.
  12. ^ Паркер, WG (2005). «Новый вид позднетриасового этоозавра Desmatosuchus (Archosauria: Pseudosuria)». Comptes Рендус Палевол . 4 (4): 327–340. Бибкод : 2005CRPal...4..327P. doi :10.1016/j.crpv.2005.03.002.
  13. ^ фон Бачко, МБ, Дезохо, Дж. Б., Гауэр, DJ, Риджли, Р., Бона, П. и Витмер, Л. М. (2021). Новые цифровые эндокасты мозговой оболочки двух видов Desmatosuchus и нейрокраниальное разнообразие внутри Aetosauria (Archosauria: Pseudosuchia). Анатомические записи, 1–20. https://doi.org/10.1002/ar.24798
  14. ^ abcd Хеккерт, AB; Лукас С.Г. (1999). «Новый этозавр (Reptilia: Archosauria) из верхнего триаса Техаса и филогения этозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (1): 50–68. Бибкод : 1999JVPal..19...50H. CiteSeerX 10.1.1.563.9516 . дои : 10.1080/02724634.1999.10011122. 
  15. ^ Кольбер, Э.Х. (1969). Эволюция позвоночных (2-е изд.). Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-0-471-38461-8.
  16. ^ Лонг, РА; Баллью К.Л. (1985). «Кожный доспех этозавра из позднего триаса на юго-западе Северной Америки, с особым упором на материал из формации Чинле национального парка Петрифайд-Форест». Бюллетень Музея Северной Аризоны . 47 : 45–68.
  17. ^ Аб Паркер, Билл (13 февраля 2009 г.). «Документ об этозавре, который изменил все». Чинлеана . Блогспот . Проверено 8 января 2010 г.
  18. ^ Марш, Адам Д.; Смит, Мэтью Э.; Паркер, Уильям Г.; Ирмис, Рэндалл Б.; Клигман, Бен Т. (2020). «Скелетная анатомия Acaenasuria geoffreyi Long and Murry, 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) и ее значение для происхождения этозавровского панциря». Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (4): e1794885. Бибкод : 2020JVPal..40E4885M. дои : 10.1080/02724634.2020.1794885 . hdl : 10919/102375 . ISSN  0272-4634. S2CID  225136804.
  19. ^ Билл Паркер (12 августа 2009 г.). «Этозавры 101: Номенклатура остеодермы». Чинлеана . По состоянию на 8 января 2010 г.
  20. ^ Хеккерт, Эндрю Б.; Мартинес, Рикардо Н.; Селески, Мэтью Д. (2021). «Анатомические детали этозаврии (Archosauria: Pseudosuria), выявленные по сочлененному заднему скелету из формации Ишигуаласто верхнего триаса, провинция Сан-Хуан, Аргентина». Амегиниана . 58 (6): 464–484. дои : 10.5710/AMGH.05.09.2021.3426. ISSN  0002-7014. S2CID  239751891.
  21. ^ Агассис, Л. (1844). Монография о ядах окаменелостей du Vieux Grés Rouge ou Systéme Dévonien (Старый красный песчаник) des Iles Britanniques ed de Russie. Невшатель: Жент и Гассман. п. 171.
  22. ^ Хаксли, TH (1875). «О стагонолеписе Робертсони и об эволюции крокодилов». Ежеквартальный журнал Геологического общества . 31 (1–4): 423–438. дои : 10.1144/GSL.JGS.1875.031.01-04.29. hdl : 2027/hvd.32044107172884 . S2CID  130033385.
  23. ^ Фраас, О. (1877). « Aetosaurus Ferratus Fr. Die gepanzerte Vogel-Echse aus dem Stubensandstein bei Stuttgar». Festschrift zur Feier des 400jährigen Jubiläums der Eberhard-Karls-Universät zu Tübingen, Wurtembergische Naturwissenschaftliche Jahreshefte . 33 (3): 1–22.
  24. ^ abcd Николсон, HA; Лидеккер, Р. (1889). «Орден Крокодилов». Руководство по палеонтологии для студентов с общим введением в принципы палеонтологии . Том. II. Природа. стр. 1180–1196.
  25. ^ Грегори, JT (1953). «Типоторакс и Десматозух» (PDF) . Постилла, Бюллетень Музея естественной истории Пибоди (16): 1–27. Архивировано из оригинала (PDF) 27 июня 2010 года.
  26. ^ Марш, О.К. (1896). «Новая рептилия-белодонт (Stegomus) из песчаника реки Коннектикут». Американский научный журнал . 2 (7): 59–62. Бибкод : 1896AmJS....2...59M. дои : 10.2475/ajs.s4-2.7.59.
  27. ↑ Паркер, Билл (9 августа 2009 г.). «Кто работал над этозаврами?». Чинлеана . Блогспот . Проверено 24 июля 2010 г.
  28. ^ abc Савин, HJ (1947). «Псевдозуховая рептилия Typothorax meadei ». Журнал палеонтологии . 21 (3): 201–238.
  29. ^ Уокер, AD (31 августа 1961 г.). «Триасовые рептилии из области Элгина: Stagonolepis, Dasygnathus и их союзники». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 244 (709): 103–204. Бибкод : 1961RSPTB.244..103W. дои : 10.1098/rstb.1961.0007. S2CID  83730309.
  30. ^ Хеккерт, AB; Шпильманн, Дж.А.; Лукас, СГ; Хант, AP (2007). «Биостратиграфическая полезность этозавра Tecovasuchus верхнего триаса (Archosauria: Stagonolepididae), индексного таксона сент-джонского (адаманского: позднекарнского) времени» (PDF) . В Лукасе, СГ; Шпильманн, Дж. А. (ред.). Глобальный триас . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 41. С. 51–57. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2011 года . Проверено 17 июля 2010 г.
  31. ^ аб Сантуччи, В.Л.; Киркланд, Дж.И. (2010). «Обзор палеонтологических ресурсов Службы национальных парков из парков и памятников штата Юта» (PDF) . В Спринкеле, Д.А.; Чидси, Т.С. младший; Андерсон, П.Б. (ред.). Геология парков и памятников Юты . Публикация 28 Геологической ассоциации штата Юта, 2010 г. (3-е изд.). стр. 589–623.[ постоянная мертвая ссылка ]
  32. ^ Аб Лукас, SG; Хекерт, AB; Хубер, П. (1998). «Этозавр (Archosauromorpha) из верхнего триаса супергруппы Ньюарка, восток США, и его биохронологическое значение» (PDF) . Палеонтология . 41 (6): 1215–1230. Архивировано из оригинала (PDF) 9 марта 2012 года.
  33. ^ Дженкинс, ФА; Шубин, Нью-Хэмпшир; Амарал, WW; Гейтси, С.М.; Шафф, ЧР; Клемменсен, Л.Б.; Даунс, WR; Дэвидсон, Арканзас; Бонде, Н.; Осбек, Ф.Ф. (1994). «Континентальные позвоночные позднего триаса и условия отложения формации Флеминг-фьорд, Земля Джеймсон, Восточная Гренландия». Meddelelser om Grønland, Геонауки . 32 : 1–25. doi : 10.7146/moggeosci.v32i.140904 .
  34. ^ Лукас, SG (1998). «Этозавр Longosurus из триаса Марокко и его биохронологическое значение». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA . 326 (8): 589–594. Бибкод : 1998CRASE.326..589L. дои : 10.1016/S1251-8050(98)80211-5.
  35. ^ Паркер, Уильям Г.; Марц, Джеффри В. (14 июля 2010 г.). «Использование позиционной гомологии остеодерм этозавра (Archosauria: Pseudosuria) для оценки таксономического статуса Lucasuchus Hunteri». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (4): 1100–1108. Бибкод : 2010JVPal..30.1100P. дои : 10.1080/02724634.2010.483536. ISSN  0272-4634. S2CID  83713904.
  36. ^ abc Сильва, RC Da; Карвалью, И. Де С.; Шванке, К. (2007). «Динотурбация позвоночных из формации Катуррита (поздний триас, бассейн Парана), штат Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия» (PDF) . Исследования Гондваны . 11 (2007): 303–310. Бибкод : 2007GondR..11..303C. дои :10.1016/j.gr.2006.05.011. Архивировано из оригинала (PDF) 6 июля 2011 года.
  37. ^ Дезохо, JB (2001). «Redescripcion del aetosaurio Chilenosuchus forttae Casamiqueal (Diapsida: Arcosauria): presencia de Triasico континентальный в северной части Чили» (PDF) . Revista Geológica de Чили . 30 (1): 53–63. дои : 10.4067/s0716-02082003000100004 .
  38. ^ Хеккерт, AB; Лукас, СГ; Хант, AP; Шпильманн, JA (2007). «Возвращение к биохронологии этозавров позднего триаса» (PDF) . В Лукасе, СГ; Шпильманн, Дж. А. (ред.). Глобальный триас . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 41. С. 49–50. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2011 года . Проверено 17 июля 2010 г.
  39. ^ Лукас, СГ; Хеккерт, AP (2002). «Биохрон Hyperodapedon, поздний триас Пангеи» (PDF) . Альбертиана . 27 :30–38.
  40. ^ Бурмейстер, Куртис К.; Флинн, Джон Дж.; Пэрриш, Дж. Майкл; Висс, Андре Р. (2006). «Палеогеографические и биостратиграфические последствия появления новых раннемезозойских позвоночных из Поамая, центральная часть бассейна Морондава, Мадагаскар». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 37 : 457–475.
  41. ^ Паркер, Уильям Г. (2008). «Описание нового материала этозавра Desmatosuchus spurensis (Archosauria:uchia) из формации Чинл в Аризоне и пересмотр рода Desmatosuchus ». ПалеоБиос . 28 : 1–40.
  42. ^ Нолл, Фабьен (1 января 2004 г.). «Обзор фауны четвероногих «группы Нижнего Штормберга» основного бассейна Кару (южная Африка): значение для возраста формации Лоуэр-Эллиот». Бюллетень геологического общества Франции . 175 (1): 73–83. дои : 10.2113/175.1.73. ISSN  0037-9409.
  43. ^ Хант, AP; Локли, МГ; Лукас, СГ (1993). «Следы и тропы позвоночных и беспозвоночных из слоев верхнего триаса бассейна Тукумкари, восточно-центральная часть Нью-Мексико, США». В Лукасе, СГ; Моралес, М. (ред.). Неморской триас . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 3. С. 199–201.
  44. ^ abc Хеккерт, AB; Лукас, СГ; Райнхарт, ЛФ; Селески, доктор медицины; Шпильманн, Дж.А.; Хант, AP (2010). «Сочлененные скелеты этозавра Typothorax coccinarum Cope (Archosauria: Stagonolepididae) из формации Булл-Каньон верхнего триаса (ревуэльт: ранний-средний нориан), восточный Нью-Мексико, США» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 619–642. Бибкод : 2010JVPal..30..619H. дои : 10.1080/02724631003763524. S2CID  140536594.
  45. ^ Аванзини, М. (2000). « Следы Synaptichnium с отпечатками кожи из анизийского периода (средний триас) Южных Альп (val di Non — Италия)». Ихнос . 7 (4): 243–251. Бибкод :2000Ично...7..243А. дои : 10.1080/10420940009380164. S2CID  129651942.
  46. ^ Хаубольд, Х. (1983). «Свидетельства архозавров в Бунцандштейне (нижний триас)» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 28 (1–2): 123–132.
  47. ^ Олсен, ЧП; Бэрд, Д. (1988). «Ихноген Atriepus и его значение для биостратиграфии триаса». В Падиане, К. (ред.). Начало эпохи динозавров: изменения фауны на границе триаса и юры . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 61–88. ISBN 978-0-521-36779-0.
  48. ^ Лукас, СГ; Хекерт, AB (2011). «Позднетриасовые этозавры как следы четвероногих ихнотаксонов Brachychirotherium ». Ихнос . 18 (4): 197–208. Бибкод :2011Ично..18..197Л. дои : 10.1080/10420940.2011.632456. S2CID  128893544.
  49. ^ Брусатте, SL; Бентон, MJ; Дезохо, Дж.Б.; Лангер, MC (2010). «Филогения высшего уровня Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 8 (1): 3–47. Бибкод : 2010JSPal...8....3B. дои : 10.1080/14772010903537732. hdl : 20.500.11820/24322ff3-e80e-45f2-8d53-d35fd104195c . S2CID  59148006.
  50. ^ аб Джулия Б. Дезохо; Мартин Д. Эскурра; Эдио Э. Кишлат (2012). «Новый род этозавров (Archosauria: Pseudosuria) из раннего позднего триаса на юге Бразилии» (PDF) . Зоотакса . 3166 : 1–33. дои : 10.11646/zootaxa.3166.1.1. ISSN  1175-5334.
  51. ^ Халдар, А.; Рэй, С.; Бандиопадхьяй, С. (2023). «Новый типоторациновый этозавр (Archosauria, Pseudosuria) из верхнего триаса Индии с информацией о биостратиграфии, диверсификации и палеобиогеографии». Журнал палеонтологии позвоночных . е2253292. дои : 10.1080/02724634.2023.2253292. S2CID  265506966.
  52. ^ abcd Пэрриш, Дж. М. (1994). «Краниальная остеология Longosuchus meadei , филогения и распространение Aetosauria». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (2): 196–209. Бибкод : 1994JVPal..14..196P. дои : 10.1080/02724634.1994.10011552.
  53. ^ Харрис, SR; Гауэр, диджей; Уилкинсон, М. (2002). «Внутриорганизменная гомология, построение признаков и филогения этозавров-архозавров (Reptilia, Diapsida)» (PDF) . Систематическая биология . 52 (2): 239–52. дои : 10.1080/10635150309341 . ПМИД  12746149.
  54. ^ Хеккерт, AB; Лукас С.Г. (2000). «Таксономия, филогения, биостратиграфия, биохронология, палеобиогеография и эволюция позднетриасовой этозаврии (Archosauria: Crurotarsi)». Zentralblatt für Geologie und Paläontologie, Teil I. 11–12: 1539–1587.
  55. ^ Хоффман, Девин К.; Хеккерт, Эндрю Б.; Занно, Линдси Э. (13 февраля 2018 г.). «Под доспехами: рентгеновская компьютерно-томографическая реконструкция внутреннего скелета Coahomasuchus Chathamensis (Archosauria: Aetosauria) из верхнего триаса Северной Каролины, США, и филогенетический анализ Aetosauria». ПерДж . 6 : е4368. дои : 10.7717/peerj.4368 . ISSN  2167-8359. ПМЦ 5815331 . ПМИД  29456892. 
  56. ^ Аб Несбитт, SJ; Сидор, Калифорния; Ангельчик, К.Д.; Смит, Р.М.; Паркер, В. (2012). «Происхождение панциря остеодермы этозавра: свидетельства нового, исключительно сохранившегося «стволового этозавра» из слоев Манда среднего триаса (анизийского периода) на юго-западе Танзании». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (Приложение 1): 149. doi :10.1080/02724634.2012.10635175. S2CID  220409377.
  57. ^ Батлер, Ричард Дж.; Салливан, Корвин; Эскурра, Мартин Д.; Лю, Цзюнь; Лекуона, Агустина; Сукиас, Роланд Б. (10 июня 2014 г.). «Новая клада загадочных ранних архозавров дает представление о филогении ранних псевдозухий и биогеографии излучения архозавров». Эволюционная биология BMC . 14 (1): 128. Бибкод : 2014BMCEE..14..128B. дои : 10.1186/1471-2148-14-128 . ISSN  1471-2148. ПМК 4061117 . ПМИД  24916124. 
  58. ^ Осборн, HF (1904). «Реклассификация рептилий». Американский натуралист . 38 (446): 93–115. дои : 10.1086/278383. S2CID  84492986.
  59. ^ Аб Зин, К.; Сангаланг, Э.; Фриц-Лэйлин, Л.; Ту, К.; Хюнь, А.; Смит, Д. (1 мая 2000 г.). «Знакомство с этозавриями». Музей палеонтологии Калифорнийского университета — История жизни во времени . Регенты Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 24 сентября 2010 года . Проверено 18 августа 2010 г.
  60. ^ Смолл, Би Джей (2002). «Краниальная анатомия Desmatosuchus haplocerus (Reptilia: Archosauria: Stagonolepididae)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (1): 97–111. дои : 10.1046/j.1096-3642.2002.00028.x .
  61. ^ Дезохо, JB; Вискайно, Сан-Франциско (2009). «Биомеханика челюстей южноамериканского этозавра Neoaetosauroides engaeus ». Палеонтологическая газета . 83 (4): 499–510. Бибкод : 2009PalZ...83..499D. дои : 10.1007/s12542-009-0032-6. hdl : 11336/97118 . S2CID  86520329.
  62. ^ аб Аванзини, М.; Далла Веккья, FM; Миетто, П; Пьюбелли, Д; Прето, Н; Риго, М; Роги, Дж. (2007). «Место гнездования позвоночных на северо-востоке Италии обнаруживает неожиданно сложное поведение поздних карнийских рептилий» (PDF) . ПАЛЕОС . 22 (5): 465–475. Бибкод : 2007Палай..22..465А. doi :10.2110/palo.2005.p05-137r. S2CID  131332250.
  63. ^ Анатомия, филогения и палеобиология ранних архозавров и их родственников Капа Стерлинг Дж. Несбитт, Джулия Бренда Дезохо, Лондонское геологическое общество Рэндалла Б. Ирмиса, 2013 - 608 страниц
  64. ^ Таборда, JRA; Серда, Айова; Дезохо, JB (2013). «Кривая роста Aetosauroides scagliai Casamiquela 1960 (Pseudosuchia: Aetosauria), полученная на основе гистологии остеодермы». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 379 (1): 413–423. Бибкод : 2013GSLSP.379..413T. дои : 10.1144/SP379.19. hdl : 11336/8849 . S2CID  130820684.
  65. ^ Лукас, СГ; Хекерт, А.Б. и Хубер, П. (1998). «Этозавр (Archosauromorpha) из верхнего триаса супергруппы Ньюарка, восток США, и его биохронологическое значение» (PDF) . Палеонтология . 41 (6): 1215–1230.
  66. ^ аб Хеккерт, AB; Лукас, СГ; Хант, А.П. и Шпильманн, Дж.А. (2007). «Возвращение к биохронологии этозавров позднего триаса» (PDF) . В Лукасе, С.Г. и Шпильманне, Дж.А. (ред.). Глобальный триас . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . Том. 41. С. 49–50.
  67. ^ Лукас, SG (1991). «Последовательность стратиграфической корреляции неморских и морских биохронологий позднего триаса, запад США». Альбертиана . 9 :11–18.
  68. ^ Лукас, СГ; Хант, AP (1993). «Биохронология четвероногих групп Чинле (верхний триас), запад США». В Лукасе, СГ; Моралес, М. (ред.). Неморской триас . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 3. С. 327–329.
  69. ^ Лукас, СГ; Хант, AP; Хекерт, AB; Шпильманн, JA (2007). «Глобальная биостратиграфия и биохронология триасовых четвероногих: статус 2007 г.» (PDF) . В Лукасе, СГ; Шпильманн, Дж. А. (ред.). Глобальный триас . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 41. С. 229–240. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2011 года . Проверено 17 июля 2010 г.
  70. ^ Лукас, СГ; Хекерт, AB (1996). «Биохронология этозавров позднего триаса». Альбертиана . 17 : 57–64.
  71. ^ Лукас, СГ; Хант, AP; Шпильманн, JA (2006). « Риоаррибазух , новое название этозавра из верхнего триаса северо-центральной части Нью-Мексико». В Харрисе; и другие. (ред.). Триас-юрский переход на Земле . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Альбукерке: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. п. 37.
  72. ^ Паркер, WG (2003). Описание нового экземпляра Desmatosuchus haplocerus из позднего триаса Северной Аризоны (магистерская диссертация). Флагстафф: Университет Северной Аризоны. п. 315.
  73. ^ abc Марц, Джефф; Тейлор, Марк; Ведель, Мэтт; Нэйш, Даррен (1 июня 2008 г.). «Хронология публикаций и писем». Этогате: прошу ответов в Нью-Мексико . Проверено 15 августа 2010 г.
  74. ^ Шпильманн, JA; Хант, AP; Лукас, СГ; Хекерт, AB (2006). «Редакция Redondasuria (Archosauria: Aetosauria) из формации Редонда верхнего триаса, Нью-Мексико, с описанием нового вида» (PDF) . В Харрисе, HD; Лукас, СГ; Шпильманн, Дж.А.; Локли, МГ; Милнер, Арканзас; Киркланд, Дж.Л. (ред.). Триас-юрский переход на Земле . Том. 37. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 583–587.
  75. ^ Марц, JW (2002). Морфология и онтогенез Typothorax coccinarum (Archosauria Stagonolepididae) из верхнего триаса юго-запада Америки (PDF) (магистерская диссертация). Техасский технологический университет . Проверено 3 июля 2010 г.
  76. ↑ Лукас, Спенсер (3 марта 2008 г.). «Письменные ответы на обвинения и предложения по улучшению Бюллетеня НМНГС» (PDF) . Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. Архивировано (PDF) из оригинала 28 августа 2008 г.
  77. ^ Марц, Дж.; Тейлор, М.; Ведель, М.; Нэйш, Д. (10 марта 2008 г.). «Этогате: ответ Марца Спенсеру Лукасу». Miketaylor.org.uk . Проверено 3 июля 2010 г.
  78. ^ Марц, Дж.; Тейлор, М.; Ведель, М.; Нэйш, Д. (17 февраля 2010 г.). «Этогате: прошу ответов в Нью-Мексико». Miketaylor.org.uk . Проверено 3 июля 2010 г.
  79. ^ «Заявление Исполнительного комитета по поводу обвинений Дж. Марца, В. Паркера, М. Тейлора и М. Веделя в неэтичном поведении против С. Лукаса, А. Ханта, А. Хеккерта и Дж. Шпильмана» (PDF) . Общество палеонтологии позвоночных. 2008. Архивировано из оригинала (PDF) 14 июля 2010 года. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  80. ^ «Лучшие практики Комитета по этическому образованию в отношении исследований, публикаций и музейной работы» (PDF) . Общество палеонтологии позвоночных . 23 мая 2008 г. Архивировано (PDF) из оригинала 11 октября 2008 г.
  81. ^ Исполнительный комитет Общества палеонтологии позвоночных (23 мая 2008 г.). «Заявление Исполнительного комитета по поводу обвинений Дж. Марца, В. Паркера, М. Тейлора и М. Веделя в неэтичном поведении против С. Лукаса, А. Ханта, А. Хеккерта и Дж. Шпильмана» (PDF) . Общество палеонтологии позвоночных . Архивировано (PDF) из оригинала 11 октября 2008 г.
  82. ^ Марц, Джефф; Тейлор, Марк; Ведель, Мэтт; Нэйш, Даррен (17 февраля 2010 г.). «Освещение в прессе». Этогате: прошу ответов в Нью-Мексико . Проверено 15 августа 2010 г.
  83. ^ Далтон, Р. (2008). «Ископаемые рептилии погрязли в спорах». Природа . 451 (7178): 510. Бибкод : 2008Natur.451..510D. дои : 10.1038/451510a . ПМИД  18235465.

Общие ссылки

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме этозавра .
Wikispecies содержит информацию, связанную с этозавром .