Асилизавр ( / ɑː ˌ s iː l iː ˈ s ɔː r ə s / ah- SEE -lee- SOR -əs ); от суахили asili («предок » или «основание») и греческого σαυρος( саурос , «ящерица») — вымерший род силезавридов- архозавров . Типовой вид — Asilisaurus kongwe. Окаменелости асилизавра были обнаружены в пластах Манда в Танзании и датируются ранним карнийским периодом , [1] что делает его одним из старейших известных представителей Avemetatarsalia (животных на стороне динозавров / птерозавров генеалогического древа архозавров). Это была первая нединозавровая динозаврообразная форма , обнаруженная в Африке . Открытие Asilisaurus предоставило доказательства быстрой диверсификации avemetatarsalians во время среднего триаса, при этом диверсификация архозавров в это время ранее была зарегистрирована только у псевдозухов ( архозавров крокодиловой линии ). [2] [3]
Асилизавры известны по относительно большому количеству окаменелостей по сравнению с большинством динозавроморфов, не являющихся динозаврами . Это позволило ему предоставить важную информацию об эволюции других силезавридов и происхождении динозавров. По сравнению со своими близкими родственниками он имел несколько уникальных особенностей, таких как отсутствие зубов в передней части предчелюстной кости и нижняя челюсть, которая не только была беззубой на кончике, но и была загнута вниз. Это указывает на то, что у него, вероятно, был небольшой клюв на кончике морды. У силезавридов он был довольно базальным и сохранил некоторые динозавроподобные черты, отсутствующие у продвинутых силезавридов, такие как надвисочная ямка и квадратная кость , перекрывающая чешуйчатую кость . С другой стороны, он также сохраняет примитивные черты, контрастирующие с динозаврами, в том числе два тазобедренных позвонка , закрытую тазобедренную суставу , голеностопную лодыжку и нерудиментарный пятый палец стопы. [2] [3]
Асилизавра описал в 2010 году группа исследователей из США , Германии и Южной Африки в журнале Nature . Родовое название происходит от asili , слова на суахили, означающего «предок» или «основание», а также от σαυρος ( sauros ), греческого слова, означающего «ящерица». Это относится к его положению как к раннему авеметатарсалию, что помогает предоставить подробную информацию об эволюции динозавров. Конкретное имя конгве соответствует этой схеме наименования, поскольку на языке суахили это слово означает «древний». [2] Первые останки Асилизавра были найдены в 2007 году в «локации Z34», костном ложе недалеко от города Литумба Ндьоси в Танзании . Это костное пласт является частью пласта Лифуа в пластах Манда , который сохраняет экосистему озера среднего триаса. На месте присутствовало по меньшей мере 14 особей, включая NMT RB9, голотип dentary . Окаменелости, вероятно, принадлежащие Asilisaurus, известны во всех слоях Манда. Многочисленные фрагменты мелких особей были обнаружены и на другом участке, «локации Z90». NMT RB159, хорошо сохранившийся и сочлененный частичный экземпляр, был найден в «местонахождении Z137» и описан в 2019 году. [4] [2] [3]
Асилизавр был легко сложенным животным с довольно длинной шеей (по меркам ранних архозавров), короткой мордой с клювом на конце и тонкими конечностями. Вероятно, он ходил на всех четырех ногах, судя по длине его конечностей. По оценкам, экземпляры асилизавров имеют длину от 1 до 3 метров (от 3 до 10 футов), высоту в бедрах от 0,5 до 1 метра (от 2 до 3 футов) и, возможно, весят от 10 до 30 килограммов (от 20 до 70 фунтов). [4] Оценка верхней длины примерно в 3 метра основана на NHMUK R16303, неполной бедренной кости силезаврида, найденной в слоях Манда. Ориентировочная длина этой бедренной кости составляла 29,6–39,6 см (11,7–15,6 дюйма), что более чем в два раза превышало длину следующих по величине бедренных костей Asilisaurus . Экземпляр принадлежал одному из крупнейших известных донорийских авеметатарсалий, уступая лишь некоторым экземплярам Herrerasaurus . Неопределенность стратиграфического положения экземпляра и отсутствие однозначно сходных с Asilisaurus признаков означает, что нет уверенности в принадлежности NHMUK R16303 к Asilisaurus . [5]
Общий череп был коротким, с небольшим носовым отверстием и большой круглой глазницей . Предчелюстная кость крупная и преимущественно беззубая, с острым нижним краем, сходящимся к заостренному переднему кончику. В задней части кости, вблизи контакта с верхней челюстью, имеется только один зуб. У других базальных динозавроморфов (даже у других силезаврид) зубы были по всей предчелюстной кости. Другие аспекты, такие как форма заднедорсального отростка и свободный контакт между соседними предчелюстными кости, аналогичны другим силезавридам. То же самое относится и к небному отростку верхней челюсти , который имеет плоскую поверхность, отделенную от остальной части кости гребнем и ямкой. Однако небный отросток верхней челюсти у Asilisaurus намного выше, чем у других силезавридов . Предглазничная ямка верхней челюсти неглубокая, плохо выражена. На верхней челюсти было не менее 10 зубов, возможно, до 12, если предположить, что задняя часть верхней челюсти (которая не сохранилась) была похожа на таковую у силезавров и сакизавров . Как и у других силезавридов, зубы были анкилотекодонтными, располагались в лунках, но также срастались с костью небольшими гребнями. Зубы конические, заостренные, слегка загнутые назад. Зубы некоторых экземпляров имеют слабо развитые зубцы, а у других более заметные. [3]
Остальная часть черепа в целом напоминает Silesaurus и Lewisuchus , за некоторыми исключениями. Префронтальная кость крупная и имеет выраженную боковую «вздутость» перед глазом. Задняя часть лобной кости имеет выраженную надвисочную ямку, как у Телеократера и динозавров, но в отличие от других силезаврид. Сразу латеральнее ямки лобная часть имеет прямой (а не расширенный) контакт либо с постфронтальной , либо с заглазничной областью . Ни сохранение, ни филогенетическое брекетинг не являются достаточно стабильными, чтобы определить, присутствовала ли постлобная кость или она была потеряна (как это происходит у динозавров). Как и у динозавров, квадратная кость частично перекрывает часть чешуйчатой кости при виде сбоку. Передний кончик скуловой кости заостренный, вклинивается между широкой нижней ветвью слезной кости и предположительно покатой задней частью верхней челюсти. Эктоптеригоид имеет изогнутый скуловой отросток и глубокую вентральную ямку, как у левисухов и тероподовых динозавров. [3]
Как и предчелюстная кость, передняя часть зубной кости беззуба и заострена. Кончик загибается вниз, в отличие от других силезаврид, у которых он загибается вверх. Кроме того, у продвинутых силезавридов имеется продольная бороздка на нижнем крае внутренней части зубной кости, а у асилизавридов она расположена выше. У асилизавра меньше зубов в зубной кости (8-10), чем у других силезавридов, а зубной ряд занимает меньшую часть кости, чем у его сородичей. Задняя часть нижней челюсти аналогична другим силезавридам, с длинным ретроартикулярным отростком и слабо выраженным надугольным гребнем. Средняя часть нижней челюсти неизвестна, поэтому существует неясность относительно общей формы челюсти. [2] [3]
Шейные позвонки параллелограммной формы, умеренно удлиненные, пропорционально сходны с другими силезавридами. Большинство впадин и гребней на шейных позвонках Asilisaurus были не так хорошо развиты, как у Silesaurus . Однако постзигапофизы некоторых позвонков имеют небольшие выступы, идентифицированные как эпипофизы , которые присутствуют у афанозавров и динозавров, но не у продвинутых силезавридов. Спинные позвонки короче и сложнее, у них отсутствуют эпипофизы и вместо них имеются гипосфены — еще одна особенность, напоминающая динозавров. Крестцовых позвонков было два , каждый со своими крестцовыми ребрами. Это контрастирует с силезавром , у которого есть три или четыре крестцовых позвонка, которые имеют общие крестцовые ребра между собой. Как и у других динозаврообразных , хвостовые позвонки увеличиваются в длину дальше по хвосту. [2] [3]
Лопатка длинная и узкая, на кончике расширена до треугольной структуры и не имеет перфораций на акромиальном отростке . Гленоид направлен назад и лежит над сильно развитым бугорковидным отростком на клювовидном отростке . Плечевая кость прямая и лишь слегка изогнута. Некоторые аспекты плечевой кости, такие как небольшой дельтопекторальный гребень, соединенный с головкой плечевой кости толстым гребнем, не напоминают ситуацию у динозавров. Многие суставные поверхности плеч и локтей имеют грубую текстуру и хорошо очерчены. Радиус тонкий и простой, по форме похож на таковой у Герреразавра . Однако она также была короче плечевой кости и составляла всего около 85% длины этой кости. Локтевая кость аналогична, имеет крупный локтевой отросток и аутапоморфную широкую бороздку, идущую по ее наружному краю. Рука плохо изучена, но лучше всего сохранившаяся пястная кость (вероятно, вторая пястная кость ) небольшая, что указывает на то, что кисть, вероятно, была намного короче стопы. [2] [3]
Бедро Асилизавра имело закрытую вертлужную впадину , а не открытую вертлужную впадину динозавров. Постацетабулярный отросток подвздошной кости имел короткую ямку (видимую только снизу), окаймленную тонкими медиальным и латеральным гребнями, причем латеральный гребень, вероятно, гомологичен короткой полке динозавров. С другой стороны, преацетабулярный отросток был окаймлен латеральным гребнем, похожим на таковой у других силезаврид. Седалищная кость в целом похожа на сакизавр и другие динозавроморфы, с соединенными стержнями, разделенными бороздкой наверху. На кончике седалищной кости имеется небольшое расширение. Лобковая кость также похожа на лобковую кость сакизавруса , с длинным стержнем, увенчанным коротким гребнем. На пересечении подвздошной, подвздошной и лобковой костей имеется небольшая щель. [2] [3]
Верхняя часть бедренной кости обладает многими чертами, типичными для динозаврообразных. К ним относятся борозда на вершине головки бедренной кости, facies artcularis antitrochanterica , три одинаково хорошо развитых проксимальных тубера, передний вертел и вертельная полка. У него отсутствуют некоторые приспособления более продвинутых силезавридов, такие как прямой медиальный край головки бедренной кости. Дорсолатеральный вертел развит слабо, в отличие от многих динозавров. Большая часть нижней части бедренной кости также развита слабо, за исключением бороздки на заднем крае кости, которая вытянута вверх по стержню в такой же степени, как и у большинства других силезавридов. Большеберцовая кость также типична для динозаврообразных, с прямым кнемиальным гребнем , двумя проксимальными мыщелками одинакового размера и латеральной бороздкой в дистальной части. То же самое относится и к малоберцовой кости , которая очень похожа на малоберцовую кость Телеократера и Сатурналий . Голень и малоберцовая кость короче бедренной кости, в отличие от базальных динозавров. Асилизаурус сохранил «примитивную» голеностопную лодыжку («нормальную как у крокодила»), характеризующуюся выпукло-вогнутым взаимодействием между таранной костью и пяточной костью . Пяточная кость очень похожа на таковую Телеократера . Имеет выпуклый малоберцовый сустав, отделенный от небольшого, но отчетливого пяточного бугра. Астрагал похож на астрагал Маразухуса и имеет низкий гребневидный восходящий отросток. В некоторых отношениях четвертая дистальная часть предплюсны напоминает таковую Лагерпетона , но в других отношениях (например, большая фасетка V плюсневой кости ) она явно отличается. Ступня короче, чем у других силезавридов, но все же довольно длинная, при этом третья плюсневая кость является самой длинной костью (чуть менее половины длины большеберцовой кости), за ней следуют вторая и четвертая , которые примерно одинаковой длины. В целом стопа похожа на стопу Сатурналий, за некоторыми исключениями. В отличие от многих динозавроморфов, пятая плюсневая кость не рудиментарна, а представляет собой довольно толстую кость, немного длиннее тонкой первой плюсневой кости , которая также не слишком коротка. Все плюсневые кости имели сопутствующие фаланги , хотя пальцы целиком не известны. Когтевые кости были низкими и широкими, напоминая «копыто», также наблюдаемое у силезавра и неродственных ему шувозавридов . [2] [3]
Наличие клюва на кончике морды и колышеобразных зубов дальше назад подтверждает идею о том, что Асилизавры были всеядными или травоядными . Эти черты отражают динозавры, перешедшие на травоядную диету, такие как птицетазовые животные и продвинутые зауроподоморфы . [2] [4] Коническая форма зубов имеет некоторое сходство с рыбоядными рептилиями, такими как спинозавриды и крокодилы , что позволяет предположить, что рыба была частью их рациона. [6] Зубы похожи на зубы силезавра , который считается преимущественно травоядным насекомым на основе зубного микроизнашивания , [7] или насекомоядным на основе упомянутых копролитов . [8] Тем не менее, маловероятно, что Асилизавр был ни специализированным хищником, как более базальный силезаврид Lewisuchus , ни облигатным травоядным, как Кваназавр . [9]
Бедра , приписываемые Asilisaurus, по-видимому, имеют как «стройную», так и «крепкую» морфологию. В среднем «крепкие» бедренные кости крупнее и имеют более заметные костные рубцы. Известно, что многие другие динозаврообразные обладают этими различными морфологиями, например, целофизиды , масиаказавра и силезавра . Эту вариацию традиционно (но, возможно, неправильно) интерпретировали как половой диморфизм . В исследовании 2016 года был проанализирован образец из 27 бедренных костей Asilisaurus , чтобы определить, как они развивались. В ходе исследования была предпринята попытка определить последовательность, посредством которой в кости появились 11 бедренных признаков (в основном мышечные рубцы). Исследование показало, что не существует универсальной последовательности, а вместо этого существуют множественные полиморфные траектории, причем многие черты появляются раньше в последовательности в одних костях, а позже в других. Такая большая изменчивость также наблюдается у динозавров, но не у Dromomeron или Silesaurus (хотя это может быть связано с небольшим размером выборки). Существуют некоторые общие тенденции, такие как раннее появление переднего вертела и межмышечной линии черепа , а также переход четвертого вертела к широкой и округлой форме на позднем этапе развития. [10]
Существует лишь слабая связь между зрелостью скелета и размером, поскольку некоторые маленькие «крепкие» бедренные кости более развиты, чем некоторые большие «тонкие». В большинстве случаев корреляция между наличием и отсутствием тех или иных признаков отсутствует. Можно было бы ожидать большей согласованности в отношении наличия или отсутствия признаков, если бы различные морфологии действительно были основаны на половом диморфизме. Однако это не так, поскольку бимодальности не наблюдается. Размер и вариации развития Asilisaurus позволяют предположить, что «крепкие» морфологии — это просто более зрелые особи, а «стройные» морфологии — менее зрелые особи. Большие «стройные» бедренные кости можно объяснить тем, что они произошли от молодых асилизавров , которые смогли увеличиться в размерах, используя обильные ресурсы, но еще не достигли зрелости скелета. Маленькие «крепкие» бедренные кости являются результатом обратного обстоятельства и принадлежат зрелым асилизаврам , выросшим в более бедных условиях. Этот тип «пластичности развития» ранее был предложен для Plateosaurus , некоторых « пеликозавров » (базальных синапсидов ) и наблюдался у современных Alligator Mississippiensis . Большая вариабельность в последовательности развития мышечных рубцов у Asilisaurus , вероятно, является результатом индивидуальных вариаций. Поскольку динозавры испытывают ту же изменчивость, половой диморфизм вряд ли является причиной различной морфологии их бедренных костей. [10] Исследование также включало гистологический анализ бедренной, плечевой, большеберцовой и малоберцовой костей. ЛАГ (линий остановки роста) не наблюдается даже в костях крупных особей. Поперечные сечения очень похожи на поперечные сечения силезавра и целофизидов, с плетено-волокнистой корой, полной продольных каналов. Костные волокна не очень хорошо организованы, но многие из них ориентированы параллельно окружности кости. Это промежуточное положение между крокодилами (у которых есть отдельные слои медленно растущей кости) и динозаврами (у которых есть полностью дезорганизованная быстрорастущая кость). Лакуны остеоцитов многочисленны, как и у других динозавроморфов. Некоторые из продольных каналов разветвляются в неправильную форму (в поперечном сечении) вблизи поверхности кости в большей степени, чем у силезавров, но в меньшей степени, чем у целофизид. Увеличение размера, численности и разветвления каналов коррелирует с более высокими темпами роста. Асилизаврав этом отношении близок к динозаврам, но не так развит, как динозавры. Предполагается, что отсутствие LAG не указывает на то, что все особи погибли в течение года, поскольку предполагаемая скорость роста недостаточно высока для достижения зрелости скелета за этот период времени. Вместо этого у Асилизавра могла быть постоянная и умеренно высокая скорость роста (хотя и медленнее, чем у динозавров), которой не препятствовали никакие сезонные перерывы. [10]