Телеократер (что означает «завершенный бассейн» в отношении закрытой вертлужной впадины ) — род авеметатарзальных архозавров из среднетриасовой формации Манда в Танзании . Название было придумано английским палеонтологом Аланом Чаригом в его докторской диссертации 1956 года, но официально опубликовано только в 2017 году Стерлингом Несбиттом и его коллегами. Род содержит тип и единственный вид T. rhadinus . Неопределенность в отношении сходства Телеократера сохраняется с момента первой публикации Чарига; они не были решены до тех пор, пока Nesbitt et al. провел филогенетический анализ . Они обнаружили, что Телеократер наиболее тесно связан со столь же загадочными Ярасухами , Донгузухами и Спондилосомами в группе, получившей название Афанозаврии . Было обнаружено , что афанозаврия является сестринской группой орнитодир, группы, содержащей динозавров и птерозавров .
Телеократер , плотоядное четвероногое животное длиной 7–10 футов (2,1–3,0 м), отличается необычно длинными шейными позвонками . Нервные каналы в шейных позвонках постепенно становятся выше к задней части шеи, что может быть отличительной чертой. В отличие от Lagerpetidae или Ornithodira, задние конечности Teleocrater не приспособлены для бега; плюсневые кости не особенно удлинены. Также, в отличие от лагерпетид и орнитодиранов, Teleocrater унаследовал более гибкую конфигурацию лодыжки, присутствовавшую наследственно у архозавров, что позволяет предположить, что та же конфигурация была также предковой для Avemetatarsalia, но была потеряна независимо несколькими линиями. Гистология длинных костей Teleocrater показывает, что он имел умеренно быстрые темпы роста, ближе к орнитодирам, чем к крокодилам и другим псевдозухиям .
При жизни Телеократер был плотоядным [1] четвероногим существом с длинной шеей и длиной около 7–10 футов (2,1–3,0 м). [2]
О плотоядности Телеократера можно судить по единственному сохранившемуся зубу, который сжат, изогнут и имеет зазубрины на обоих краях. Как и у других представителей Archosauria , углубление на верхней челюсти перед предглазничным отверстием (предглазничная ямка) простирается на выступающий назад отросток кости, и небные выступы двух верхних челюстей контактировали друг с другом. [3] Кроме того, как и у ранних динозавров , на лобной кости перед надвисочным окном (надвисочной ямкой) имеется углубление . [1] [4] [5]
Шейные позвонки Teleocrater из передней половины шеи довольно длинные, до 3,5 раз длиннее их высоты ; они являются одними из самых длинных из триасовых авеметатарсалий . Пропорционально они длиннее остальных шейных позвонков или любого из позвонков передней части туловища. На шейных позвонках вершины нервных отростков имеют клиновидную форму, но сопровождаются округлыми и шероховатыми выступами; передние отделы нервных отростков сильно нависают над предыдущими позвонками; а шейные позвонки сзади шеи имеют дополнительный выступ над парапофизом, ранее идентифицированный Несбиттом как часть «разделенного парапофиза». Это общие характеристики афанозаврии . В отличие от большинства других архозавроформ , отверстия шейных нервных каналов у Teleocrater большие, субэллиптические и переходят от ширины, превышающей высоту в передней части шеи, к высоте, превышающей ширину в задней части шеи; это может быть уникально для этого рода. Эпипофизы передних и средних шейных позвонков выступают назад, и, как у Yarasuchus и некоторых псевдозухий , задние шейные позвонки, по-видимому , поддерживают трехглавые ребра. [1] [3] [6]
На спинных позвонках хорошо развиты добавочные сочленения, известные как гипосфен-гипантральные сочленения . Как и у других афанозавров, сбоку от основания спинных позвонков расположены ямки. С крестцом у Телеократера связаны два позвонка ; Таких позвонков у Ньясазавра три . [7] Ребра, связанные с последним крестцовым позвонком, несут отростки, которые выступают назад и наружу, что в противном случае наблюдается только у Yarasuchus , Spondylosoma и представителей динозаврообразных . Вместе с экземпляром не сохранилось костных остеодерм , что указывает на то, что у Телеократера, вероятно, отсутствовали остеодермы, в отличие от псевдозухий. [1]
Как и другие архозавры, а также протерозухиды , [6] Телеократер имеет отчетливый акромиальный отросток на лопатке , и, как и силезавриды , на задней части кости имеется тонкий гребень. Гнездо лопатки ориентировано вниз и назад, в большей степени, чем у Yarasuchus . На плечевой кости имеется длинный дельтопекторальный гребень, простирающийся примерно на 30% длины кости, как и у других афанозавров; такой длинный гребень также наблюдается у ньязазавра [7] и динозавров [8] , но не у птерозавров или силезавридов. Еще одна особенность афанозавров — широкий нижний конец плечевой кости, составляющий около 30% длины кости. Рука, по-видимому, была совсем маленькой. [1]
Телеократер назван в честь его почти закрытой вертлужной впадины или тазобедренного сустава (одноименного «тазика»). На нижнем крае части подвздошной кости , которая доходит до седалищной кости , имеется небольшая вогнутая выемка , что предполагает небольшую перфорацию внутри вертлужной впадины. Это не уникальная характеристика; Asilisaurus [9] и Silesaurus [10] также обладают им. Внутренняя поверхность подвздошной кости перед вертлужной впадиной загибается внутрь, образуя карман. Как и у Asilisaurus [9] , и у Marasuchus , [11] передняя часть подвздошной кости отделена от остальной части кости гребнем, который поднимается вертикально от верхнего края вертлужной впадины. Как и у других афанозавров, седалищные кости широко контактируют друг с другом вдоль средней линии, но в меньшей степени вблизи вершин костей; нижняя задняя часть каждой седалищной кости закруглена, а верхняя часть тела каждой седалищной кости имеет продольную бороздку. [1]
С точки зрения пропорций задних конечностей, Teleocrater больше похож на силезавридов, псевдозухий и ранних архозавров, чем на лагерпетид или орнитодиранов , поскольку плюсна не особенно удлиннена по отношению к бедренной и большеберцовой кости . Удлинение плюсны в последних группах, вероятно, представляет собой адаптацию к бегу . [1] [12]
Бедренная кость Телеократера демонстрирует сочетание разнообразных характеристик. Как и у других афанозавров, верхний конец бедренной кости имеет поперечную бороздку, а также рубец для прикрепления внешней подвздошно-бедренной мышцы, соединяющейся с межмышечной линией; то же состояние наблюдается с передним вертелом у динозавроморфов , однако рубец четко отделен от рубца подвздошно-трохантерического хвоста, как и у Dongusuchus , Yarasuchus и ранних архозавров. [3] Дополнительной чертой афанозавров является то, что нижняя суставная поверхность бедренной кости вогнутая. На этой сочленяющейся поверхности задняя часть медиального мыщелка имеет вертикальный рубец, также наблюдаемый у динозавроморфов. Бедренная кость в целом очень похожа на бедренную кость Dongusuchus ; однако у Teleocrater стороны верхнего конца более закруглены, а внутренняя поверхность вогнута, заднемедиальный бугор на верхнем конце выпуклый, а не плоский, а длина относительно ширины средней части ствола короче. [1]
В отличие от протерохампсидов или динозавроморфов, [3] [6] на голени Teleocrater нет кнемиального гребня . Малоберцовая кость имеет длинный скрученный гребень для прикрепления подвздошно-малоберцовой мышцы , а передний край вершины кости расширен наружу. Дополнительные черты, общие для афанозавров, силезавридов (а именно Asilisaurus и Lewisuchus [9] ) и псевдозухий, встречаются в пяточной кости . Она имеет выпукло-вогнутое соединение с таранной костью , обеспечивающее свободное движение, бугор на ее поверхности высокий, широкий, направленный назад, сочленение с малоберцовой костью отчетливо закругленное. Между тем и у лагерпетидов, и у птерозавров отсутствует бугор (у лагерпетидов также отсутствует округлое малоберцовое сочленение), а у динозавров отсутствует выпукло-вогнутый сустав. [1]
Образец голотипа Телеократера , NHMUK PV R6795, был найден Фрэнсисом Рексом Паррингтоном в 1933 году. Он состоит из частичного разрозненного скелета, включающего четыре позвонка из шеи, семь из туловища и семнадцать из хвоста; части одной шеи и одного ребра туловища; часть лопатки и клювовидного отростка ; лучевая и локтевая кости правой передней конечности; часть левой подвздошной кости; обе бедра и голени, а также левая малоберцовая кость; и отдельные фрагменты плюсневых костей и фаланг . Части туловищных позвонков и плечевой кости, вероятно, происходящие от другой особи, были отнесены к одному и тому же животному под номером экземпляра NHMUK PV R6796. [1] Хотя точное местонахождение неизвестно, Паррингтон зафиксировал, что этот экземпляр произошел недалеко от деревни Мконголеко, «к югу от реки Мконголеко», в бассейне Рухуху на юге Танзании . [13] Эти образцы хранились в Музее естественной истории в Лондоне .
Алан Дж. Чариг описал останки Телеократора в своей докторской диссертации 1956 года для Кембриджского университета . [2] Он был первым, кто применил название Телеократер , происходящее от греческого teleos («законченный», «завершенный») и krater («чаша», «таз»), по отношению к закрытой вертлужной впадине животного. [1] В его первоначальной диссертации таньюра упоминалась как конкретное имя Телеократера ; позже, в обзоре рептилий 1967 года, он изменил его на rhadinus , от греческого rhadinos («стройный», в отношении строения тела животного). Однако, поскольку оно так и не было официально опубликовано, оно оставалось недействительным nomen nudum . [14]
В 2015 году костное ложе, обозначенное как Z183, было обнаружено в пределах 1 километра (0,62 мили) от приблизительного местоположения, описанного Паррингтоном. В этом костном ложе содержалось как минимум три особи разного размера, представленные 27 костями, все из которых были перемешаны с останками аллокотозавра ; новые элементы, ранее не известные, включали верхнюю челюсть, квадратную кость , черепную коробку , ось , крестцовые позвонки, плечевые кости, седалищную кость и пяточную кость. Они хранились в Национальном музее Танзании . Учитывая близость, вполне возможно, что это костное ложе представляет собой то же место, где были обнаружены оригинальные образцы. В 2017 году эти останки вместе с голотипом были описаны в исследовании, опубликованном в журнале Nature , в соавторстве со Стерлингом Несбиттом и другими. Они официально назвали род Teleocrater , а тип и единственный вид T. rhadinus . Покойный Чариг был удостоен звания соавтора этого исследования. [1]
Bonebed Z183 принадлежит нижней части пачки Лифуа формации Манда . Костяной пласт расположен в овраге и окружен розовато-серым косослоистым песчаником , содержащим хорошо окатанную кварцевую гальку. Ближе к вершине песчаник перекрыт красновато-коричневыми и оливково-серыми алевролитами с характерным для остроконечных полос цифрообразным узором ; [15] большая часть останков позвоночных сосредоточена в пределах 45-сантиметрового (18 дюймов) участка этого перекрытия. Также присутствуют прерывистые жилы или прожилки коричневого аргиллита . Этот слой биостратиграфически соотнесен с подзоной B южноафриканской зоны комплекса Cynognathus [16] , которая расположена в анизийской эпохе триасового периода . Это делает Телеократера старейшим известным архозавром птичьего типа, предшествовавшим предыдущему рекордсмену Асилизауру . [1] [9]
До формализации определений этих групп Жаком Готье в 1986 году [17] Телеократер по-разному считался рауизухием , орнитозухом ( на самом деле орнитозухия является синонимом Avemetatarsalia) или текодонтом . Положение Teleocrater оставалось загадочным из-за отсутствия дополнительных останков [2] и отсутствия филогенетического анализа, включающего этот таксон. Гистологическое исследование ранних архозавроформ, проведенное Арманом де Риклесом и его коллегами в 2008 году, предварительно идентифицировало Teleocrater как архозавроформ неопределенного филогенетического размещения, но, возможно, тесно связанного с Eucrocopoda . [18]
Несбитт и др. использовали два набора филогенетических данных для анализа родства Teleocrater : один опубликован самим Несбиттом в 2011 году, [ 3] и другой , опубликованный Мартином Д. Эскуррой в 2016 году . и Scleromochlus также были добавлены в набор данных, чтобы проверить их взаимоотношения. Анализы, основанные на обоих наборах данных, последовательно выявили монофилетическую группу, включающую Teleocrater , Yarasuchus , Dongusuchus и Spondylosoma , при этом Spondylosoma образует сестринскую группу для политомии , содержащей остальные три. Эта группа отличается от других архозаврообразных пятнадцатью общими признаками, один из которых - однозначная синапоморфия (нависание шейных нервных отростков). Несбитт и др. назвали эту группу Aphanosauria, определяемую как наиболее инклюзивную кладу, содержащую Teleocrater rhadinus и Yarasuchus deccanensis, но не Passer Domesticus или Crocodylus niloticus . Результаты анализа воспроизведены ниже, основанные в основном на наборе данных Эскурры, но с учетом авеметатарзальной топологии набора данных Несбитта. [1]
Включение Scleromochlus изменило полученную топологию в разной степени, хотя оба анализа выявили его как avemetatatarsalian. В наборе данных Несбитта Scleromochlus сжал Avemetatarsalia в политомию, содержащую себя, Spondylosoma , других афанозавров, птерозавров, лагерпетид и динозаврообразных. Между тем, в наборе данных Эскурры Scleromochlus образовал политомию с лагерпетидами и динозаврообразными. Несбитт и др. подчеркнул, что характеристики анатомии таза и ног не могут быть оценены для Scleromochlus из-за противоречивых описаний [19] [20] и низкого качества слепков скелета; эти характеристики играют существенную роль в топологии базальных авеметатарзалий. [1] [3] [6] [17] [19] [20] [21]
Традиционно «нормальное крокодилу» и «продвинутое среднетарзальное» расположение голеностопных суставов среди архозавров рассматривалось как дихотомия: ранние архозавры и псевдозухи обладают более подвижной «крокодиловой нормальной» конфигурацией, в то время как птерозавры и динозавроморфы (включая птиц) обладают более жесткой конфигурацией. «расширенная мезотарзальная» конфигурация. [19] [22] [23] Наличие «крокодилоподобной» лодыжки у Teleocrater (выпуклое соединение с таранной костью, наличие бугра и выпуклость малоберцовой фасетки на пяточной кости) указывает на то, что эта конфигурация, вероятно, была плезиоморфен для архозавров, включая авеметатарсалий, что подтверждается реконструкцией эволюции состояний характера с использованием двух наборов данных. В то же время было реконструировано, что особенности, связанные с «продвинутым мезотарзальным» голеностопным суставом (отсутствие бугра и вогнутость малоберцовой фасетки на пяточной кости), появились как минимум два раза у орнитодиров, при этом базальные динозавры также обладали смесью характеристик «крокодила нормального» и «развитого мезотарзального». Это демонстрирует, что эволюция морфологии голеностопного сустава у avemetatarsalians более сложна, чем считалось ранее, и Nesbitt et al. прийти к выводу, что строгая дихотомия «крокодил-нормальный»/«развитый мезотарзальный отдел» является редукционистской. [1]
Несбитт и др. исследовал поперечные срезы малоберцовой кости Телеократера . Кортикальная кость была тонкой, толщиной около 1–1,5 мм (0,039–0,059 дюйма). Первичная плетено-волокнистая кость без признаков ремоделирования охватывает всю кору, а все сосудистые каналы представляют собой продольные первичные остеоны , расположенные в некоторых частях в виде концентрических полос внутри коры; локально присутствуют параллельноволокнистая кость и радиальные остеоны. В коре было много дезорганизованных остеоцитов . Внешняя кора содержит линии задержанного роста, но не содержит внешней фундаментальной системы (показатель зрелости). Плечевая кость была аналогичной, хотя многие продольные остеоны были соединены анастомотически . [1]
Аналогичные результаты были получены Ricqlès et al. , который проанализировал поперечный срез плюсневой кости. Кора также полностью состоит из первичного слоя, а сосудистые каналы состоят из продольных остеонов, менее плотных на периферии коры. Внутренняя костномозговая полость кости занята плотным губчатым эндостом ; трабекула отсутствует . [18] В целом, гистология предполагает, что экземпляры Телеократора быстро росли на момент смерти. Плотная васкуляризация, анастомоз в плечевой кости и дезорганизация остеоцитов указывают на скорость роста, более высокую, чем у более базальных архозавров [24] и сравнимую с силезавридами, [25] [26] , но меньшую, чем у ньязазавров , [7] птерозавров и динозавров. . [1] [27] [28]
В Bonebed Z183, откуда известны новые экземпляры Teleocrater (и, возможно, типовой экземпляр), фауну в целом можно разделить на два типа. Более крупные кости происходят от дицинодонта Dolichuranus sp. и цинодонт Cynognathus sp. ; [29] они, как правило, тесно связаны и полусочленены, что предполагает минимальную транспортировку водой после смерти. Меньшие кости происходят от Teleocrater rhadinus , темноспондила «Stanocephalosaurus» pronus , безымянного аллокотозавра и другой безымянной маленькой рептилии; они, как правило, более фрагментированы, что позволяет предположить, что они были разрушены и перенесены несколькими наводнениями, прежде чем окончательно отложились. В целом, природоохранная среда соответствует расселине поймы , [30] где животные были убиты и перевезены паводками , прежде чем были погребены комплексом расщелин. [31] В других местах в комплексе нижней части Лифуа также присутствует гребневик Hypselorhachis mirabilis . [1] [14]