Орнитозухиды — вымершее семейство псевдозуховых архозавров ( дальних родственников современных крокодилов ) триасового периода . Орнитозухиды были четвероногими и факультативно двуногими (например, как шимпанзе), что означает, что они обладали способностью ходить на двух ногах в течение коротких периодов времени. У них были характерные опущенные морды, уникальные лодыжки, перевернутые как крокодилы, и несколько других особенностей, которые отличали их от других архозавров. Орнитозухиды были географически широко распространены во время карнийского и норийского этапов позднего триаса ; их представители были известны из Аргентины , Бразилии и Соединенного Королевства . В настоящее время известны четыре рода, включающие Ornithosurus , Venaticosurus , Dynamosurus , [1] и Riojasuchus . [2] Семья была впервые установлена немецким палеонтологом Фридрихом фон Хюне в 1908 году. [3]
Орнитозухид можно идентифицировать по наличию дугообразной диастемы — промежутка между зубами в передней части морды. Когда челюсть сомкнута, два больших изогнутых зубных зуба (нижней челюсти) входят в диастему, которая расположена между предчелюстной и верхней челюстью . На стенке диастемы имеются две неглубокие впадины для размещения этих зубов. Большие зубные зубы Ornithosurus и Riojasuchus расположены за меньшим, лежащим зубным зубом, который торчит из челюсти. Такого типа положения зубов не наблюдается ни у каких других базальных архозавров. Другой характерной особенностью орнитозухид является их необычная опущенная, нависающая морда, наблюдаемая у Riojasuchus и Venaticosurus , но не у Ornithosurus . [4]
Несколько других особенностей отличают орнитозухид от всех других ранних архозавров. И у Ornithosurus , и у Riojasuchus имеется небольшое отверстие, или отверстие, между небной и крыловидной костями неба , то есть нёба. Контакт носовых и предлобных костей черепа небольшой или отсутствует, исключается большим контактом лобных и слезных костей . У других архозавров, включая райзухий , этозавров , птерозавров и динозавроморфов , носово-префронтальный контакт отделяет лобную часть от слезной. [4]
Посткраниальный скелет почти полностью известен у Riojasuchus , неполный у Ornithosurus и совершенно неизвестен у Venaticosurus . В результате неизвестно, все ли посткраниальные черты, кажущиеся уникальными для орнитозухид, на самом деле наблюдались у всех членов семейства. Орнитозухиды, известные по приличным посткраниальным останкам, обычно имели около 9 шейных (шея), 14-15 спинных (спина), три крестцовых (бедра) и более 20 хвостовых (хвостовых) позвонков . Над каждым позвонком располагалась пара костных щитков, известных как остеодермы . [2]
Бедренная кость (бедренная кость) имеет выраженный передний вертел. Передний вертел, иногда известный как «малый вертел» (но не связанный с малым вертелом бедренной кости у человека), представляет собой гребень на внешней поверхности бедренной кости, рядом с головкой бедренной кости . Вероятно, это была точка вставки m. iliofemoralis cranialis, помогающая поднять ногу. У большинства архозавров и родственников архозавров отсутствует отчетливый передний вертел, но орнитозухиды являются исключением, как и большинство динозавроморфов (динозавров и их близких родственников). [5]
Как и бедренная кость, малоберцовая кость (внешняя большеберцовая кость) также имеет особое место прикрепления мышц. Речь идет о подвздошно-фибулярной мышце, которая помогает выпрямлять конечности. У большинства архозавров подвздошно-фибулярная мышца прикрепляется к малоберцовой кости с помощью крошечного гребня в проксимальной части малоберцовой кости, возле колена. Однако у орнитозухид есть гораздо более крупная точка прикрепления подвздошно-фибулярной мышцы в форме ручки, расположенная примерно на середине стержня малоберцовой кости. У фитозавров и этозавров также есть общая точка прикрепления на середине малоберцовой кости, поэтому неясно, является ли случай у орнитозухид уникальным случаем конвергентной эволюции или, альтернативно, сохранением признака, независимо утраченного несколькими линиями архозавров. [6]
В отличие от большинства других ранних архозавров, когтевые кости стоп (самые дистальные кости стоп, образующие когти) сжаты с боков. Они острые и загнутые. Ногтевые кости очень глубокие, их высота превышает длину, особенно на внутренних пальцах. Этот тип когтей не встречается ни у одного другого триасового архозавра, за исключением птерозавров. [4]
Основные группы архозавров часто отличали друг от друга по строению их лодыжек. У большинства круротарсанов таранная кость имеет выпуклый выступ, который вписывается в вогнутое пространство пяточной кости . Это состояние часто называют «крокодиловой» лодыжкой, поскольку это наиболее распространенный тип лодыжки у круротарзанов. Орнитозухиды уникальны среди круротарсанов и всех других архозавров тем, что у них есть лодыжка, перевернутая крокодилом, в которой расположение вогнутости обратное; вместо того, чтобы находиться на пяточной кости, он находится на таранной кости. У орнитозухид пяточная кость имеет выпуклый выступ, аналогичный выпуклому выступу на «крокодиловой» таранной кости. [4]
Орнитозухиды обычно считаются частью более крупной клады Сухая , которая включает этозавров, рауизухий и крокодиломорфов. [7] [8] [9] Ниже приведена кладограмма, основанная на Несбитте (2011), показывающая расположение Ornithosuchidae в Archosauriformes. [6]