« Rauisuria » — парафилетическая группа преимущественно крупных и плотоядных триасовых архозавров . [2] Раузухии — это категория архозавров внутри более крупной группы под названием Pseudosuria , которая включает в себя всех архозавров, более тесно связанных с крокодилами , чем с птицами и другими динозаврами . Рауизухия, впервые названная в 1940-х годах, была именем, эксклюзивным для триасовых архозавров, которые, как правило, были крупными (часто от 4 до 6 метров (от 13 до 20 футов)), плотоядными и четвероногими с выпрямленными бедрами, хотя для всех существуют исключения. эти черты. Рауизухаи, как традиционная таксономическая группа, считались отличными от других групп архозавров триаса, таких как ранние динозавры, фитозавры (хищные животные, похожие на крокодилов), этозавры (бронированные травоядные животные) и крокодиломорфы (предки крокодилов легкого телосложения). [3]
Однако более поздние исследования эволюции архозавров опровергли эту идею, основываясь на филогенетическом анализе и кладистике , современном подходе к таксономии, основанном на кладах (вложенных монофилетических группах общего происхождения). С начала 2010-х годов схемы классификации архозавров стабилизировались на системе, в которой рауизуха считается эволюционным классом или даже таксоном мусорной корзины . Крокодиломорфы , скорее всего, произошли от предка рауизухов на основании множества общих черт, а некоторые «раузухии» (такие как Postosurus и Rauisurus ), по-видимому, более тесно связаны с крокодиломорфами, чем с другими «rauisurian» (такими как Prestosurus и Saurosurus ). [2]
В результате Rauisuria в ее традиционном использовании можно считать парафилетической : группой, которая определяется общим происхождением, но также исключает таксон-потомок (в данном случае крокодиломорфов). Чтобы обозначить ее как неформальную группу в научной литературе, ее название часто заключают в кавычки. [2] Было создано несколько монофилетических групп для классификации «рауизухий» в кладистических рамках. Ближайшая концепция — клада Paracrocodylomorpha , включающая большинство «рауизуховых» таксонов и их потомков крокодиломорфов. Paracrocodylomorpha делится на две ветви: Poposauroidea , включающую множество странных «рауизухий» (некоторые из которых были двуногими и/или травоядными) и Loricata , включающую наиболее типичные «рауизухи» и крокодиломорфы. [2]
«Рауизухи» имели прямую походку, ноги были ориентированы вертикально под телом, а не вытянуты наружу. Этот тип походки также наблюдается у динозавров, но у обеих групп он развился независимо. У динозавров тазовая впадина обращена наружу, а бедренная кость (бедренная кость) соединяется с боковой частью бедра; в то время как у rauisurians тазобедренная впадина обращена вниз, образуя костную полку, под которой соединяется бедренная кость. [4] [5] Это называется позой с прямым столбом. [6]
«Рауизухи» жили на протяжении большей части триаса. Наряду со многими другими крупными архозаврами, эта группа вымерла в результате триасово-юрского вымирания (за исключением крокодиломорфов, которые доживают до наших дней в виде крокодилов). После вымирания динозавры -тероподы смогли стать единственными крупными наземными хищниками, хотя до сих пор ведутся споры о том, как вымирание повлияло на эволюцию динозавров. Следы плотоядных динозавров, возможно, внезапно увеличились в размерах в начале юрского периода , когда рауизухаи отсутствовали. [7] Однако очевидное увеличение размера следов динозавров вместо этого утверждается как результат увеличения численности крупных теропод, а не внезапного приобретения больших размеров. [8] Судя по фрагментам костей из Южной Африки, некоторые «рауизухи», возможно, существовали в самой ранней юре, но эта идентификация является предварительной. [1]
Название «Рауизухия» происходит от рода Rauisurus , названного в честь коллекционера окаменелостей доктора Вильгельма Рау. Имя Рауизух означает крокодил Вильгельма Рау.
Первоначально считалось, что «Rauisurians» связаны с эритрозухидами , [9] но теперь известно, что они являются псевдозухиями . [10] [2] Исторически были признаны три семейства: Prestouchidae , Rauisuridae и Poposauridae , а также ряд форм (например, из оленекского века России), которые слишком примитивны и/или плохо известны, чтобы вписаться в какое-либо из эти группы.
Было немало предположений, что группа, как она определена в настоящее время, является парафилетической и представляет собой ряд родственных линий, независимо развивающихся и заполняющих одну и ту же экологическую нишу наземных хищников среднего и высшего уровня. Например, Пэрриш (1993) [11] и Юул (1994) [12] считали, что попозавриды rauisuchians более тесно связаны с Crocodilia , чем с престозухидами. Несбитт (2003) [13] представил другую филогению с монофилетической Rauisuria. Эта группа может даже представлять собой что-то вроде « таксона мусорной корзины ». Определение точных филогенетических связей затруднено из-за неоднородности большого количества материала. Однако дальнейшие открытия и исследования, такие как исследование черепной коробки Batrachotomus (2002) [14] и повторные исследования других форм, таких как Erpetosurus (2002) [15], пролили некоторый свет на эволюционные взаимоотношения этой малоизвестной группы. .
Несмотря на включение в качестве неформальной группы в многочисленные филогенетические исследования, Rauisuria так и не получила формального определения. Большинство анализов за последнее десятилетие показали, что «Rauisuria» является парафилетической группой, включая все исследования с большим размером выборки. Те, кто обнаружил возможность того, что это была естественная группа, лишь слабо поддержали эту гипотезу. [16] В своем обширном анализе взаимоотношений архозавров в 2011 году Несбитт рекомендовал отказаться от термина «Rauisuria». [2]
В исследовании ктенозаврицид Arizonasaurus палеонтолог Стерлинг Несбитт определил кладу раузухий, названную «Группа X». [17] В эту группу входят Аризоназух , Лотозавр , Силлозух , Шувосавр и Эффигия . Одной из отличительных особенностей группы X является отсутствие у них остеодерм, которые распространены среди многих других круротарсанов . В тазу обнаружено множество других особенностей , в том числе полностью сросшиеся крестцовые позвонки и длинный тонкий гребень на подвздошной кости , называемый надвертлужным гребнем . Кроме того, многие представители группы X имеют гладкие лобную и носовую кости , составляющие верхнюю часть трибуны . У других «рауизухий» и многих других круротарсанов на этом участке имеются бугорки и гребни. [18] «Группа X» теперь называется Poposauroidea . [2]
Позже, в 2007 году, Несбитт создал еще одну кладу, «Группу Y». [18] Группа Y попадает в Группу X и включает Силлозуха , Шувозавра и Эффигию . Группа Y диагностируется по наличию четырех и более крестцовых позвонков с полностью сросшимися нервными дугами , что наблюдается и у тероподных динозавров (случай эволюционной конвергенции ). Кроме того, шейные позвонки, составляющие шею, сильно амфикоэлусные , то есть вогнутые на обоих концах. Четвертый вертел , костный гребень на бедренной кости для прикрепления мышц, наблюдаемый почти у всех архозавров, отсутствует в группе Y. [18] «Группа Y» теперь называется Shuvosauridae . [2]
Хотя лотозавр не отнесен к группе Y, он имеет много общего с представителями этой клады, главным из которых является беззубая челюсть. Адентулизм также наблюдается у Shuvosaurus и Effigia , у которых челюсти клювообразные. Несбитт предположил, что производные признаки лотозавра могут указывать на то, что это переходная форма между базальными членами группы X и членами группы Y. [18]
Ниже представлена кладограмма Несбитта (2007): [18]
В своем филогенетическом исследовании архозавров Brusatte et al. (2010) обнаружили лишь слабую поддержку Rauisuria как монофилетической группы. В результате анализа было обнаружено, что в пределах Rauisuria находятся две клады, которые они назвали Rauisuroidea и Poposauroidea. Rauisuroidea включала Rauisuridae и Prestosuchidae, а также несколько базальных таксонов, которые когда-то были отнесены к семействам, включая Fasolasuchus и Ticinosuchus . Poposauroidea включала попозавридов и ктенозаврисцид, но филогения имела большую политомию родов в обеих группах, которую было трудно разрешить, включая Arizonasaurus , Poposaurus и Sillosuchus . Однако признаки, связывающие эти две группы, были слабыми, и вопрос о том, образует ли «Рауизуха» естественную группу, остается нерешенным. [16] Брусатте и др. (2010) было одним из последних исследований, обнаруживших монофилетическую кладу Rauisuria.
Ниже представлена кладограмма Brusatte et al. (2010): [16]
В более тщательном тесте взаимоотношений архозавров, опубликованном в 2011 году Стерлингом Несбиттом, «рауизухи» оказались парафилетическими: Poposauroidea находится в основании клады Paracrocodylomorpha , а остальные «рауизухи» образуют класс внутри клады Loricata . Несбитт отметил, что ни одно из предыдущих исследований взаимоотношений «рауизухий» никогда не включало в качестве контроля широкий спектр предполагаемых «рауизухий», а также большое количество не «рауизуховых» таксонов. [2]
К хорошо известным «рауизухиям» относятся Ticinosurus из среднего триаса Швейцарии и Северной Италии, Saurosurus из позднего триаса (поздний карний ) в Аргентине, Prestosurus из среднего-позднего триаса (поздний ладин-ранний карний) из Бразилии и Postosurus из Поздний триас ( норийский период ) юго-запада США. Первым «рауизухием», известным палеонтологии, был Teratosaurus , немецкий род из позднего триаса (норийского периода) Германии. Тем не менее, тератозавр считался ранним динозавром-тероподом на протяжении большей части своей истории [19] , прежде чем в 1980-х годах было продемонстрировано, что он не является динозавром. [20] [21] Концепция «rauisurians» как отдельной группы рептилий, отдаленно связанных с крокодилами, была признана открытиями в Бразилии в 1940-х годах (особенно Prestosurus и Rauisurus ) и дополнительно подчеркнута описанием Ticinosurus в 1960-х годах.
Самые древние из известных по геологическому возрасту «раузухий», вероятно, относятся к концу раннего триаса (поздний оленек ). Большинство из этих ранних окаменелостей представляют собой фрагментарные и сомнительные останки из России, но некоторые из них лучше описаны и ограничены, например, Xilousuchus , гребневик из формации Хэшангоу в Китае. Xilousuchus не является ни самым ранним ветвящимся архозавром, ни «rauisurian», несмотря на свой ранний возраст, и его присутствие в раннем триасе предполагает, что другие окаменелости архозавров с того времени просто не обнаружены. [22] Последние известные «рауизухаи», за исключением их потомков крокодиломорфов, происходят из последней части позднего триаса. Шувозаврид Effigia из «алевролитовой пачки» формации Чинл в Нью-Мексико может быть таким же молодым, как ретский период , последняя стадия триаса. Эффигия была найдена в карьере целофизов на ранчо Призраков . [23] На том же месте также сохранился крупный неописанный архозавр, CM 73372, который, по-видимому, представляет собой переходную форму между «рауизухами» и крокодиломорфами. [2] Неопределенный крупный материал паракрокодиломорфов из формации Лоуэр-Эллиот в Южной Африке может быть еще более молодым, позднеретским или, возможно, даже самым нижним юрским периодом. [1]
Ниже приводится список действительных родов псевдозухий, которые неофициально или формально были классифицированы как раузухии, а также их современная кладистическая интерпретация. В этот список не включены роды, названные по сомнительному и плохо диагностированному «рауизуховому» материалу из России ( Dongusia , Energosurus , Jaikosurus , Jushatyria , Scythosurus , Tsylmosuchus , Vjushkovisaurus , Vytshegdosurus ) и Китая ( Fenhosurus , Wangisuchus ), а также таксоны, переклассифицированные в не- «рауисуховые» архозавры ( Ornithosurus , Gracilisuchus , Dongusuchus , Yarasuchus ).
