Paracrocodylomorpha — клада псевдозуховых архозавров . Клада включает разнообразную и необычную группу Poposauroidea , а также хищных и четвероногих представителей Loricata , включая современных крокодилов . Paracrocodylomorpha был назван палеонтологом Дж. Майклом Пэрришем в 1993 году [1] , хотя сейчас считается, что эта группа включает в себя больше рептилий, чем предполагалось в его первоначальном определении. Самое последнее определение Paracrocodylomorpha, данное Стерлингом Несбиттом в 2011 году, — это «наименее инклюзивная клада, содержащая Poposaurus и Crocodylus niloticus ( нильский крокодил ). [2] Большинство групп паракрокодиломорфов вымерло в конце триасового периода, когда за исключением крокодиломорфов, от которых во второй половине мезозоя произошли крокодилы, такие как крокодилы и аллигаторы .
Пэрриш (1993) определил Paracrocodylomorpha как последнего общего предка Poposauridae и Crocodylomorpha и всех их потомков. Он считал, что попозавр и его союзники были одними из ближайших родственников крокодиломорфов. Таким образом, его определение было призвано исключить различные группы тяжело сложенных псевдозухий триаса, известных под общим названием « рауизухаи ». Вайнбаум и Хунгербюлер (2007) предположили, что отношения псевдозухий были обратными тем, которые предполагал Пэрриш. Они утверждали, что «рауизухи», такие как Постозух , Батрахотомус и Заурозух, были ближе к крокодилам, чем Попозавр . Они создали подгруппу внутри Paracrocodylomorpha, которую назвали Paracrocodyliformes. В эту подгруппу входили все псевдозухи, более близкие к этим трем «раузухиям» (а также к нильскому крокодилу), а не к попозавру . [3]
Несбитт (2011) представил самое последнее и распространенное определение Paracrocodylomorpha в своем широком филогенетическом анализе . Его результаты подтвердили утверждение Weinbaum & Hungerbühler (2007) о том, что «рауизухи» были ближе к крокодилам, чем попозавры . Фактически, он обнаружил, что крокодиломорфы на самом деле произошли от группы «рауизухи», что делает «Рауизухию» парафилетической разновидностью различных рептилий, ведущей к крокодиломорфам. Более того, названию «Paracrocodyliformes», использованному Weinbaum & Hungerbühler (2007), было присвоено новое имя — Loricata. [2]
Название «Paracrocodylomorpha» было переопределено Несбиттом в его исследовании, получив имя, аналогичное его первоначальному использованию Пэрришем (1993). Несбитт обнаружил, что попозавроиды образуют сестринскую группу лориканов и что клада, включающая попозавроидов и лориканов, требует нового названия. Поэтому он использовал Paracrocodylomorpha, чтобы связать Poposaurus и Crocodylus , а также всех потомков их общего предка. В отличие от видения клады Пэрришем, Paracrocodylomorpha Несбитта включала «рауизухийцев», которые были членами Лорикаты. Единственным «рауизухаем», принадлежность которого с абсолютной уверенностью не была обнаружена к Paracrocodylomorpha, был бывший « престозухид » Ticinosuchus . Несбитт обнаружил, что его самые скудные результаты указывают на то, что этот род был сестринским таксоном паракрокодиломорфов, а не внутренним компонентом группы. Однако из-за его раздробленного скелета, скрывающего важные анатомические детали, вполне возможно, что Ticinosuchus на самом деле может принадлежать Paracrocodylomorpha в ожидании новой информации. [2] Этот результат уже был получен Da-Silva et al. (2019), согласно которым Ticinosurus считается самым базовым лорикатаном, хотя иногда недавно описанный suchian Mandasuchus находится за пределами группы. [4]
Согласно пересмотренной интерпретации компонентов клады Несбиттом (2011), для Paracrocodylomorpha были обнаружены только две однозначные синапоморфии (производные отличительные признаки). Кончик каждой лобковой кости (бедренная кость, направленная вперед) расширяется, образуя структуру, известную как лобковый ботинок. Кроме того, плюсневая кость II (кость стопы, которая соединяется со вторым внутренним пальцем стопы) по крайней мере такой же длины, если не длиннее, чем плюсневая кость IV (кость стопы, которая соединяется с крайним внешним пальцем стопы). У большинства базальных псевдозухов, таких как этоозавры , орнитозухиды , Gracilisuchus и Ticinosuchus , отсутствуют эти две черты. [2]
Различные паракрокодиломорфы имеют несколько общих производных черт, хотя не совсем ясно, развились ли эти особенности именно у основания Paracrocodylomorpha и, таким образом, характеризуют группу. Существование некоторых из этих черт в раздробленном скелете Ticinosuchus невозможно доказать или опровергнуть . Если они присутствуют у Ticinosuchus , они развились до Paracrocodylomorpha, но если они отсутствуют в этом роде, их также можно считать синапоморфиями Paracrocodylomorpha. [2]
Например, внутренняя поверхность челюстного сустава имеет шпору, которая выступает вниз и внутрь у лорикатанов и базальных попозавроидов, хотя эта черта неизвестна у Ticinosuchus и утрачена у продвинутых попозавроидов, таких как попозавриды и шувозавриды . Подобная черта заключается в том, что подвздошная кость (верхняя пластина бедра) наклоняется наружу. Это заставляет вертлужную впадину (тазобедренную впадину) смотреть вниз, что приводит к положению бедра как «стойку». [5] Эта поза хорошо известна у лориканов (кроме раскидистых крокодиломорфов) и базальных попозавроидов, но она также известна и у этозавров . Этоозавры, возможно, приобрели эту позу независимо, но в противном случае ее нельзя считать синапоморфией Paracrocodylomorpha. У продвинутых попозавроидов отсутствует наклоненная наружу подвздошная кость, но они также обладают специализированным надвертлужным гребнем, который заставляет вертлужную впадину смотреть вниз, что приводит к сохранению «вертикальной» позы. [6] У некоторых паракрокодиломорфов также есть лобковая кость, которая лишь немного соприкасается с седалищной костью (направленной назад бедренной костью) по сравнению с более ранними псевдозухиями. У попозавроидов, кроме Qianosuchus и Lotosaurus , эта черта преувеличена до такой степени, что две кости даже не соприкасаются друг с другом. [2]
.jpg/1280px-Prestosuchus-chiniquensis_(2).jpg)
У различных паракрокодиломорфов имеется ямка на морде, между предчелюстной и верхнечелюстной костями. Несбитт (2011) обнаружил, что эта ямка, названная «субнариальным отверстием», присутствует только у лориканов, по крайней мере, таких производных, как Batrachotomus . [2] Однако повторное исследование Prestosuchus , проведенное Da-Silvia et al. (2016) показали, что ямка присутствовала как у базальных лориканов, так и у попозавроидов. Они предположили, что субнариальное отверстие могло быть дополнительной синапоморфией Paracrocodylomorpha, хотя у Ticinosuchus оно неизвестно . [7]
Проксимальная часть бедренной кости (бедренная кость) у некоторых паракрокодиломорфов также обладала производными чертами по сравнению с более ранними таксонами . Как и у многих других архозавров, головка бедренной кости наклонена примерно на 45 градусов наружу и назад. На внутренней/задней стороне головы есть две большие шишки (туберы), одна больше внутренней, чем другая. У псевдозухий, не являющихся паракрокодиломорфами, более выдвинутый наружу/назад (заднемедиальный клубень) крупнее, но у попозавроидов и большинства лориканов они равны по размеру. Однако Prestosurus , один из самых базальных лориканов, имел более крупный заднемедиальный клубень. Тем не менее, даже у большего количества базальных лорикатанов, таких как Mandasurus, были туберы одинакового размера, что указывает на то, что ситуация с Prestosurus была аномальной. [8] Головка бедренной кости, возможно, также имела прямую бороздку на верхней стороне у самых ранних паракрокодиломорфов. Эта последняя черта известна у попозавроидов и некоторых лориканов, более базальных, чем у Fasolasuchus , но она также неизвестна у Ticinosurus и присутствует у Nundasurus [9] , поэтому она могла предшествовать Paracrocodylomorpha. [2]
Согласно Пэрришу (1993), эта клада была гнездом внутри Rauisuria, группы круротарсанов, которая когда-то включала только вымершие триасовые формы, но теперь обычно считается парафилетической . Rauisuria традиционно включала семейства Rauisuridae и Poposauridae, исключая Crocodylomorpha, но Пэрриш обнаружил, что Poposauridae более тесно связаны с Crocodylomorpha, чем с Rauisuchidae. Эта тесная связь была признана с 1980-х годов. Род Gracilisuchus также оказался близким родственником крокодиломорфов и попозаврид, но не был отнесен к Paracrocodylomorpha. Ниже представлена кладограмма , показывающая филогенетические связи в исследовании Пэрриша 1993 года: [1]
Однако более поздние исследования поставили под сомнение идею о том, что попозавриды (и, соответственно, другие попозавроиды) были сгруппированы с крокодилами, за исключением других групп. Например, филогенетическое исследование 2007 года, проведенное Weinbaum & Hungerbühler, показало, что семейства rauisuchidae Rauisuchidae и Prestosuchidae более тесно связаны с Crocodylomorpha, чем с Poposauridae. Авторы выделили кладу Paracrocodyliformes для клады, включающей Rauisuchidae, Prestouchidae и Crocodylomorpha. [3] Кроме того, было обнаружено, что несколько предполагаемых попозаврид, таких как Postosurus и Teratosaurus, являются рауизухидами. Стерлинг Дж. Несбитт в 2011 году обнаружил аналогичную топологию, включая Rauisuchidae и Prestosuchidae (последние из которых он оказался полифилетическими ) внутри Paracrocodylomorpha. Ближайшим родственником Paracrocodylmorpha, не относящимся к кладе, является Ticinosuchus , крупный хищник, который когда-то считался престозухидом. [2] Состав Paracrocodylomorpha в целом соответствует анализу Несбитта (2011) в других недавних исследованиях.
