В биологии и генетической генеалогии самый последний общий предок ( MRCA ), также известный как последний общий предок ( LCA ), набора организмов — это самый последний индивидуум, от которого произошли все организмы набора . Этот термин также используется в отношении происхождения групп генов ( гаплотипов ), а не организмов.
MRCA группы особей иногда можно определить, обратившись к установленной родословной . Однако в целом невозможно точно определить MRCA большой группы людей, но часто можно дать оценку времени, в которое жил MRCA. Оценки времени до последнего общего предка ( TMRCA ) могут быть даны на основе результатов тестов ДНК и установленных показателей мутаций , как это практикуется в генетической генеалогии, или путем ссылки на негенетическую математическую модель или компьютерное моделирование.
У организмов, использующих половое размножение , матрилинейные MRCA и патрилинейные MRCA являются MRCA данной популяции, учитывая только матрилинейное и патрилинейное происхождение соответственно. MRCA популяции по определению не может быть старше, чем ее MRCA по материнской или отцовской линии. В случае Homo sapiens материнская и отцовская MRCA также известны как « Митохондриальная Ева » (mt-MRCA) и « Y-хромосомный Адам » (Y-MRCA) соответственно.
Возраст человеческого MRCA неизвестен. Его возраст не превышает возраста Y-MRCA или mt-MRCA, который оценивается примерно в 200 000 лет.
В отличие от родословных отдельных людей или одомашненных линий, где известно историческое происхождение, при выводе о взаимоотношениях между видами или более высокими группами таксонов ( систематика или филогенетика ) предки не наблюдаются и не распознаются непосредственно. Это выводы, основанные на закономерностях взаимоотношений между таксонами, выявленных в ходе филогенетического анализа существующих организмов и/или окаменелостей . [1]
Последний универсальный общий предок (LUCA) — самый недавний общий предок всей нынешней жизни на Земле, который, по оценкам, жил примерно от 3,5 до 3,8 миллиардов лет назад (в палеоархее ). [2] [3] [примечание 1]
Проект полного описания филогенетических взаимоотношений между всеми биологическими видами получил название « дерево жизни ». Это предполагает вывод о возрасте дивергенции для всех предполагаемых клад ; например, MRCA всех хищных животных (т.е. MRCA « кошек и собак »), по оценкам, разошлись около 42 миллионов лет назад ( Miacidae ). [6]
Концепция последнего общего предка с точки зрения эволюции человека описана для популярной аудитории в «Повести предков» Ричарда Докинза (2004). Докинз перечисляет «предков» человеческой линии в порядке возрастания возраста, включая гомининов (человек- шимпанзе ), человекообразных (человек- горилла ), гоминидов (человек- орангутанг ), гоминоидов (человек- гиббон ) и так далее в 40 стадиях. суммарно, вплоть до последнего универсального общего предка (человека- бактерий ).
Также можно рассматривать происхождение отдельных генов (или групп генов, гаплотипов ), а не организма в целом. Теория слияния описывает стохастическую модель того, как происхождение таких генетических маркеров соотносится с историей популяции.
В отличие от организмов, ген передается от поколения организмов к следующему поколению либо как точная копия самого себя, либо как слегка мутировавшие гены-потомки . В то время как у организмов есть графы предков и графы потомства посредством полового размножения , ген имеет одну цепочку предков и дерево потомков. Организм, полученный в результате перекрестного полового оплодотворения ( аллогамии ), имеет как минимум двух предков (своих непосредственных родителей), но ген всегда имеет одного предка на поколение.
Митохондриальная ДНК (мтДНК) почти невосприимчива к половому смешению, в отличие от ядерной ДНК , хромосомы которой перемешиваются и рекомбинируются при менделевском наследовании . Таким образом, митохондриальную ДНК можно использовать для отслеживания матрилинейной наследственности и поиска Митохондриальной Евы (также известной как Африканская Ева ), самого недавнего общего предка всех людей по пути митохондриальной ДНК.
Аналогичным образом, Y-хромосома присутствует в виде единственной половой хромосомы у особи мужского пола и передается потомкам мужского пола без рекомбинации. Его можно использовать для отслеживания отцовской наследственности и поиска Y-хромосомного Адама , самого недавнего общего предка всех людей, через путь Y-ДНК.
Приблизительные даты митохондриальной Евы и Y-хромосомного Адама были установлены исследователями с помощью генеалогических тестов ДНК . По оценкам, митохондриальная Ева жила около 200 000 лет назад. В статье, опубликованной в марте 2013 года, было установлено, что с достоверностью 95% и при условии отсутствия систематических ошибок в данных исследования Адам с Y-хромосомой жил между 237 000 и 581 000 лет назад. [7] [8]
Следовательно, MRCA всех людей, живущих сегодня, должен был жить позже, чем любой из них. [9] [примечание 2]
Сложнее сделать вывод о происхождении человека по аутосомным хромосомам . Хотя аутосомная хромосома содержит гены, которые передаются от родителей к детям посредством независимого ассортимента только от одного из двух родителей, генетическая рекомбинация ( хромосомный кроссовер ) смешивает гены из несестринских хроматид обоих родителей во время мейоза , изменяя таким образом генетический состав хромосомы. хромосома.
По оценкам, разные типы MRCA существовали в разное время в прошлом. Эти оценки времени до MRCA ( TMRCA ) также рассчитываются по-разному в зависимости от типа рассматриваемого MRCA. Отцовские и матрилинейные MRCA (митохондриальная Ева и Y-хромосомный Адам) отслеживаются с помощью отдельных генных маркеров, поэтому их TMRCA рассчитывается на основе результатов тестов ДНК и установленных показателей мутаций, как это практикуется в генетической генеалогии. Время до генеалогического MRCA (самого недавнего общего предка по любой линии происхождения) всех ныне живущих людей невозможно проследить генетически, поскольку ДНК подавляющего большинства предков полностью утрачивается через несколько сотен лет. Поэтому он рассчитывается на основе негенетических математических моделей и компьютерного моделирования.
Поскольку митохондриальная Ева и Y-хромосомный Адам прослеживаются с помощью отдельных генов через одну предковую родительскую линию, время для этих генетических MRCA обязательно будет больше, чем для генеалогического MRCA. Это связано с тем, что отдельные гены будут сливаться медленнее, чем отслеживание традиционной генеалогии человека по обоим родителям. Последний учитывает только отдельных людей, не принимая во внимание, действительно ли какой-либо ген из вычисленного MRCA выживает у каждого отдельного человека в нынешней популяции. [11]
Митохондриальную ДНК можно использовать для отслеживания происхождения ряда популяций. В этом случае популяции определяются путем накопления мутаций в мтДНК, а для мутаций и порядка их возникновения в каждой популяции создаются специальные деревья. Дерево формируется путем тестирования большого количества особей по всему миру на наличие или отсутствие определенного набора мутаций. Как только это будет сделано, можно будет определить, сколько мутаций отделяет одну популяцию от другой. Количество мутаций вместе с предполагаемой частотой мутаций мтДНК в протестированных регионах позволяет ученым определить приблизительное время до MRCA ( TMRCA ), которое указывает время, прошедшее с тех пор, как популяции в последний раз имели один и тот же набор мутаций или принадлежали к одной и той же гаплогруппе . .
В случае ДНК Y-хромосомы TMRCA достигается другим способом. Гаплогруппы Y-ДНК определяются однонуклеотидным полиморфизмом в различных областях Y-ДНК. Время до MRCA внутри гаплогруппы определяется накоплением мутаций в последовательностях STR Y-хромосомы только этой гаплогруппы. Сетевой анализ Y-ДНК гаплотипов Y-STR , показывающий незвездный кластер, указывает на изменчивость Y-STR из-за нескольких основателей. Анализ, дающий звездное скопление, можно рассматривать как представление населения, произошедшего от одного предка. В этом случае изменчивость последовательности Y-STR , также называемую микросателлитной вариацией, можно рассматривать как меру времени, прошедшего с тех пор, как предок основал данную конкретную популяцию. Потомки Чингисхана или одного из его предков представляют собой знаменитое звездное скопление, которое можно датировать временем Чингисхана. [12]
Расчеты TMRCA считаются важным доказательством при попытке определить даты миграции различных групп населения по мере их распространения по миру. Например, если считается, что мутация произошла 30 000 лет назад, то эту мутацию следует обнаружить среди всех популяций, которые разошлись после этой даты. Если археологические данные указывают на культурное распространение и формирование регионально изолированных популяций, то это должно найти отражение в изоляции последующих генетических мутаций в этом регионе. Если генетическая дивергенция и региональная дивергенция совпадают, можно сделать вывод, что наблюдаемая дивергенция вызвана миграцией, о чем свидетельствуют археологические данные. Однако, если дата генетического расхождения приходится на время, отличное от археологических данных, то ученым придется искать альтернативные археологические свидетельства, чтобы объяснить генетическое расхождение. Эту проблему лучше всего иллюстрируют дебаты вокруг демической диффузии и культурной диффузии во время европейского неолита . [13]
Возраст MRCA всех ныне живущих людей неизвестен. Он обязательно моложе возраста матрилинейного или патрилинейного MRCA, возраст которых оценивается примерно от 100 000 до 200 000 лет назад. [14]
В исследовании математиков Джозефа Т. Чанга, Дугласа Рода и Стива Олсона использовалась теоретическая модель для расчета того, что MRCA, возможно, жили совсем недавно, возможно, всего 2000 лет назад. В нем делается вывод, что MRCA всех людей, вероятно, жили в Восточной Азии, что дало бы им ключевой доступ к крайне изолированным популяциям в Австралии и Америке. Возможные места для MRCA включают такие места, как полуострова Чукотка и Камчатка, расположенные недалеко от Аляски, такие места, как Индонезия и Малайзия, расположенные недалеко от Австралии, или такие места, как Тайвань или Япония, которые являются более промежуточными между Австралией и Америкой. Чанг обнаружил, что европейская колонизация Америки и Австралии произошла слишком недавно, чтобы оказать существенное влияние на возраст MRCA. Фактически, если бы Америка и Австралия никогда не были открыты европейцами, MRCA в прошлом был бы всего лишь примерно на 2,3% дальше, чем сейчас. [15] [16] [17]
Обратите внимание, что возраст MRCA населения не соответствует узкому месту в популяции , не говоря уже о «первой паре». Скорее, это отражает присутствие в прошлом одной особи с высоким репродуктивным успехом, чей генетический вклад со временем стал распространяться на всю популяцию. Также неверно предполагать, что MRCA передал всю или вообще любую генетическую информацию каждому живому человеку. Путем полового размножения предок передает половину своих генов каждому потомку в следующем поколении; в отсутствие коллапса родословной всего лишь через 32 поколения вклад одного предка будет порядка 2-32 , число, пропорциональное менее чем одной паре оснований в человеческом геноме . [18]
MRCA — это самый недавний общий предок, общий для всех особей рассматриваемой популяции. У этого MRCA вполне могут быть современники, которые также являются предками некоторых, но не всего существующего населения. Точка идентичных предков — это точка в прошлом, более отдаленная, чем MRCA, когда уже не существует организмов, являющихся предками некоторых, но не всей современной популяции. Из-за коллапса родословной современные люди все еще могут демонстрировать кластеризацию из-за совершенно разных вкладов каждой из предков. [19]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite web}}
: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite web}}
: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )Парадокс Корабля Тесея […] часто используется для иллюстрации этой точки зрения […].
Даже умеренный уровень переноса генов сделает невозможным реконструкцию геномов ранних предков;
…
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )