stringtranslate.com

Нильский крокодил

Нильский крокодил ( Crocodylus niloticus ) — крупный крокодил, обитающий в пресноводных местах обитания в Африке, где он обитает в 26 странах. Он широко распространен в Африке к югу от Сахары , встречается в основном в восточных, южных и центральных регионах континента и обитает в различных типах водной среды, таких как озера, реки, болота и топи . [4] Хотя этот вид способен жить в соленой среде, он редко встречается в соленой воде, но иногда населяет дельты и солоноватые озера. Ареал этого вида когда-то простирался на север по всей реке Нил , вплоть до дельты Нила . Озеро Рудольф в Кении имеет одну из крупнейших нетронутых популяций нильских крокодилов. [5] Как правило, взрослый самец нильского крокодила имеет длину от 3,5 до 5 м (от 11 футов 6 дюймов до 16 футов 5 дюймов) и весит от 225 до 750 кг (от 500 до 1650 фунтов). [6] [7] Однако были зарегистрированы экземпляры, превышающие 6,1 м (20 футов) в длину и 1000 кг (2200 фунтов) в весе. [8] Это крупнейший пресноводный хищник в Африке и может считаться второй по величине сохранившейся рептилией в мире после морского крокодила ( Crocodylus porosus ). [9] [10] Размер полового диморфизма : самки обычно примерно на 30% меньше самцов. У крокодила толстая, чешуйчатая, сильно бронированная кожа.

Нильские крокодилы — высшие хищники -оппортунисты ; очень агрессивные крокодилы, они способны схватить практически любое животное в пределах своего ареала. Они универсалы , питаются разнообразной добычей, [11] [10] и их рацион состоит в основном из различных видов рыб, рептилий, птиц и млекопитающих . Будучи хищниками, устраивающими засаду , они могут часами, днями и даже неделями ждать подходящего момента для нападения. Они ловкие хищники и ждут возможности, чтобы добыча оказалась в пределах досягаемости атаки. Даже быстрая добыча не застрахована от нападения. Как и другие крокодилы, нильские крокодилы обладают мощным укусом , уникальным среди всех животных, и острыми коническими зубами , которые погружаются в плоть, позволяя хватку ослабить практически невозможно. Они могут применять большую силу в течение длительных периодов времени, что является большим преимуществом для удержания крупной добычи под водой, чтобы она утонула. [10]

Нильские крокодилы относительно социальны. [12] У них общие места для купания и крупные источники пищи, такие как косяки рыб и большие туши . Их строгая иерархия определяется размером. Крупные старые самцы находятся на вершине этой иерархии и имеют первый доступ к пище и лучшим местам для купания. Крокодилы склонны уважать этот порядок; когда оно нарушается, последствия часто бывают жестокими, а иногда и фатальными. [13] Как и большинство других рептилий, нильские крокодилы откладывают яйца ; их охраняют самки и самцы, что делает нильских крокодилов одним из немногих видов рептилий, самцы которых участвуют в родительской заботе. [14] Птенцы также находятся под защитой в течение определенного периода времени, но охотятся сами по себе , и родители их не кормят. [11] [15]

Нильский крокодил является одним из самых опасных видов крокодилов и ежегодно является причиной сотен человеческих смертей. [16] Он распространен и не находится под угрозой исчезновения, несмотря на некоторое региональное снижение или искоренение в Магрибе .

Этимология и именование

Биномиальное название Crocodylus niloticus происходит от греческого κρόκη, kroke («камень»), δρῖλος, drilos («червь»), что означает его грубую кожу; и niloticus , что означает «из реки Нил». Нильского крокодила зовут [17] тимса аль-нил по- арабски , мамба на суахили , гарве на шоне , нгвения на ндебеле , нгвена на венде , квена на сото и тсване и танин ха-йор на иврите . Его также иногда называют африканским крокодилом , эфиопским крокодилом и обыкновенным крокодилом . [18] [10] [19]

Таксономия

Хотя в настоящее время официально не признан ни один подвид, было предложено целых семь, в основном из-за различий во внешнем виде и размерах, отмеченных в различных популяциях по всей Африке. Они состояли из C. n. africanus (неофициально называемый восточноафриканским нильским крокодилом), C. n. chamses (западноафриканский нильский крокодил), C. n. cowiei (южноафриканский нильский крокодил), C. n. madagascariensis (мадагаскарский нильский крокодил, регионально также известный как крокодил Мада , что переводится как малагасийский крокодил), C. n. niloticus (эфиопский нильский крокодил; это будет номинальный подвид), C. n. pauciscutatus (кенийский нильский крокодил) и C. (n.) suchus (в настоящее время широко считающийся отдельным видом). [20] [21]

При изучении морфологии различных популяций, включая C. (n.) suchus , было обнаружено, что внешний вид нильского крокодила sensu lato более изменчив, чем внешний вид любого другого признанного в настоящее время вида крокодилов, и по крайней мере некоторые из них вариации были связаны с местностью. [22] Например, исследование озера Туркана в Кении (неофициально эту популяцию можно было бы отнести к C. n. pauciscutatus ) показало, что местные крокодилы имеют больше остеодерм на вентральной поверхности, чем другие известные популяции, и, следовательно, имеют меньшую ценность. в торговле кожей, где в конце 20 века проживало исключительно большое (возможно, перенаселенное) местное население. [23] Отделение западноафриканского крокодила ( C. suchus ) от нильского крокодила было подтверждено морфологическими характеристиками, [22] [24] исследованиями генетического материала [21] [24] и предпочтениями среды обитания. [25] Разделение этих двух видов не признается МСОП, поскольку их последние оценки группы были в 2008 и 2009 годах, [2] [26] лет до первых публикаций, подтверждающих самобытность западноафриканских крокодилов. [22] [24] [25]

Эволюция

Хотя первоначально считалось, что это тот же вид, что и западноафриканский крокодил , генетические исследования с использованием секвенирования ДНК показали, что нильский крокодил на самом деле более тесно связан с крокодилами Америки, а именно с американским ( C. acutus ), кубинским ( C. rhombifer ), крокодилы Морелета ( C. moreletii ) и крокодилы Ориноко ( C. intermedius ). [24] [27] [28] [29] [30] [31] Ископаемый вид C. checchiai из миоцена в Кении был примерно такого же размера, как современные африканские нильские крокодилы, и имел сходные физические характеристики с этим конкретным видом. [27] [28] [32]

Одно время ископаемый вид Rimasuchus lloydi считался ближайшим родственником нильского крокодила, но более поздние исследования показали, что Rimasuchus , несмотря на его очень большие размеры (примерно на 20–30% больше, чем нильский крокодил с черепом длиной по оценкам, до 97 см (38 дюймов)), среди ныне живущих видов более тесно связан с карликовым крокодилом ( Osteolaemus Tetraspis ). [23] [27] Два других ископаемых вида из Африки, сохранившихся в роде Crocodylus , по-видимому, тесно связаны с нильским крокодилом: C. anthropophagus из плио-плейстоценовой Танзании и C. thorbjarnarsoni из плио-плейстоценовой Кении . C. anthropophagus и C. thorbjarnarsoni были несколько крупнее, их прогнозируемая общая длина достигала 7,5–7,6 м (24 фута 7 дюймов – 24 фута 11 дюймов). [27] [28] [32] Помимо того, что C. anthropophagus и C. thorbjarnarsoni , а также Rimasuchus spp., были крупнее, они имели относительно широкую морду, что указывает на их специализацию на охоте на крупную добычу, такую ​​как крупные млекопитающие и пресноводные черепахи, причем последняя намного крупнее любой черепахи современной Африки. [27] [28] С тех пор исследования показали, что эти другие африканские крокодилы имеют лишь более отдаленное родство с нильским крокодилом. [30] [31]

Ниже представлена ​​кладограмма , основанная на исследовании датирования, проведенном Ли и Йейтсом в 2018 году, с одновременным использованием морфологических , молекулярных ( секвенирование ДНК ) и стратиграфических ( возраст окаменелостей ) данных [30] , пересмотренных Hekkala et al., 2021 год. палеогеномическое исследование с использованием ДНК, выделенной из вымершего Воя . [31]

Характеристики и физиология

Вид сбоку в Южной Африке

Взрослые нильские крокодилы имеют темно-бронзовую окраску сверху, с блеклыми черноватыми пятнами и полосами, по-разному появляющимися на спине, и тусклым желтоватым оттенком на животе, хотя грязь часто может скрыть истинный цвет крокодила. [19] Бока желтовато-зеленого цвета имеют темные пятна, расположенные в виде косых полос с весьма разнообразным узором. Некоторые изменения происходят в зависимости от окружающей среды; особи из быстрых вод, как правило, светлее по цвету, чем особи, обитающие в более мутных озерах или болотах, что обеспечивает маскировку, соответствующую их среде обитания, что является примером клинальной вариации. У нильских крокодилов зеленые глаза. [10] Окраска также помогает их замаскировать; молодые особи серые, разноцветные или коричневые, с темными поперечными полосами на хвосте и теле. [33] Брюшко молодых крокодилов желтовато-зеленое. По мере взросления нильские крокодилы темнеют, а поперечные полосы тускнеют, особенно на верхней части тела. Подобная тенденция изменения окраски в процессе взросления отмечена у большинства видов крокодилов. [20] [34]

Большинство морфологических признаков нильских крокодилов типичны для крокодилов в целом. Как и все крокодилы, например, нильский крокодил — четвероногое животное с четырьмя короткими, растопыренными ногами, длинным мощным хвостом , чешуйчатой ​​шкурой с рядами окостеневших щитков , идущих по спине и хвосту, и мощными, удлиненными челюстями . [33] [35] Их кожа имеет ряд плохо изученных покровных органов чувств, которые могут реагировать на изменения давления воды , что, по-видимому, позволяет им отслеживать движения добычи в воде. [36] Нильский крокодил имеет меньше остеодерм на животе, которые гораздо более заметны у некоторых крокодилов более скромного размера. Однако у этого вида также есть небольшие овальные остеодермы по бокам тела, а также на горле. [34] [37] Нильский крокодил разделяет со всеми крокодилами мигательную перепонку для защиты глаз и слезные железы, чтобы очищать глаза слезами. Ноздри , глаза и уши расположены на макушке головы, поэтому остальная часть тела может оставаться скрытой под водой . [35] [38] У них четырехкамерное сердце , хотя и модифицированное из-за их экзотермической природы из-за удлиненной сердечной перегородки, физиологически похожей на сердце птицы, которая особенно эффективно насыщает кислородом их кровь. [39] [40] Как и у всех крокодилов, у нильских крокодилов в крови исключительно высокий уровень молочной кислоты, что позволяет им неподвижно сидеть в воде до 2 часов. Такой высокий уровень молочной кислоты, как у крокодила, может убить большинство позвоночных. [20] Однако физическая нагрузка крокодилов может привести к смерти из-за повышения молочной кислоты до смертельного уровня, что, в свою очередь, приводит к отказу внутренних органов животного. Это редко наблюдается у диких крокодилов, обычно это наблюдается в тех случаях, когда люди неправильно обращались с крокодилами и подвергали их чрезмерно длительным периодам физической борьбы и стресса. [12] [23]

Голова нильского крокодила

Морфология черепа и головы

Детали черепа молодого нильского крокодила.
Натурализованная голова крокодила.

Пасть нильских крокодилов заполнена от 64 до 68 остроконечными, конусообразными зубами (примерно на дюжину меньше, чем у аллигаторов). Большую часть жизни крокодила сломанные зубы можно заменить. С каждой стороны рта по пять зубов находятся в передней части верхней челюсти ( предчелюстной кости ), 13 или 14 — в остальной части верхней челюсти ( верхней челюсти ) и по 14 или 15 — по обе стороны нижней челюсти ( нижней челюсти ). ). Увеличенный четвертый нижний зуб входит в выемку на верхней челюсти и виден, когда челюсти сомкнуты, как и у всех настоящих крокодилов. [12] [35] Птенцы быстро теряют затвердевший кусок кожи в верхней части рта, называемый яичным зубом , который они используют, чтобы пробить яичную скорлупу при вылуплении. Среди крокодилов нильский крокодил обладает относительно длинной мордой, длина которой примерно в 1,6–2,0 раза длиннее ширины на уровне передних углов глаз. [41] Как и морской крокодил, нильский крокодил считается видом с мордой средней ширины по сравнению с другими существующими видами крокодилов. [42]

В ходе поиска самых больших черепов крокодилов в музеях самые большие поддающиеся проверке черепа нильских крокодилов были найдены в Арба-Минче , Эфиопия , и были добыты из близлежащего озера Чамо , которое, по-видимому, включало несколько экземпляров с длиной черепа более 65 см (26 дюймов). , самый большой из которых имеет длину 68,6 см (27,0 дюйма) и длину нижней челюсти 87 см (34 дюйма). Нильские крокодилы с черепами такого размера, вероятно, имеют длину от 5,4 до 5,6 м (от 17 футов 9 дюймов до 18 футов 4 дюйма), что также соответствует длине животных, согласно данным музея, где они были найдены. Однако черепа большего размера могут существовать, поскольку это исследование в основном было сосредоточено на крокодилах из Азии. [10] [43] Было обнаружено, что оторванная голова исключительно большого нильского крокодила (убитого в 1968 году и имеющего длину 5,87 м (19 футов 3 дюйма)) весила 166 кг (366 фунтов), включая большие сухожилия, используемые для закрой челюсть. [9]

Сила укуса

Брейди Барр показал, что сила укуса взрослого нильского крокодила составляет 22 кН (5000 фунтов силы). Однако мышцы, отвечающие за открытие рта, исключительно слабы, что позволяет человеку легко удерживать их закрытыми, а даже более крупных крокодилов можно взять под контроль, используя клейкую ленту, чтобы связать челюсти вместе. [44] Самые широкорылые современные крокодилы — это аллигаторы и более крупные кайманы . Например, было обнаружено, что черный кайман ( Melanosuchus niger ) длиной 3,9 м (12 футов 10 дюймов) имеет значительно более широкий и тяжелый череп, чем череп нильского крокодила размером 4,8 м (15 футов 9 дюймов). [45] Однако, несмотря на крепкие черепа, аллигаторы и кайманы по силе укуса пропорционально равны настоящим крокодилам, поскольку мышечные сухожилия, используемые для смыкания челюстей, аналогичны по пропорциональному размеру. Только гавиал ( Gavialisgangeticus ) (и, возможно, некоторые из немногих крокодилов с очень тонкой мордой), вероятно, имеют заметно меньшую силу укуса по сравнению с другими живыми видами из-за своей исключительно узкой и хрупкой морды. В той или иной степени размер сухожилий, используемых для передачи силы укуса, увеличивается с размером тела, и чем больше становится крокодил, тем сильнее, вероятно, будет его укус. Таким образом, было обнаружено, что самец морского крокодила, достигший длины около 4,59 м (15 футов 1 дюйм), обладал самой мощной силой укуса, когда-либо тестировавшейся в лабораторных условиях для любого типа животных. [46] [47]

Размер

Здоровый взрослый
Нильский крокодил в Энтеббе, Уганда.
Большой нильский крокодил в Энтеббе

Нильский крокодил — самый крупный крокодил в Африке и обычно считается вторым по величине крокодилом после морского крокодила . [10] Сообщается, что типичный размер составляет от 4,5 до 5,5 м (от 14 футов 9 дюймов до 18 футов 1 дюйм), но это чрезмерно для фактического среднего размера по данным большинства исследований и представляет собой верхний предел размеров, достигаемых Крупнейшие животные в большинстве популяций. [11] [33] [34] Александер и Марэ (2007) дают типичный взрослый размер от 2,8 до 3,5 м (от 9 футов 2 дюйма до 11 футов 6 дюймов); Гаррик и Ланг (1977) оценили ее от 3,0 до 4,5 м (от 9 футов 10 дюймов до 14 футов 9 дюймов). [48] ​​[9] [13] По данным Котта (1961), средняя длина и вес нильских крокодилов из Уганды и Замбии в период размножения составляли 3,16 м (10 футов 4 дюйма) и 137,5 кг (303 фунта). [11] Согласно Грэму (1968), средняя длина и вес большой выборки взрослых крокодилов из озера Туркана (ранее известного как озеро Рудольф), Кения, составляли 3,66 м (12 футов 0 дюймов), а масса тела - 201,6 кг (444 фунт). [49] Точно так же, как сообщается, взрослые крокодилы из Национального парка Крюгера имеют среднюю длину 3,65 м (12 футов 0 дюймов). [10] Для сравнения, морской крокодил и гавиал, как сообщается, в среднем имеют длину около 4 м (13 футов 1 дюйм), поэтому в среднем они примерно на 30 см (12 дюймов) длиннее, а ложный гавиал ( Tomistoma schlegelii ) может достигать в среднем около 3,75 м. (12 футов 4 дюйма), поэтому может быть и немного длиннее. Однако по сравнению с узкорылым, обтекаемым гавиалом и ложным гавиалом, нильский крокодил более крепок и занимает второе место после морского крокодила по общей средней массе тела среди ныне живущих крокодилов и считается второй по величине из ныне живущих рептилий. [9] [49] [10] [34] Самый крупный точно измеренный самец, застреленный недалеко от Мванзы, Танзания, имел рост 6,45 м (21 фут 2 дюйма) и весил около 1043–1089 кг (2300–2400 фунтов). [9] Другой крупный самец общей длиной 5,8 м (19 футов 0 дюймов) (Cott 1961) был одним из крупнейших когда-либо зарегистрированных нильских крокодилов. По оценкам, его вес составлял 1082 кг (2385 фунтов). [50]

Размер и половой диморфизм

Подобные группы крокодилов могут включать крокодилов разных размеров, но редко менее 2 м (6 футов 7 дюймов), чтобы крупный экземпляр-каннибалист не начал атаку.

Как и все крокодилы, они имеют половой диморфизм : самцы на 30% крупнее самок, хотя разница значительно меньше по сравнению с некоторыми видами, такими как морской крокодил. Самцы нильских крокодилов в среднем на 30–50 см (12–20 дюймов) длиннее в период половой зрелости и растут быстрее, чем самки после достижения половой зрелости, особенно увеличиваясь в размерах после превышения 4 м (13 футов 1 дюйм) в длину. [33] [51] Взрослые самцы нильских крокодилов обычно имеют длину от 3,3 до 5,0 м (от 10 футов 10 дюймов до 16 футов 5 дюймов); при такой длине самец среднего размера может весить от 150 до 750 кг (от 330 до 1650 фунтов). [11] [49] [52] [53] [54] Очень старые, зрелые особи могут вырастать до 5,5 м (18 футов 1 дюйм) и более в длину (все экземпляры более 5,5 м (18 футов 1 дюйм), начиная с 1900 года). каталогизированы позже). [9] [10] [55] Крупные взрослые самцы могут достигать веса 1000 кг (2200 фунтов) и более. [56] Взрослые самки нильских крокодилов обычно имеют длину от 2,2 до 3,8 м (от 7 футов 3 дюйма до 12 футов 6 дюймов), при такой длине средняя особь самки будет весить от 40 до 250 кг (от 88 до 551 фунта). [11] [49] [33] [57]

Старый самец по имени «Большой Папочка», проживающий в центре деревни Мамба, Момбаса , Кения , считается одним из крупнейших ныне живущих нильских крокодилов в неволе. Его длина составляет 5 м (16 футов 5 дюймов), а вес - 800 кг (1800 фунтов). В 2007 году в национальном парке Катави Брейди Барр поймал экземпляр общей длиной 5,36 м (17 футов 7 дюймов) (со значительной частью отсутствующего кончика хвоста). Вес этого экземпляра оценивался в 838 кг (1847 фунтов), что делает его одним из крупнейших крокодилов, когда-либо пойманных и выпущенных живыми. [50] Объем и масса отдельных крокодилов могут быть довольно разными: некоторые животные относительно стройные, а другие очень крепкие; самки часто крупнее самцов такой же длины. [11] [10] В качестве примера увеличения массы тела, которому подверглись взрослые крокодилы, один из самых крупных крокодилов, с которым непосредственно обращался Котт (1961), имел рост 4,4 м (14 футов 5 дюймов) и вес 414,5 кг (914 фунтов), в то время как Самый крупный экземпляр, измеренный Грэмом и Бирдом (1973), составлял 4,8 м (15 футов 9 дюймов) и весил более 680 кг (1500 фунтов). [11] [9] [58] Один из крупнейших известных экземпляров из Южной Африки , пойманный Дж. Г. Кульманном в Венде , имел длину 5,5 м (18 футов 1 дюйм) и весил 905,7 кг (1997 фунтов). [59] С другой стороны, другой человек длиной 5,87 м (19 футов 3 дюйма) весил, по оценкам, от 770 до 820 кг (1700–1800 фунтов). [60] При попытках проанализировать среднюю длину самцов и самок у разных видов, средняя длина взрослой особи, как сообщается, составляла 4 м (13 футов 1 дюйм) у самцов, при этом самцы в среднем весили бы около 280 кг (620 фунтов) у самцов. вес, а у самки - 3,05 м (10 футов 0 дюймов), при этом средний вес самки составляет около 116 кг (256 фунтов). [11] [49] [61] [62] Это дает нильскому крокодилу некоторое преимущество в размерах перед следующим по величине неморским хищником на африканском континенте, львом ( Panthera leo ), средний вес которого составляет 188 кг (414 фунтов). у самцов и 124 кг (273 фунта) у самок, а максимальный известный вес достигает 313 кг (690 фунтов), что намного меньше, чем у крупных самцов крокодилов. [9] [63]

Нильские крокодилы из более прохладного климата, например, из южной оконечности Африки, могут быть меньше, достигая максимальной длины всего 4 м (13 футов 1 дюйм). Популяция крокодилов из Мали , пустыни Сахара и других мест Западной Африки достигает всего лишь 2–3 м (от 6 футов 7 дюймов до 9 футов 10 дюймов) в длину, [64] но в настоящее время они широко признаны как отдельный вид, Западноафриканский крокодил . [24]

Распространение и среда обитания

Нильский крокодил в настоящее время является самым распространенным крокодилом в Африке. Сегодня среди крокодилов только морской крокодил встречается на более широкой географической территории, [65] хотя другие виды, особенно очковый кайман ( Caiman crocodilus ) (из-за его небольшого размера и чрезвычайной приспособляемости к среде обитания и гибкости в диете), похоже, на самом деле быть более обильным. [66] Однако исторический ареал этого вида был еще шире. Они были обнаружены на севере, вплоть до побережья Средиземного моря в Ливии , Тунисе , Алжире , Марокко , в дельте Нила в Египте и за Красным морем в Израиле , Палестине и Сирии . Нильский крокодил исторически был зарегистрирован в районах, где они сейчас вымерли на региональном уровне. Например, Геродот зафиксировал вид, обитающий в озере Моэрис в Египте. Считается, что они вымерли на Сейшельских островах в начале 19 века (1810–1820 гг.). [10] [33] Сегодня нильские крокодилы широко встречаются, в частности, в Сомали , Эфиопии , Уганде , [67] Кении, Египте, Центральноафриканской Республике , Демократической Республике Конго , Экваториальной Гвинее , Танзании, Руанде , Бурунди , Замбия, Зимбабве , Габон , Ангола , Южная Африка, Малави , Мозамбик , Намибия , Судан , Южный Судан , Ботсвана и Камерун . [26] Текущий диапазон распространения нильского крокодила простирается от региональных притоков Нила в Судане и озера Насер в Египте до реки Кунене в Анголе, дельты Окаванго в Ботсване и реки Олифантс в Южной Африке. [68]

Изолированные популяции также существуют на Мадагаскаре , которые, как предполагалось, вероятно, колонизировали остров совсем недавно, после исчезновения эндемичного крокодила Воай в течение последних 2000 лет . [69] [70] Однако в 2022 году на основании радиоуглеродного датирования было обнаружено, что черепу крокодила с Мадагаскара возраст около 7500 лет, что позволяет предположить, что вымирание Воэя произошло после прибытия нильских крокодилов на Мадагаскар. [71] Нильские крокодилы встречаются в западной и южной частях Мадагаскара от Самбирано до Толанаро . В наше время их видели на Занзибаре и Коморских островах , но встречаются очень редко. [10]

Ранее считалось, что этот вид распространился по всей Западной и Центральной Африке, [72] [73] , но теперь эти популяции обычно признаются как отдельный вид — западноафриканский (или пустынный) крокодил. [24] Границы распространения между этими видами были плохо изучены, но после нескольких исследований они теперь более известны. Западноафриканские крокодилы встречаются на большей части территории Западной и Центральной Африки, от востока до Южного Судана и Уганды, где этот вид может вступить в контакт с нильским крокодилом. Нильские крокодилы отсутствуют на большей части территории Западной и Центральной Африки, но обитают в последнем регионе на востоке и юге Демократической Республики Конго, а также вдоль прибрежного атлантического региона Центральной Африки (на севере до Камеруна). [24] [74] Вероятно, между этими двумя видами происходит определенная степень разделения среды обитания , но это еще предстоит подтвердить. [25] [75]

Открытая саванна на берегу реки Кафуэ , Замбия.

Нильские крокодилы могут переносить чрезвычайно широкий спектр типов среды обитания, включая небольшие солоноватые ручьи, быстрые реки, болота , плотины, приливные озера и устья рек . [51] В Восточной Африке они встречаются в основном в реках, озерах, болотах и ​​плотинах, предпочитая открытые широкие водоемы меньшим. Они часто встречаются в водах, прилегающих к различным открытым местам обитания, таким как саванна или даже полупустыня, но могут также акклиматизироваться к густо покрытым лесом болотам, обширно лесистым прибрежным зонам , водным путям других лесных массивов и по периметру лесов. [76] [77] [78] На Мадагаскаре остатки популяции нильских крокодилов приспособились к жизни в пещерах. [10] Нильские крокодилы иногда могут использовать временные водопои . [79] Хотя нильский крокодил и не является обычным морским видом, как американский крокодил и особенно морской крокодил , он обладает соляными железами, как и все настоящие крокодилы (т. е. за исключением аллигаторов и кайманов), и иногда заходит в прибрежные и даже прибрежные районы. морские воды . [80] Известно, что в некоторых районах они заходили в море: один экземпляр был зарегистрирован в 11 км (6,8 миль) от залива Сент-Люсия в 1917 году. [11] [81]

Инвазивный потенциал

Нильские крокодилы недавно были пойманы в Южной Флориде , хотя никаких признаков размножения популяции в дикой природе обнаружено не было. [82] Генетические исследования нильских крокодилов, пойманных в дикой природе во Флориде, показали, что все экземпляры тесно связаны друг с другом, что позволяет предположить единый источник интродукции. Этот источник остается неясным, поскольку их генетика не соответствует образцам, собранным у пленников в различных зоопарках и парках развлечений Флориды. По сравнению с нильскими крокодилами из их родной Африки, дикие экземпляры Флориды наиболее тесно связаны с южноафриканскими нильскими крокодилами. [83] Неизвестно, сколько нильских крокодилов в настоящее время находится на свободе во Флориде. [84] [85] Животные, скорее всего, были либо доставлены туда для освобождения, либо сбежали. [86]

Поведение

Взрослый нильский крокодил купается в национальном парке Виктория-Нил в Мерчисон-Фолс , Уганда.

Как правило, нильские крокодилы — относительно инертные существа, как и большинство крокодилов и других крупных хладнокровных существ. Более половины крокодилов, наблюдавшихся Коттом (1961), если их не беспокоить, проводили часы с 9:00 до 16:00, непрерывно греясь с открытой пастью, если погода была солнечной. Если их челюсти сомкнуты в сильную полуденную жару, нильские крокодилы могут легко умереть от перегрева. [11] [87] Хотя они могут оставаться практически неподвижными в течение нескольких часов подряд, греясь или сидя на мелководье, говорят, что нильские крокодилы постоянно осознают свое окружение и осознают присутствие других животных. [10] Однако разинутый рот (хотя он и необходим для терморегуляции) также может служить признаком угрозы для других крокодилов. Например, некоторые особи были замечены с разинутым ртом ночью, когда перегрев не представляет опасности. [15] В озере Туркана крокодилы вообще редко греются в течение дня, в отличие от крокодилов из большинства других районов, по неизвестным причинам, обычно сидя неподвижно, частично обнаженными на поверхности на мелководье, без видимых вредных последствий от отсутствия купания на суше. . [58]

Крокодилы — ловкие и ловкие пловцы, если у них есть мотивация.

В Южной Африке нильских крокодилов легче наблюдать зимой из-за того, что в это время года они проводят много времени, греясь. Больше времени проводится в воде в пасмурные, дождливые или туманные дни. [88] В южных пределах своего ареала, в ответ на сухие, прохладные условия, в которых они не могут выжить снаружи, крокодилы могут рыть и укрываться в туннелях и вступать в спячку . [33] Пули обнаружил в национальном парке Ройял-Натал , что во время зимнего периода молодые крокодилы общей длиной от 60 до 90 см (от 24 до 35 дюймов) роют туннели глубиной от 1,2 до 1,8 м (от 3 футов 11 дюймов до 5 футов 11 дюймов). для большинства из них длина некоторых туннелей превышает 2,7 м (8 футов 10 дюймов), самый длинный из них составляет 3,65 м (12 футов 0 дюймов). Крокодилы в спячке вялы, впадают в состояние, подобное животным, впадающим в спячку . В самые теплые дни только самые крупные особи, занимающиеся зимним отдыхом, покидают нору на солнце; в остальном эти крокодилы редко покидали свои норы. Летний период отмечается с мая по август. [10] [33]

Нильские крокодилы обычно ныряют всего на несколько минут за раз, но в случае опасности могут плавать под водой до 30 минут. Если они остаются полностью неактивными, они могут задерживать дыхание на срок до 2 часов (что, как уже упоминалось, связано с высоким уровнем молочной кислоты в их крови). [20] У них богатый вокальный диапазон и хороший слух . Нильские крокодилы обычно ползают на животе, но могут и «высоко ходить», подняв хобот над землей. Более мелкие экземпляры могут скакать , а даже более крупные особи способны время от времени достигать удивительных всплесков скорости, кратковременно достигая скорости 14 км/ч (8,7 миль в час). [11] [89] Они могут плавать гораздо быстрее, извилистым образом двигая своим телом и хвостом, и могут поддерживать эту форму движения гораздо дольше, чем на суше, с максимальной известной скоростью плавания от 30 до 35 км/ч ( от 19 до 22 миль в час), более чем в три раза быстрее, чем любой человек. [90]

Рисунок, изображающий взаимоотношения птицы трохилуса и крокодила.

Широко известно, что нильские крокодилы имеют в желудках гастролиты — камни, проглатываемые животными для различных целей. Хотя это явно преднамеренное поведение этого вида, цель точно не известна. Гастролиты отсутствуют у только что вылупившихся детенышей, но быстро увеличиваются в размерах у большинства исследованных крокодилов на высоте 2–3,1 м (6 футов 7 дюймов – 10 футов 2 дюйма) и, тем не менее, обычно снова становятся чрезвычайно редкими у очень крупных экземпляров, а это означает, что некоторые животные со временем могут изгоните их. [11] [10] Однако крупные экземпляры могут иметь большое количество гастролитов. У одного крокодила размером 3,84 м (12 футов 7 дюймов) и весом 239 кг (527 фунтов) в желудке было 5,1 кг (11 фунтов) камней, что, возможно, является рекордным весом гастролита для крокодила. [11] У особей, застреленных возле Мпондве на реке Семлики , в желудке были обнаружены гастролиты, несмотря на то, что их застрелили за много миль от источников камней; то же самое справедливо и для экземпляров из равнин Кафуэ , Верхней Замбези и болота Бангвеулу , внутри каждого из которых часто были камни, несмотря на то, что они находились далеко от каменистых регионов. Котт (1961) считал, что гастролиты, скорее всего, служили балластом, обеспечивающим устойчивость и дополнительный вес для погружения в воду, что имело большую вероятность по сравнению с теориями о том, что они помогают пищеварению и предотвращают голод. [11] [10] Однако Олдертон (1998) заявил, что исследование с использованием радиологии показало, что гастролиты внутренне способствуют измельчению пищи во время пищеварения небольшого нильского крокодила. [23]

Геродот утверждал, что нильские крокодилы находятся в симбиотических отношениях с птицей по имени Трохил , которая входит в пасть крокодила и собирает пиявок , питающихся кровью крокодила. [91] Гуггисберг (1972) видел примеры того, как птицы собирали куски мяса с зубов греющихся крокодилов (не попадая в пасть) и добычу из почвы очень близко к греющимся крокодилам, поэтому чувствовал, что не исключено, что смелая, голодная птица может иногда почти попадает в пасть крокодила, но это вряд ли является привычным поведением. [10] МакФарланд и Ридер, просматривая доказательства в 1974 году, обнаружили, что: «Обширные наблюдения за нильскими крокодилами в регулярных или случайных ассоциациях с различными видами потенциальных чистильщиков (например, ржанками , куликами , водяными диккопами )... привели лишь к есть несколько сообщений о том, как кулики удаляли пиявок изо рта и горловых щитков и щелкали насекомых вдоль тела рептилии». [92] Соответствует описанию Геродота.

Охота и диета

Нильский крокодил нападает на зебру Берчелла в национальном парке Крюгера , Южная Африка.

Нильские крокодилы — высшие хищники во всем своем ареале. В воде этот вид является ловким и быстрым охотником, полагающимся как на датчики движения, так и на датчики давления, чтобы поймать любую добычу, которой не повезло оказаться внутри или вблизи набережной. [93] Однако вне воды нильский крокодил может полагаться только на свои конечности, поскольку он скачет по твердой земле, преследуя добычу. [94] Независимо от того, где они нападают на добычу, этот и другие крокодилы забирают практически всю пищу из засады, и для успеха им нужно схватить добычу за считанные секунды. [10] У них экзотермический метаболизм, поэтому они могут выживать в течение длительного времени между приемами пищи. Однако у таких крупных животных желудки относительно невелики, ненамного больше баскетбольного мяча у взрослого человека среднего размера, поэтому, как правило, они далеко не прожорливы в еде. [12] Согласно исследованиям, проведенным в Уганде и Замбии, молодые крокодилы питаются более активно, чем взрослые. В целом, нильские крокодилы самых маленьких размеров (0,3–1 м (1 фут 0 дюймов – 3 фута 3 дюйма)), скорее всего, имели полные желудки (на 17,4% полных на Котта); у взрослых длиной 3–4 м (9 футов 10 дюймов – 13 футов 1 дюйм) чаще всего был пустой желудок (20,2%). В наибольшем диапазоне размеров, изученном Коттом, 4–5 м (13 футов 1 дюйм – 16 футов 5 дюймов), они были вторыми по вероятности иметь либо полный желудок (10%), либо пустой желудок (20%). [11] Другие исследования также показали большое количество взрослых нильских крокодилов с пустыми желудками. Например, в озере Туркана в Кении у 48,4% крокодилов был пустой желудок. [49] Желудки высиживающих самок всегда пусты, а это означает, что они могут прожить без еды несколько месяцев. [10]

Нильский крокодил в основном охотится в пределах водных путей, нападая на водную добычу или наземных животных, когда они подходят к воде, чтобы напиться или пересечь ее. [33] Крокодил в основном охотится на наземных животных, почти полностью погружая свое тело под воду. Иногда крокодил тихо всплывает на поверхность, так что видны только его глаза (для проверки положения) и ноздри, и тихо и незаметно плывет к своей цели. Нападение внезапное и непредсказуемое. Крокодил выпрыгивает из воды и хватает добычу. В других случаях видна большая часть его головы и верхней части тела, особенно когда наземное животное-жертва находится на возвышенности, чтобы понять направление добычи на вершине насыпи или на ветке дерева. [10] Зубы крокодила используются не для того, чтобы разрывать плоть, а для того, чтобы глубоко проникнуть в нее и удержать добычу. Огромная сила укуса , которая у крупных взрослых особей может достигать 5000 фунтов (22 000 Н), гарантирует, что добыча не сможет вырваться из захвата. [95] Добытая добыча часто намного меньше самого крокодила, и такую ​​добычу можно легко одолеть и проглотить. Когда дело доходит до более крупной добычи, успех зависит от силы и веса крокодила, способного вытащить добычу обратно в воду, где она либо тонет, либо убивается внезапными ударами по голове или разрывается на куски с помощью других предметов. крокодилы. [19]

Кормление мертвым антилопом гну в Масаи Мара

Неполовозрелые и более мелкие взрослые нильские крокодилы используют свои тела и хвосты, чтобы загонять группы рыб к берегу и поедать их быстрыми движениями головы вбок. Некоторые крокодилы этого вида могут обычно использовать свои хвосты, чтобы вывести наземную добычу из равновесия, иногда сбрасывая добычу в воду, где ее легче утопить. [10] Они также сотрудничают, блокируя мигрирующую рыбу, образуя полукруг через реку. [33] Самый доминирующий крокодил ест первым. Их способность скрытно лежать под водой большей частью своего тела в сочетании с их скоростью на коротких дистанциях делает их эффективными оппортунистическими охотниками на более крупную добычу. Такую добычу они хватают в свои мощные челюсти, тащат в воду и держат под водой, пока она не утонет. Они также собирают или крадут добычу у других хищников, таких как львы и леопарды ( Panthera pardus ). [11] Группы нильских крокодилов могут преодолевать сотни метров от водного пути, чтобы полакомиться трупом. [33] Они также питаются мертвыми бегемотами ( Hippopotamus amphibius ) всей группой (иногда включающей три или четыре десятка крокодилов), терпя друг друга. Большая часть пищи из желудков крокодилов может поступать в результате сбора падали, и иногда можно рассматривать крокодилов как выполняющих ту же функцию, что и стервятники или гиены на суше. [10] Как только жертва умирает, она отрывает и проглатывает куски мяса. Когда группы делят добычу, они используют друг друга в качестве рычага, сильно кусая, а затем выкручивая свои тела, чтобы оторвать большие куски мяса в «смертельном броске». Они также могут получить необходимый рычаг, заперев добычу под ветвями или камнями, прежде чем перекатиться и разорвать ее. [10]

Нильский крокодил обладает уникальным хищническим поведением, характеризующимся способностью охотиться как в воде, где он лучше всего приспособлен, так и вне ее, что часто приводит к непредсказуемым нападениям практически на любое другое животное, превышающее его в два раза. Большая часть охоты на суше ведется ночью, лежа в засаде возле лесных троп или обочин дорог, на расстоянии до 50 м (170 футов) от кромки воды. [96] Поскольку их скорость и ловкость на суше значительно уступают большинству наземных животных, им приходится использовать затеняющую растительность или местность, чтобы иметь шанс на успех во время наземной охоты. [10] [96] В одном случае взрослый крокодил бросился из воды на берег, чтобы убить бушбока ( Tragelaphus scriptus ), и вместо того, чтобы затащить его в воду, было замечено, что он вытащил добычу дальше на суше, под укрытие. куст. [97] Однажды было замечено, как два малолетних крокодила несли тушу ньялы ( Tragelaphus angasii ) по суше в унисон. [33] В Южной Африке егерь вдали от источников воды в зарослях саванны сообщил, что видел, как крокодил подпрыгнул и схватил осла за шею, а затем утащил добычу. [10] [98] [99] Мелких хищников легко поймать оппортунистически, в том числе африканских бескогтевых выдр ( Aonyx capensis ) [100]

Межвидовые хищнические отношения

Обитая в богатой биосфере Африки к югу от Сахары, нильский крокодил может вступать в контакт с другими крупными хищниками. Его место в экосистемах, в которых он обитает, уникально, поскольку это единственный крупный четвероногий хищник, который проводит большую часть своей жизни в воде и охотится на добычу, связанную с водными зонами. Крупные хищники-млекопитающие в Африке часто являются социальными животными и вынуждены питаться почти исключительно на суше. [18] [99] Нильский крокодил является ярким примером высшего хищника . Вне воды крокодилы могут встретить конкуренцию со стороны других доминирующих хищников саванны, особенно больших кошек , которые в Африке представлены львами, гепардами и леопардами. В целом, у больших кошек и крокодилов существуют отношения взаимного избегания. Иногда, если обычной еды становится мало, и львы, и крокодил крадут друг у друга добычу на суше и, в зависимости от размера, доминируют друг над другом. Оба вида могут привлекать падаль, и иногда они могут драться как за добычу, так и за падаль. [101] Большинство конфликтов из-за еды происходят вблизи воды и могут буквально привести к перетягиванию каната из-за туши, который может закончиться в любом случае, хотя серьезные бои или кровопролития между крупными хищниками случаются редко. [11] Демонстрации запугивания также могут разрешить эти конфликты. Однако, когда различия в размерах заметны, хищники могут охотиться друг на друга.

Воспроизведение

Плавучая платформа с нильскими крокодилами в сафари на Килиманджаро в «Царстве животных» Диснея .

В среднем половая зрелость достигается в возрасте от 12 до 16 лет. [51] У самцов начало половой зрелости наступает, когда они достигают длины около 3,3 м (10 футов 10 дюймов) и массы 155 кг (342 фунта), что является довольно стабильным показателем. [102] С другой стороны, этот показатель для женщин гораздо более изменчив и может свидетельствовать о здоровье населения региона в зависимости от его размера в период половой зрелости. В среднем, по данным Котта (1961), половая зрелость самок наступает, когда они достигают длины от 2,2 до 3 м (от 7 футов 3 дюйма до 9 футов 10 дюймов). [11] Аналогичным образом, широкий спектр исследований, проведенных на юге Африки, показал, что средняя длина самок в начале половой зрелости составляла 2,33 м (7 футов 8 дюймов). [103] Тем не менее, задержка полового созревания, по-видимому, наблюдается в популяциях с противоположными крайностями, как там, где крокодилы считаются перенаселенными, так и там, где они чрезмерно вынуждены заниматься интенсивной охотой, иногда самки откладывают яйца, когда их размер составляет всего 1,5 м (4 футов 11 дюймов), хотя сомнительно, что в таких кладках появятся здоровые птенцы. [58] [104]

По данным Буркена (2008), средний рост самки на юге Африки составляет от 3 до 3,6 м (от 9 футов 10 дюймов до 11 футов 10 дюймов). [103] Более ранние исследования подтверждают, что размножение часто происходит непоследовательно у самок ростом менее 3 м (9 футов 10 дюймов), а размер кладки меньше. Сообщается, что самка ростом 2,75 м (9 футов 0 дюймов) никогда не откладывает более 35 яиц, в то время как самка ростом 3,64 м (11 футов 11 дюймов) может рассчитывать на кладку до 95 яиц. [11] [10] У «низкорослых» недавно созревших самок из озера Туркана размером 1,83 м (6 футов 0 дюймов) средний размер кладки составлял всего 15. [49] [58] Грэм и Берд (1968) предположили, что, хотя самки продолжают расти, как и самцы, на протяжении всей жизни, но после определенного возраста и размера самки длиной намного более 3,2 м (10 футов 6 дюймов) в озере Туркана больше не размножаются (что подтверждается физиологией исследованных здесь самок); однако последующие исследования в Ботсване и Южной Африке обнаружили свидетельства гнездящихся самок длиной не менее 4,1 м (13 футов 5 дюймов). [58] [103] [105] В реке Олифантс в Южной Африке осадки повлияли на размер гнездящихся самок, поскольку в самые засушливые годы гнездились только более крупные самки (более 3 м (9 футов 10 дюймов)). Гнездящиеся самки вдоль реки Олифантс в целом были крупнее, чем самки в Зимбабве . [105] Большинство самок гнездятся только раз в два-три года, в то время как зрелые самцы могут размножаться каждый год. [15] [103]

Во время брачного периода самцы привлекают самок мычанием, шлепанием мордой по воде, выдуванием воды из носа и множеством других звуков. Среди более крупных самцов популяции территориальные столкновения могут привести к физическим дракам между самцами, особенно если они примерно одинакового размера. Такие столкновения могут быть жестокими и заканчиваться смертью, но обычно заканчиваются тем, что победитель и проигравший остаются в живых, а последний уходит в глубокие воды. [106] [107] Как только самка привлечена, пара поет и трет нижнюю часть челюстей друг о друга. По сравнению с нежным поведением самки, принимающей самца, совокупление является довольно грубым (даже описанным Грэмом и Бердом (1968) как «изнасилование»), при котором самец часто ревёт и прижимает самку под водой. [58] [107] Котт отметил незначительные различия в способах спаривания нильских крокодилов и американских аллигаторов. [11] Сообщается, что в некоторых регионах самцы спаривались с несколькими самками, возможно, с любой самкой, которая проникла на заявленную им территорию, хотя в большинстве регионов у этого вида наиболее распространена ежегодная моногамия. [23]

Яйца

Самки откладывают яйца примерно через один-два месяца после спаривания. Сезон гнездования может выпадать почти на каждый месяц года. В северных районах распространения (например, в Сомали или Египте ) сезон гнездования длится с декабря по февраль, а в южных пределах (например, в Южной Африке или Танзании ) — с августа по декабрь. У крокодилов между этими распределениями откладка яиц приходится на промежуточные месяцы, часто с апреля по июль. Даты соответствуют примерно месяцу или двум начала засушливого сезона в данном регионе. Преимущество этого, по-видимому, заключается в том, что в это время значительно снижается риск затопления гнезда, а стадия, на которой птенцы начинают свою жизнь из яйца, приходится примерно на начало сезона дождей , когда уровень воды еще относительно низкий, но добыча насекомых остается. в выздоровлении. Предпочтительными местами гнездования являются песчаные берега , русла сухих ручьев или берега рек. Самка выкапывает яму в нескольких метрах от берега и глубиной до 0,5 м (20 дюймов) и откладывает в среднем от 25 до 80 яиц. Количество яиц варьируется и частично зависит от размера самки. [58] Наиболее важными предпосылками для места гнездования являются почва такой глубины, чтобы позволить самке выкопать насыпь гнезда, затенение, к которому мать может уединиться в дневную жару и доступ к воде. [11] Она находит место, достаточно мягкое, чтобы вырыть наклонную нору. Мать нильского крокодила откладывает яйца в терминальную камеру и снова засыпает песком или землей яму гнезда. Хотя, как и все крокодилы, нильский крокодил выкапывает яму для гнезда, в отличие от большинства других современных крокодилов, самки нильских крокодилов зарывают яйца в песок или почву, а не высиживают их в гниющей растительности. [10] [108] Самка может время от времени мочиться на почву, чтобы поддерживать ее влажность, что предотвращает чрезмерное затвердевание почвы. [10] Закопав яйца, самка охраняет их в течение трехмесячного инкубационного периода. Гнезда редко регистрируются в скрытых местах, например, под кустом или в траве, но обычно на открытых местах на берегу. Считается, что нильский крокодил не может гнездиться под густым лесным покровом, как это делают два из трех других африканских крокодилов, потому что они не используют гниющие листья (очень эффективный метод получения тепла для яиц) и, следовательно, требуют солнечного света на песке или почве на поверхности. яичной камеры, чтобы обеспечить необходимое тепло для развития эмбриона. В Южной Африке инвазивное растение Chromolaena odorata.недавно взорвался вдоль берегов, традиционно используемых крокодилами в качестве мест гнездования, и вызвал разрушение гнезд, блокируя солнечный свет над гнездовой камерой. [109]

Когда нильские крокодилы в прошлом были совершенно свободны от беспокойства, они могли гнездиться стадами, причем гнезда располагались так близко друг к другу, что после вылупления края кратеров почти соприкасались. Сегодня неизвестно о существовании этих общинных мест гнездования, возможно, совсем недавно они были зарегистрированы на полуострове Нтороко в Уганде , где два таких места сохранялись до 1952 года. В одном районе было обнаружено 17 кратеров на площади 25 ярдов × 22 ярда (75 футов × 66 футов), еще в 24 на площади 26 × 24 ярда (78 × 72 фута). Сообщалось также об общественных местах гнездования на озере Виктория (вплоть до 1930-х годов), а также в 20 веке на реке Рахад , озере Туркана и Малави . [11] [110] [111] [112] Поведение самки нильского крокодила считается непредсказуемым и может быть обусловлено региональной степенью предшествующего человеческого беспокойства и человеческого преследования, а не естественной изменчивостью. В некоторых районах крокодилы-матери покидают гнездо только в том случае, если ей нужно остыть ( терморегуляция ), быстро купаясь или ища участок в тени. [10] Самки не покидают гнездо, даже если ей в спину бросают камни, и некоторые авторы отмечают ее состояние, подобное трансу, когда она стоит возле гнезда, похожее на состояние крокодилов в период зимовки, но не похожее на любую другую стадию их жизненного цикла. В таком трансе некоторые матери-нильские крокодилы могут не проявлять заметной реакции, даже если их забрасывают камнями. [11] [10] В других случаях самка яростно атакует все, что приближается к их яйцам, иногда к ним присоединяется другой крокодил, который может быть отцом детенышей. [10] [113] В других районах гнездящаяся самка может исчезнуть при потенциальном беспокойстве, что может позволить присутствию как самки, так и ее зарытого гнезда избежать нежелательного обнаружения хищниками. [15] [58] Несмотря на внимательную заботу обоих родителей, во время ее временного отсутствия на гнезда часто совершают набеги люди и вараны или другие животные. [114]

При зарегистрированном инкубационном периоде около 90 дней эта стадия заметно короче, чем у американского аллигатора (110–120 дней), но немного длиннее, чем у крокодила-грабителя . [11] [106] Нильские крокодилы имеют определение пола в зависимости от температуры (TSD), что означает, что пол их детенышей определяется не генетикой, как в случае с млекопитающими и птицами, а средней температурой в течение средней трети их жизни. период инкубации. Если температура внутри гнезда ниже 31,7 ° C (89,1 ° F) или выше 34,5 ° C (94,1 ° F), потомство будет самкой. Самцы могут родиться только в том случае, если температура находится в этом узком диапазоне. [115] Перед вылуплением птенцы начинают издавать пронзительный чирикающий звук, что является сигналом для матери о необходимости разорвать гнездо. [116] [117] Считается, что птенцам либо трудно, либо невозможно выбраться из норы гнезда без посторонней помощи, поскольку поверхность над ними может стать очень тяжелой и уплотненной. [11] [58] Мать-крокодил может взять яйца в рот и катать их между языком и верхним небом , чтобы помочь расколоть скорлупу и выпустить потомство. Как только яйца вылупляются, самка может привести птенцов к воде или даже нести их туда во рту, как это наблюдали самки американских аллигаторов . [11] [10]

Группа годовалых детенышей нильских крокодилов.

Вылупившиеся нильские крокодилы сначала имеют длину от 280 до 300 мм (11–12 дюймов) и весят около 70 г (2,5 унции). Птенцы вырастают примерно на такую ​​длину каждый год в течение первых нескольких лет. [118] Молодая мать будет защищать свое потомство на срок до двух лет, и если на одном участке есть несколько гнезд, матери могут образовать ясли . В это время матери могут брать свое потомство либо в рот, либо в горловую складку (горловой мешок), чтобы обезопасить детенышей. Мать иногда носит детенышей на спине, чтобы избежать естественных хищников в виде маленьких крокодилов, которые могут быть на удивление смелыми даже в присутствии матери. Нильские крокодилы в возрасте до двух лет встречаются гораздо реже, чем более крупные особи, и реже, чем молодые того же возраста у некоторых других типов крокодилов. Молодые крокодилы пугливы и уклончивы из-за огромного множества хищников, с которыми им приходится сталкиваться в Африке к югу от Сахары, они проводят мало времени, загорая на солнце, и, когда это возможно, передвигаются в ночное время. Крокодилы в возрасте двух лет и младше могут проводить на суше удивительно много времени, о чем свидетельствует множество наземных насекомых, обитающих в их желудках, а их образ жизни может больше напоминать образ жизни полуводной ящерицы среднего размера, чем очень водной. Жизнь старых крокодилов. [10] [103] В конце двух лет вылупившиеся детеныши будут иметь длину около 1,2 м (3 фута 11 дюймов) и естественным образом покинут территорию гнезда, избегая территорий более старых и крупных крокодилов. [10] [103] После этой стадии крокодилы могут свободно общаться с крокодилами аналогичного размера, и многие из них входят в кормовые скопления крокодилов, как только они достигают 2 м (6 футов 7 дюймов), при этом хищники и крокодилы-людоеды становятся гораздо менее опасными. . [10] Продолжительность жизни крокодилов точно не установлена, но более крупные виды, такие как нильский крокодил, живут дольше и могут иметь потенциальную среднюю продолжительность жизни от 70 до 100 лет, хотя ни один вид крокодилов обычно не превышает продолжительность жизни 50-60 лет в неволе. [9]

Естественная смертность молодых нильских крокодилов

По оценкам, 10% яиц доживут до вылупления, и лишь 1% вылупившихся детенышей успешно достигнут взрослой жизни. [11] [58] Полный спектр причин смертности молодых нильских крокодилов не совсем понятен, поскольку очень молодые и маленькие нильские крокодилы или хорошо скрытые гнезда наблюдаются лишь спорадически. Несезонные наводнения (во время гнездования, которое соответствует региональному засушливому сезону) не являются чем-то необычным и, вероятно, уничтожили несколько гнезд, хотя статистическая вероятность такого события неизвестна. [10] [58] Единственный аспект смертности в этом возрастном диапазоне, который хорошо изучен, - это хищничество, и это, скорее всего, основная причина смерти, хотя ящерицы все еще миниатюрны. [119] Самым опасным хищником гнезд почти наверняка является нильский варан . Этот хищник может самостоятельно уничтожить около 50% изученных яиц нильских крокодилов, часто добиваясь успеха (как и другие гнездовые хищники) в свете состояния, подобного трансу, в которое мать-крокодил входит во время размышлений или использования моментов, когда она отвлекается. или ему нужно покинуть гнездо. Для сравнения, перентию ( Varanus giganteus ) (австралийский экологический эквивалент нильского варана) удается уничтожить около 90% яиц пресноводных крокодилов ( Crocodylus johnsoni ) и около 25% гнезд морских крокодилов. [119] Хищники-млекопитающие могут понести почти такой же тяжелый урон, особенно крупные мангусты, такие как египетский мангуст ( Herpestes ichneumon ) на севере и водяной мангуст на юге ареала крокодила. В число оппортунистических млекопитающих, нападающих на гнезда нильских крокодилов, входят дикие свиньи, дикие кошки среднего размера и отряды павианов. Как и нильские вараны, хищники-млекопитающие, вероятно, находят крокодиловые гнезда по запаху, поскольку насыпной холмик легко не заметить визуально. [18] [119] Аисты марабу иногда следуют за варанами, чтобы украсть крокодиловые яйца для себя, хотя они также могут выкапывать гнезда самостоятельно с помощью своих массивных шилообразных клювов, если они могут визуально различить насыпь гнезда. [10] [119]

Хищники яиц нильских крокодилов варьировались от насекомых, таких как красный мучной жук ( Tribolium castaneum ), до таких крупных и грозных хищников, как пятнистые гиены ( Crocuta crocuta ). [119] Неудивительно, что молодые нильские крокодилы, будучи птенцами, подвергаются воздействию стихии и становятся еще более уязвимыми. Большинство хищников яиц также оппортунистически поедают молодых крокодилов, включая варанов и марабу, а также почти всех сосуществующих хищных птиц, включая стервятников, орлов , а также крупных сов и канюков . Многие «большие кулики» являются опасными хищниками детенышей крокодилов: от изящных маленьких цапель ( Egretta garzetta ) и компактных хамеркопов ( Scopus umbretta ) до высоких седлоклювых аистов ( Ephippiorhynchus senegalensis ), цапель-голиафов и китоглавов ( Balaeniceps rex ). Более крупные врановые и некоторые неводные водоплавающие птицы (например, пеликаны ) также могут поедать молодых нильских крокодилов. Хищные млекопитающие поедают множество детенышей, а также крупных черепах и змей, крупных хищных пресноводных рыб, таких как африканская тигровая рыба , интродуцированный большеротый окунь и, возможно, бычьи акулы , когда они входят в речные системы. Когда крокодиловые гнезда выкапываются и мать помещает детенышей в воду, в таких местах, как национальный парк Роял-Натал, хищники могут, по сути, впасть в безумие кормления. [119] [120] [121] [122] Может пройти несколько лет, прежде чем хищничество перестанет быть основной причиной смертности молодых крокодилов. Африканские орланы-рыбы могут ловить детенышей крокодилов в возрасте до нескольких месяцев, а медоеды могут охотиться на годовалых детенышей. Достигнув ювенильной стадии, крупные африканские каменные питоны и большие кошки остаются единственной хищнической угрозой для молодых крокодилов. [9] [10] [123] Возможно, ни один хищник не является более опасным для молодых нильских крокодилов, чем более крупные крокодилы их собственного вида, поскольку, как и большинство крокодилов, они являются каннибалистами. Этот вид может быть особенно опасен для себе подобных, учитывая их агрессивный нрав. [10] [89] [124]Хотя мать крокодила агрессивно реагирует на потенциальных хищников, и было зарегистрировано, что она преследовала, а иногда и ловила и убивала таких нарушителей в своем ареале, из-за огромного количества животных, которые питаются крокодилами, и большого количества вылупившихся детенышей, ей чаще всего это не удается. в отражении таких хищников. [11] [10] [119]

Экологический статус

Природоохранные организации установили, что основными угрозами для нильских крокодилов, в свою очередь, являются потеря среды обитания, загрязнение окружающей среды, охота и деятельность человека, такая как случайное запутывание в рыболовных сетях. [26] Хотя на нильских крокодилов охотились с древних времен, [125] появление легкодоступного огнестрельного оружия значительно облегчило убийство этих потенциально опасных рептилий. [10] На этот вид начали охотиться в гораздо больших масштабах с 1940-х по 1960-е годы, в первую очередь из-за высококачественной кожи, а также мяса с его предполагаемыми лечебными свойствами. Популяция была сильно истощена, и вид оказался на грани исчезновения . Национальные законы и правила международной торговли привели к возрождению во многих областях, и этому виду в целом больше не угрожает полная угроза исчезновения. Статус нильских крокодилов менялся в зависимости от процветания региона и размера сохранившихся водно-болотных угодий к 1970-м годам. [126] Однако, как и в случае со многими крупными видами животных, независимо от того, охраняются они или нет, преследования и браконьерство продолжаются, и в период с 1950-х по 1980-е годы около 3 миллионов нильских крокодилов были убиты людьми для торговли кожей. [23] На озере Сибайя , Южная Африка, было установлено, что в 21 веке преследования продолжаются как прямая причина неспособности нильских крокодилов восстановиться после торговли кожей в прошлом веке. [127] Восстановление этого вида представляется довольно постепенным, и лишь немногие районы восстановились для обитания популяций крокодилов, то есть в значительной степени недостаточны для создания устойчивых популяций молодых крокодилов, на уровне времен до пика торговли кожей. [104] «Программы защиты» крокодилов представляют собой искусственную среду, в которой крокодилы существуют безопасно и без угрозы истребления со стороны охотников. [65]

Крупные взрослые особи в неволе, Джерба , Тунис.
Нильские крокодилы в неволе, Израиль

По оценкам, сегодня в дикой природе встречается от 250 000 до 500 000 особей. Красный список МСОП оценивает нильского крокодила как «вызывающий наименьшее беспокойство (LR/lc)». [2] Конвенция о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), вносит нильский крокодил в Приложение I (находящийся под угрозой исчезновения) на большей части своего ареала; и согласно Приложению II (не находится под угрозой, но торговля должна контролироваться) в остатке, которое либо разрешает разведение, либо устанавливает ежегодную квоту на шкуры, добытые из дикой природы. Нильский крокодил широко распространен, его сильные и документально подтвержденные популяции встречаются во многих странах восточной и южной Африки, включая Сомали , Эфиопию , Кению , Замбию и Зимбабве . [2] [26] Этот вид выращивается ради мяса и кожи в некоторых частях Африки. В этой области были успешно реализованы успешные программы устойчивого производства, ориентированные на разведение крокодилов ради их шкур, и даже страны, имеющие квоты, переходят к разведению крокодилов. В 1993 году было произведено 80 000 шкур нильских крокодилов, большинство из которых были произведены на ранчо в Зимбабве и Южной Африке. [104] [128] Крокодиловодство — одна из немногих развивающихся отраслей в Зимбабве. [129] В отличие от мяса американского аллигатора, мясо нильского крокодила обычно считается неаппетитным, хотя и съедобным, поскольку такие племена, как туркана, могут им питаться. По мнению Грэма и Бирда (1968), мясо нильских крокодилов имеет «непередаваемый» и неприятный вкус, жирную консистенцию и «отталкивающий» запах. [58] [130]

Ситуация с сохранением более мрачная в Центральной и Западной Африке, предположительно, как для нильских, так и для западноафриканских крокодилов. Популяция крокодилов в этой области гораздо более редка и не исследована должным образом. Хотя естественная популяция в этих районах может быть ниже из-за неидеальной окружающей среды и конкуренции с симпатичными тонкорылыми и карликовыми крокодилами , истребление может представлять собой серьезную угрозу в некоторых из этих областей. [26] [131] В какой-то момент в 20 веке нильский крокодил, по-видимому, был истреблен как размножающийся вид из Египта , но локально вновь обосновался в некоторых областях, таких как Асуанская плотина . [23] Дополнительными факторами являются утрата среды обитания водно-болотных угодий, которая, помимо прямых дноуглубительных работ, возведения плотин и орошения человеком, сократилась на востоке, юге и севере ареала крокодилов, возможно, в связи с глобальным потеплением . [23] [132] Сокращение водно-болотных угодий из-за прямого разрушения среды обитания людьми и фактора окружающей среды, возможно, связанного с глобальным потеплением , возможно, связано с исчезновением нильских крокодилов в последние несколько столетий в Сирии , Израиле и Тунисе . [23] [26] В озере Сент-Люсия сильно соленая вода была закачана в и без того солоноватые воды из-за ирригационной практики. Некоторые случаи смерти крокодилов, по-видимому, были вызваны опасной соленостью, и в этом некогда оплоте разведения крокодилов произошло значительное сокращение популяции. [23] [133] В еще одном историческом оплоте крокодилов, реке Олифантс, протекающей через Национальный парк Крюгера , сообщалось о многочисленных смертях крокодилов. Официально это происходит по неизвестным причинам, но анализ показал, что основной причиной являются загрязнители окружающей среды, вызванные деятельностью человека, особенно растущей угольной промышленностью . Большая часть заражения крокодилов происходит, когда они сами поедают рыбу, убитую загрязнителями. [134] [135] Для решения этих вопросов необходимы дополнительные экологические исследования и создание программ управления.

Нильский крокодил является главным хищником в своей среде обитания и отвечает за проверку популяций видов мезохищников, таких как усатый сом и двоякодышащая рыба , которые могут переедать популяции рыб, от которых зависят другие виды, включая птиц. Одним из рыбных хищников, серьезно пострадавших от неконтролируемых популяций мезохищников (опять-таки из-за сокращения численности крокодилов), являются люди, особенно в отношении тилапии , важной промысловой рыбы, численность которой сократилась из-за чрезмерного хищничества. [10] Нильский крокодил также поедает мертвых животных, которые в противном случае загрязнили бы воду.

Нападения на людей

Барьер в Уганде снизит риск нападения крокодилов

Большая часть охоты на нильских крокодилов и общая враждебность к ним проистекают из их репутации людоедов, что не совсем неоправданно. [136] Несмотря на то, что о большинстве нападений не сообщается, нильский крокодил вместе с морским крокодилом , по оценкам, убивают сотни (возможно, тысячи) людей каждый год, что больше, чем все другие виды крокодилов вместе взятые. [9] [20] [137] [138] Хотя эти виды гораздо более агрессивны по отношению к людям, чем другие ныне живущие крокодилы (что статистически подтверждается оценками количества нападений крокодилов), нильские крокодилы не особенно склонны вести себя агрессивно по отношению к людям. или рассматривать людей как потенциальную добычу, а не морских крокодилов. Однако, в отличие от других видов крокодилов-людоедов, включая морских крокодилов, нильский крокодил живет в непосредственной близости от человеческих популяций на большей части своего ареала, поэтому контакты с ними более часты. Это в сочетании с большим размером вида создает более высокий риск нападения. [9] [16] Крокодилы размером всего 2,1 м (6 футов 11 дюймов) способны подавлять и успешно охотиться на мелких обезьян и гоминидов, предположительно включая детей и более мелких взрослых людей, но большинство смертельных нападений на людей совершаются крокодилами. по сообщениям, длина превышает 3 м (9 футов 10 дюймов). [16]

В исследованиях, предшествовавших убою крокодилов для торговли кожей, когда считалось, что нильских крокодилов было намного больше, было установлено примерно 1000 человеческих смертей в год от нильских крокодилов с примерно таким же числом прерванных нападений. [10] [139] Более современное исследование показало, что число нападений нильских крокодилов в год составляет от 275 до 745, из которых 63% заканчиваются смертельным исходом, в отличие от примерно 30 нападений в год морских крокодилов, из которых 50% являются смертельными. фатально. Что касается нильского крокодила и морского крокодила, средний размер крокодилов, участвовавших в нападениях без смертельного исхода, составлял около 3 м (9 футов 10 дюймов) по сравнению с зарегистрированным диапазоном 2,5–5 м (8 футов 2 дюйма – 16 футов 5 дюймов). в) или больше для крокодилов, ответственных за смертельные нападения. Средний предполагаемый размер нильских крокодилов, участвовавших в смертельных нападениях, составляет 3,5 м (11 футов 6 дюймов). Поскольку считается, что большинство смертельных нападений имеют хищнический характер, нильский крокодил можно считать самым плодовитым хищником человека среди диких животных. [140] Для сравнения, в период с 1990 по 2006 год львы были ответственны примерно за одну восьмую часть смертельных нападений на людей в Африке, чем нильские крокодилы. Хотя нильских крокодилов в дикой природе более чем в десять раз больше, чем львов, вероятно, менее четверти ныне живущих нильских крокодилов являются достаточно старыми и крупными, чтобы представлять опасность для человека. [140] [141] [142] Другие дикие животные, ответственные за ежегодную смертность людей, либо нападают на людей в целях самообороны, как это делают ядовитые змеи , [143] либо являются смертельными только как переносчики болезней или инфекций, например, улитки , [ 144] крысы [145] и комары . [146]

Региональные репортажи из многочисленных районов с большими популяциями крокодилов поблизости показывают, что крокодилы часто ежегодно уносят около дюжины или более жизней в год. Разные примеры территорий за последние несколько десятилетий, где ежегодно совершалось дюжину или более смертельных нападений крокодилов, включают район Корогве в Танзании , заповедник Ньяса в Мозамбике и территорию вокруг национального парка Нижняя Замбези в Замбии. [147] [148] Несмотря на исторические утверждения о том, что жертвами нападений нильских крокодилов обычно становятся женщины и дети, [9] не наблюдается заметных тенденций в этом отношении, и любой человек, независимо от возраста, пола или размера, потенциально уязвим. Неосторожное поведение человека является основной причиной нападений крокодилов. [16] Большинство нападений со смертельным исходом происходит, когда человек стоит в нескольких футах от воды на некрутом берегу, бродит по мелководью, плавает или свешивает конечности над лодкой или пирсом. Многие жертвы застигнуты врасплох, а люди, выполняющие работы, требующие интенсивного использования воды, в том числе работники прачечных, рыбаки, егеря и региональные гиды , с большей вероятностью подвергаются нападению. Многие рыбаки и другие работники, не живущие в нищете, будут стараться избегать водных путей, где, как известно, обитают большие популяции крокодилов. [10] [58] [149]

Большинство биологов, проведших месяцы или даже годы полевых работ с нильскими крокодилами, в том числе Котт (1961), Грэм и Бирд (1968) и Гуггисберг (1972), обнаружили, что при достаточных мерах предосторожности их собственная жизнь и жизнь их местные гиды редко, если вообще когда-либо, подвергались риску в районах, где обитает много крокодилов. [11] [10] [58] Однако Гуггисберг накопил несколько более ранних работ, в которых отмечалось отсутствие страха перед крокодилами среди африканцев, отчасти вызванное, возможно, бедностью и суевериями, что вызвало множество наблюдаемых случаев «ужасного» отсутствия осторожности внутри вид крупных крокодилов, в отличие от присутствия смелых львов, породил соответствующую панику. По мнению Гуггисберга, это пренебрежение (по сути, отношение к крокодилу как к скромному существу и, следовательно, не представляющему угрозы для человека) может объяснить более высокую частоту смертельных нападений крокодилов, чем крупных хищных млекопитающих. Большинство местных жителей хорошо знают, как вести себя на территориях, оккупированных крокодилами, и к некоторым произведениям, цитируемым Гуггисбергом XIX и XX веков, возможно, следует относиться с «долей скептицизма». [10] [58]

Примечания

  1. ^ За исключением популяций Ботсваны, Египта, Эфиопии, Кении, Мадагаскара, Малави, Мозамбика, Намибии, Южной Африки, Уганды, Танзании, Замбии и Зимбабве, которые включены в Приложение II СИТЕС.

Рекомендации

  1. ^ Рио, Джонатан П.; Маннион, Филип Д. (6 сентября 2021 г.). «Филогенетический анализ нового набора морфологических данных проясняет эволюционную историю Crocodylia и решает давнюю проблему гавиалов». ПерДж . 9 : е12094. дои : 10.7717/peerj.12094 . ПМЦ  8428266 . ПМИД  34567843.
  2. ^ abcde Исберг, С.; Комбринк, X.; Липпай, К. и Балагера-Рейна, Ю.А. (2019). «Крокодилус нилотикус». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2019 : e.T45433088A3010181. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-1.RLTS.T45433088A3010181.en . Проверено 22 января 2022 г.
  3. ^ «Приложения | СИТЕС». сайт цитирует . Проверено 1 марта 2023 г.
  4. ^ Пули, AC (1982). «Состояние африканских крокодилов в 1980 году». Крокодилы. Материалы 5-го рабочего совещания группы специалистов по крокодилам МСОП/SSC, Гейнсвилл, Флорида . Гланд, Швейцария: Группа специалистов МСОП по крокодилам. стр. 174–228.
  5. ^ Модха, ML (август 1967 г.). «Экология нильского крокодила (Crocodylus niloticus Laurenti) на Центральном острове озера Рудольф». Африканский журнал экологии . 5 (1): 74–95. Бибкод : 1967AfJEc...5...74M. doi :10.1111/j.1365-2028.1967.tb00763.x. ISSN  0141-6707.
  6. ^ Барлас, Роберт (2010). Уганда (2-е изд.). Нью-Йорк: Индикатор Маршалла Кавендиша. п. 53. ИСБН 9780761448594.
  7. ^ Хейвуд, Карен (2011). Крокодилы и аллигаторы . Нью-Йорк: Индикатор Маршалла Кавендиша. п. 31. ISBN 9780761440482.
  8. ^ Харт, Адам (2023). Смертельный баланс: хищники и люди в переполненном мире . Лондон: Bloomsbury Publishing Plc. ISBN 978-1-4729-8532-3.
  9. ^ abcdefghijklm Вуд, Г. (1983). Книга рекордов Гиннеса по фактам и подвигам животных. ISBN Sterling Pub Co Inc. 978-0-85112-235-9 
  10. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar, как на au av Guggisberg, CAW (1972). Крокодилы: их естественная история, фольклор и охрана . Дэвид и Чарльз. п. 195. ИСБН 978-0-7153-5272-4.
  11. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad Cott, HB (1961). «Научные результаты исследования экологии и экономического состояния нильского крокодила ( Crocodilus niloticus ) в Уганде и Северной Родезии». Труды Лондонского зоологического общества . 29 (4): 211–356. doi :10.1111/j.1096-3642.1961.tb00220.x.
  12. ^ abcd Хухзермейер, Ф. (2003). Крокодилы: биология, животноводство, болезни . Международное издательство CABI. Великобритания и Массачусетс.
  13. ^ аб Гаррик, Л.Д. и Ланг, Дж.В. (1977). «Социальные сигналы и поведение взрослых аллигаторов и крокодилов». Американский зоолог . 17 : 225–239. дои : 10.1093/icb/17.1.225 .
  14. ^ "Нильский крокодил". Животные . 1 марта 2014 года . Проверено 30 апреля 2023 г.
  15. ^ abcd Кофрон, CP (1990). «Репродуктивный цикл нильского крокодила ( Crocodylus niloticus )». Журнал зоологии . 221 (3): 477–488. doi :10.1111/j.1469-7998.1990.tb04014.x.
  16. ^ abcd Sideleau, B. & Britton, ARC (2012). «Предварительный анализ нападений крокодилов во всем мире». Крокодилы. Материалы 21-го рабочего совещания группы специалистов по крокодилам МСОП-SSC . Железа: Группа специалистов МСОП по крокодилам. стр. 111–114.
  17. ↑ Оба слова взяты из Библии. Йеор — библейское название Нила.
  18. ^ abc Стивенсон-Гамильтон, Дж. (1954). Дикая жизнь в Южной Африке . Лондон: Касселл и Ко.
  19. ^ abc «Информационный бюллетень о нильских крокодилах». Library.sandiegozoo.org. Архивировано из оригинала 30 апреля 2017 года . Проверено 25 апреля 2013 г.
  20. ^ abcde «Группа специалистов по крокодилам МСОП-SSC». Крокодил.com . Проверено 25 апреля 2013 г.
  21. ^ Аб Шмитц, А.; Мансфельд, П.; Хеккала, Э.; Шайн, Т.; Никель, Х.; Амато, Г.; Бёме, В. (2003). «Молекулярные доказательства дивергенции на уровне видов у африканских нильских крокодилов Crocodylus niloticus (Laurenti, 1786)». Comptes Рендус Палевол . 2 (8): 703. Бибкод : 2003CRPal...2..703S. doi :10.1016/j.crpv.2003.07.002.
  22. ^ abc Нестлер, Дж. Х. (2012). Геометрический морфометрический анализ Crocodylus niloticus : свидетельства существования загадочного комплекса видов (магистр наук). Айова-Сити: Университет Айовы .
  23. ^ abcdefghij Олдертон, Д. (1998). Крокодилы и аллигаторы мира. Касселл Иллюстрейтед, 978-0713723823.
  24. ^ abcdefg Хеккала, Э.; Ширли, штат Миннесота; Амато, Г.; Остин, доктор юридических наук; Хартия, С.; Торбьярнарсон, Дж.; Влит, штат Калифорния; Хоук, ML; Десаль, Р. и Блюм, М.Дж. (2011). «Древняя икона раскрывает новые тайны: ДНК мумии воскрешает загадочный вид нильского крокодила». Молекулярная экология . 20 (20): 4199–215. Бибкод : 2011MolEc..20.4199H. дои : 10.1111/j.1365-294X.2011.05245.x. ПМИД  21906195.
  25. ^ abc Каннингем, SW (2015). Пространственный и генетический анализ священного крокодила Африки: Crocodylus suchus . Коллекция ETD для Университета Фордхэма.
  26. ^ abcdef Фергюссон, РА (2010). Нильский крокодил Crocodylus niloticus . Крокодилы. Обзор состояния и План действий по сохранению, 3-е изд. (ред. Манолис С.К., Стивенсон С.), 84–89.
  27. ^ abcde Storrs GW (2003). «Позднемиоцен-раннеплиоценовая крокодиловая фауна Лотагама, юго-западный бассейн Турканы, Кения», в книге Лики М.Г. и Харриса Дж.М. (редакторы), Лотагам: Рассвет человечества в Восточной Африке. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк. ISBN 0-231-11870-8 , стр. 137–159. 
  28. ^ abcd Brochu, Калифорния и Сторрс, GW (2012). «Гигантский крокодил из плио-плейстоцена Кении, филогенетические отношения неогеновых африканских крокодилов и древность Crocodylus в Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (3): 587–602. Бибкод : 2012JVPal..32..587B. дои : 10.1080/02724634.2012.652324. S2CID  85103427.
  29. ^ Роберт В. Мередит; Эвон Р. Хеккала; Джордж Амато; Джон Гейтси (2011). «Филогенетическая гипотеза Crocodylus (Crocodylia) на основе митохондриальной ДНК: свидетельства трансатлантического путешествия из Африки в Новый Свет». Молекулярная филогенетика и эволюция . 60 (1): 183–191. doi :10.1016/j.ympev.2011.03.026. ПМИД  21459152.
  30. ^ abc Майкл С.И. Ли; Адам М. Йейтс (27 июня 2018 г.). «Тип-датировка и гомоплазия: примирение неглубоких молекулярных расхождений современных гавиалов с их длинными ископаемыми». Труды Королевского общества Б. 285 (1881). дои : 10.1098/rspb.2018.1071 . ПМК 6030529 . ПМИД  30051855. 
  31. ^ abc Хеккала, Э.; Гейтси, Дж.; Наречания, А.; Мередит, Р.; Расселло, М.; Аардема, ML; Дженсен, Э.; Монтанари, С.; Брошу, К.; Норелл, М.; Амато, Г. (27 апреля 2021 г.). «Палеогеномика освещает эволюционную историю вымершего голоценового «рогатого» крокодила Мадагаскара Voay Robustus». Коммуникационная биология . 4 (1): 505. дои : 10.1038/s42003-021-02017-0 . ISSN  2399-3642. ПМК 8079395 . ПМИД  33907305. 
  32. ^ аб Брочу, Калифорния; Джексон Нджау; Роберт Дж. Блюменшайн; Ллевеллин Д. Денсмор (2010). «Новый рогатый крокодил из стоянок гоминид плио-плейстоцена в ущелье Олдувай, Танзания». ПЛОС ОДИН . 5 (2): е9333. Бибкод : 2010PLoSO...5.9333B. дои : 10.1371/journal.pone.0009333 . ПМЦ 2827537 . ПМИД  20195356. 
  33. ^ abcdefghijkl Пули, AC; Ганс, К. (1976). «Нильский крокодил». Научный американец . 234 (4): 114–119, 122–124. Бибкод : 1976SciAm.234d.114P. doi : 10.1038/scientificamerican0476-114. ПМИД  1257732.
  34. ^ abcd Бразайтис, П. (1989). Судебно-медицинская идентификация крокодиловых шкур и изделий из них . В: Крокодилы: их экология, управление и охрана. Специальная публикация МСОП о группах специалистов по крокодилам Комиссии по выживанию видов. стр. 17–43.
  35. ^ abc Григг, Г., и Киршнер, Д. (2015). Биология и эволюция крокодилов . ИЗДАТЕЛЬСТВО ЦСИРО.
  36. ^ Лейтч, Д.Б.; Катания, Канцелярия (2012). «Строение, иннервация и ответные свойства покровных органов чувств крокодилов». Журнал экспериментальной биологии . 215 (23): 4217–4230. дои : 10.1242/jeb.076836. ПМК 4074209 . ПМИД  23136155. 
  37. ^ Трутнау, Л. и Р. Соммерлад (2006). Крокодилы: их естественная история и содержание в неволе . Издание Химайра. Франкфурт-на-Майне, Германия.
  38. ^ Шут, К. и А. Беллэрс (2010). «Наружное ухо крокодилов». Труды Лондонского зоологического общества . 124 (4): 741–749. doi :10.1111/j.1469-7998.1955.tb07813.x.
  39. ^ Кошиба-Такеучи К.; А. Мори; Б. Кайнак; Дж. Себра-Томас; Т. Суконник; Р. Жорж; С. Лэтэм; Л. Бек; Р. Хенкельман; Б. Блэк; Э. Олсон; Дж. Уэйд; Дж. Такеучи; М. Немер; С. Гилберт; Б. Брюно (2009). «Развитие сердца рептилий и молекулярные основы эволюции камер сердца». Природа . 461 (7260): 95–98. Бибкод : 2009Natur.461...95K. дои : 10.1038/nature08324. ПМЦ 2753965 . ПМИД  19727199. 
  40. ^ Саммерс, А. (2005). «Добрые крокодилы» (PDF) . Природа . 434 (7035): 833–834. Бибкод : 2005Natur.434..833S. дои : 10.1038/434833а . PMID  15829945. S2CID  4399224.
  41. ^ "Крокодил нилотик". Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов. Архивировано из оригинала 9 апреля 2013 года . Проверено 1 января 2015 г.
  42. ^ Брочу, Калифорния (2001). «Крокодиловые морды в пространстве и времени: филогенетические подходы к адаптивному излучению». Американский зоолог . 41 (3): 564–585. дои : 10.1093/icb/41.3.564 .
  43. ^ Уитакер Р.; Уитакер Н. (2008). «У кого самый большой?». Информационный бюллетень группы специалистов по крокодилам . 27 (4): 26–30.
  44. ^ Документальный фильм National Geographic; «Сила укуса», Брэйди Барр.
  45. ^ Поттс, Райан Дж. Рептилии и амфибии мира, находящиеся под угрозой исчезновения – II. Черный кайман, Melanosuchus niger, Герпетология Вермонта.
  46. ^ Эриксон, генеральный директор; Жиньяк ПМ; Степан С.Ж.; Лаппин А.К.; Влит К.А. (2012). «Понимание экологии и эволюционного успеха крокодилов, раскрытое с помощью экспериментов по силе укуса и давлению зубов». ПЛОС ОДИН . 7 (3): e31781. Бибкод : 2012PLoSO...731781E. дои : 10.1371/journal.pone.0031781 . ПМК 3303775 . ПМИД  22431965. 
  47. ^ Эриксон, генеральный директор; Жиньяк, премьер-министр; Лаппин, АК; Влит, штат Калифорния; Брюгген, Дж. Д. и Уэбб, GJW (2014). «Сравнительный анализ онтогенетического масштабирования силы укуса крокодилов». Журнал зоологии . 292 : 48–55. дои : 10.1111/jzo.12081.
  48. ^ Александр, Г. и Марэ, Дж. (2007). Путеводитель по рептилиям юга Африки . Кейптаун: Издательство Струик.
  49. ^ abcdefg Грэм, AD (1968). Популяция крокодилов озера Рудольфа (Crocodylus niloticus Laurenti). Магистерская диссертация, Университет Восточной Африки.
  50. ^ Аб Уэбб, Г. (2019). «Наблюдения за крупными нильскими крокодилами (Crocodylus niloticus)» (PDF) . Информационный бюллетень группы специалистов по крокодилам . 38 (2). МСОП - Комиссия по выживанию видов: 12–13.
  51. ^ abc Лесли, AJ (1997). Экология и физиология нильского крокодила Crocodylus niloticus в озере Сент-Люсия, Квазулу/Натал, Южная Африка. Кандидатская диссертация. Университет Дрексела, Пенсильвания, США.
  52. ^ "Нильский крокодил". Национальная география . Архивировано из оригинала 23 июня 2007 года . Проверено 3 апреля 2011 г.
  53. ^ Кьяло, Соломон. «Исследования по поиску нильских крокодилов без ущерба (Crocodylus niloticus): состояние и торговля нильскими крокодилами в Кении» (PDF) . Конабио . Проверено 3 февраля 2013 г.
  54. ^ "Нильский крокодил (Crocodylus niloticus)" . Wildliferanching.com. Архивировано из оригинала 18 декабря 2014 года . Проверено 3 февраля 2013 г.
  55. ↑ Сомма, Луи А. (19 июня 2002 г.). Crocodylus niloticus Laurenti, 1768. База данных неместных водных видов Геологической службы США. Получено 14 июля 2006 г. из Геологической службы США. Архивировано 9 мая 2009 г. в Wayback Machine.
  56. ^ Нгвенья, Аянда; Пацке, Нина; Эркулано-Хузель, Сюзана; Мангер, Пол Р. (апрель 2018 г.). «Потенциальный нейрогенез взрослых в теленцефалоне и коре мозжечка нильского крокодила, выявленный с помощью иммуногистохимии даблкортина: ВЗРОСЛЫЙ НЕЙРОГЕНЕЗ У НИЛСКОГО КРОКОДИЛА». Анатомическая запись . 301 (4): 659–672. дои : 10.1002/ar.23738 . PMID  29205884. S2CID  205414031.
  57. ^ "Нильский крокодил: Определение из" . Ответы.com . Проверено 16 марта 2010 г.
  58. ^ abcdefghijklmno Грэм А. и Берд П. (1973). Веки утра . Визуальная библиотека A. & W., Гринвич, Коннектикут, 113.
  59. ^ Пейнтер, Дэвид (1986). Крюгер: портрет национального парка (1-е изд.). Браамфонтейн, Йоханнесбург: Macmillan, Южная Африка. п. 13. ISBN 9780869542088.
  60. ^ Вуд, Джеральд Л. (1982). Книга рекордов Гиннеса, посвященная фактам и подвигам животных (3-е изд.). Энфилд, Миддлсекс : превосходная степень Книги Гиннеса . п. 98. ИСБН 978-0-85112-235-9.
  61. ^ Ричардсон, К.К., GJW Уэбб и SC Манолис. (2002). Крокодилы наизнанку: Путеводитель по крокодилам и их функциональной морфологии . Суррей Битти и сыновья, Австралия.
  62. ^ Хаттон, Дж. М. (1987). «Экология роста и питания нильского крокодила Crocodylus niloticus в Нгези, Зимбабве». Журнал экологии животных . 56 (1): 25–38. Бибкод : 1987JAnEc..56...25H. дои : 10.2307/4797. JSTOR  4797.
  63. ^ Радлофф, Ф.Г. и Дю Туа, JT (2004). «Крупные хищники и их жертвы в саванне на юге Африки: размер хищника определяет диапазон размеров его добычи». Журнал экологии животных . 73 (3): 410. Бибкод : 2004JAnEc..73..410R. дои : 10.1111/j.0021-8790.2004.00817.x .
  64. ^ «Адаптированные к пустыне крокодилы найдены в Африке», National Geographic News, 18 июня 2002 г.
  65. ^ Аб Торбьярнарсон, Дж. Б., Мессель, Х., Кинг, Ф. В., и Росс, Дж. П. (1992). Крокодилы: План действий по их сохранению . МСОП.
  66. ^ Балагера-Рейна, SA; Веласко, А. (2019). «Кайман крокодил». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2019 : e.T46584A3009688 . Проверено 16 декабря 2019 г.
  67. ↑ Stnts256 (11 июня 2022 г.), английский: самый большой и длинный крокодил, которого я когда-либо видел в Энтеббе, Уганда , получено 13 июня 2022 г.{{citation}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  68. ^ Хеккала, скорая помощь; Амато, Г.; ДеСалле, Р. и Блюм, М.Дж. (2009). «Молекулярная оценка популяционной дифференциации и потенциала индивидуального присвоения популяций нильских крокодилов ( Crocodylus niloticus )». Сохраняющая генетика . 11 (4): 1435. doi : 10.1007/s10592-009-9970-5. S2CID  9053740.
  69. ^ Бикельманн, К.; Кляйн, Н. (2009). «Рогатый крокодил Voayrobustus позднего плейстоцена (Grandidier & Vaillant, 1872) из ​​Мадагаскара в Музее природы в Берлине». Окаменелости . 12 :13–21. дои : 10.1002/mmng.200800007 .
  70. ^ Уилсон, Дж. М. (2009). «Крокодиловые пещеры Анкараны, Мадагаскар». Орикс . 21 : 43–47. дои : 10.1017/S0030605300020470 .
  71. ^ Мартин, Джереми Э.; Ричардин, Паскаль; Перришон, Гвендаль; Поша-Котийу, Йохан; Фуибандит, Брайан; Салавиале, Селин; Адриан, Джером (27 мая 2022 г.). «Самое старое появление Crocodylus на Мадагаскаре и оборот крокодилов в голоцене». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (6): e2063058. дои : 10.1080/02724634.2021.2063058. ISSN  0272-4634. S2CID  249146169.
  72. ^ де Смет, Клаас (январь 1998 г.). «Состояние нильского крокодила в пустыне Сахара». Гидробиология . 391 (1–3): 81–86. дои : 10.1023/А: 1003592123079. S2CID  31823632. Еще одна реликтовая популяция [нильских крокодилов] на холмах Тагант в Мавретании была признана, вероятно, вымершей в 1996 году.
  73. ^ Шайн, Т.; Бёме, В.; Никель, Х.; Тис, Д.Ф. и Уилмс, Т. (2001). «Повторное открытие реликтовых популяций нильского крокодила Crocodylus niloticus на юго-востоке Мавритании с наблюдениями за их естественной историей». Орикс . 35 (3): 260. doi : 10.1046/j.1365-3008.2001.00187.x .
  74. ^ Ширли; Вилланова; Влит и Остин (2015). «Генетическое штрих-кодирование облегчает управление тремя загадочными комплексами африканских крокодилов в неволе и в дикой природе». Охрана животных . 18 (4): 322–330. Бибкод : 2015AnCon..18..322S. дои : 10.1111/acv.12176 . S2CID  82155811.
  75. ^ Пули, С. (2016). «Культурная герпетология нильских крокодилов в Африке». Сохранение и общество . 14 (4): 391–405. дои : 10.4103/0972-4923.197609 .
  76. ^ Зисадза-Гандива П., Гандива Э., Джакараси Дж., ван дер Вестхуизен Х. и Мувенгви Дж. (2013). Численность, распространение и популяционные тенденции нильского крокодила (Crocodylus niloticus) в национальном парке Гонаречжоу, Зимбабве . Вода SA, 39(1), 165–170.
  77. ^ Чемпион, Г., и Даунс, Коннектикут (2015). Реакция пространственного распределения нильского крокодила (Crocodylus niloticus) на временные изменения среды обитания на плотине Понголапоорт, Квазулу-Натал . Экология нильского крокодила (Crocodylus niloticus) в плотине Понголапоорт, Северный Квазулу-Натал, Южная Африка, 49.
  78. ^ Ауст, PW (2009). Экология, сохранение и управление нильскими крокодилами Crocodylus niloticus в ландшафте, где доминирует человек (докторская диссертация, Отделение биологии, Имперский колледж Лондона).
  79. ^ Хаттон, Дж. М. (1986). Определение возраста ныне живущих нильских крокодилов по корковому наслоению кости . Копейя, 332–341.
  80. ^ Маццотти, Ф.Дж. и Дансон, Вашингтон (1989). «Осморегуляция у крокодилов». Американский зоолог . 29 (3): 903. doi : 10.1093/icb/29.3.903 . JSTOR  3883493.
  81. ^ Лесли, Эй Джей и Спотила, младший (2000). «Осморегуляция нильского крокодила Crocodylus niloticus в озере Сент-Люсия, Квазулу/Натал, Южная Африка». Сравнительная биохимия и физиология А. 126 (3): 351–65. дои : 10.1016/s1095-6433(00)00215-4. ПМИД  10964030.
  82. ↑ Бакалар, Николас (23 мая 2016 г.). «Нильские крокодилы найдены действительно далеко за пределами Африки. Во Флориде». Нью-Йорк Таймс . ISSN  0362-4331 . Проверено 24 мая 2016 г.
  83. ^ Рокфорт; Крысько; Маццотти; Ширли; Парировать; Василевский; Бошан; Жиллетт; Мецгер; Сквайрс и Сомма (2016). «Молекулярный анализ, подтверждающий интродукцию нильского крокодила Crocodylus niloticus Laurenti 1768 (Crocodylidae) в Южную Флориду, с оценкой потенциала укоренения, распространения и воздействия». Герпетологическая охрана и биология . 11 (1): 80–89.
  84. ^ Рочфорд, Майкл Р.; и другие. (30 апреля 2016 г.). «Интродукция нильских крокодилов на юге Флориды» (PDF) . Герпетологическая охрана и биология . 11 (1): 80–89 . Проверено 22 мая 2016 г.
  85. ^ [1], Нильские крокодилы найдены недалеко от Майами, подтверждают исследователи
  86. ^ «Нильские крокодилы, пойманные в Южной Флориде, все еще ищут ответы у ученых» . Фокс Ньюс Наука . 20 мая 2016 г.
  87. ^ Ловеридж, Дж. (1984). «Терморегуляция у нильского крокодила Crocodylus niloticus ». Симпозиумы Лондонского зоологического общества . 52 : 443–467.
  88. ^ Даунс, Коннектикут; Гривер, К. и Тейлор, Р. (2008). «Температура тела и греющееся поведение нильских крокодилов ( Crocodylus niloticus ) зимой». Журнал термической биологии . 33 (3): 185. doi :10.1016/j.jtherbio.2008.02.001.
  89. ^ аб Кофрон, CP (1993). «Поведение нильских крокодилов в сезонной реке в Зимбабве». Копейя . 1993 (2): 463–469. дои : 10.2307/1447146. JSTOR  1447146.
  90. ^ Молнар, Дж.Л.; Пирс, С.Э. и Хатчинсон, младший (2014). «Экспериментальный и морфометрический тест взаимосвязи между морфологией позвонков и жесткостью суставов у нильских крокодилов (Crocodylus niloticus)». Журнал экспериментальной биологии . 217 (Часть 5): 758–68. дои : 10.1242/jeb.089904 . ПМИД  24574389.
  91. ^ Хдт. 2.68.4–5.
  92. ^ МакФарланд и Ридер 1974, стр. 464–483.
  93. ^ «Нильский крокодил: фотографии, видео, электронная открытка, карта - National Geographic Kids» . Kids.nationalgeographic.com. 17 октября 2002 г. Архивировано из оригинала 16 января 2009 г. Проверено 16 марта 2010 г.
  94. ^ "Нильский крокодил - Crocodylus niloticus" . Angelfire.com . Проверено 16 марта 2010 г.
  95. ^ Брэди Барр, Опасные встречи. Проверено 25 апреля 2013 г.
  96. ^ аб Динец, В.Л. (2011). «О наземной охоте на крокодилов». Герпетологический вестник . 114 : 15–18. Архивировано из оригинала 15 октября 2011 года . Проверено 15 мая 2012 г.
  97. ^ Баркер, Р.Д. (1953). «Крокодилы». Танганьика Примечания и записи . 34 : 76–78.
  98. ^ Гренар, С. (1991). Справочник аллигаторов и крокодилов . Малабар, Флорида: Кригер.
  99. ^ аб Пиенаар, UDV (1969). «Отношения хищник-жертва среди крупных млекопитающих Национального парка Крюгера». Коэдо . 12 . дои : 10.4102/koedoe.v12i1.753 .
  100. ^ Ларивьер, С. (2001). «Аоникс капенсис» (PDF) . Виды млекопитающих . 671 : 1–6. doi :10.1644/1545-1410(2001)671<0001:ac>2.0.co;2. S2CID  198968982. Архивировано из оригинала (PDF) 19 сентября 2015 года . Проверено 3 мая 2016 г.
  101. ^ Молеон М., Санчес-Сапата Х.А., Себастьян-Гонсалес Э. и Оуэн-Смит Н. (2015). Размер туши определяет структуру и функционирование африканского сообщества падальщиков. Ойкос .
  102. ^ Ловеридж, Дж. П., и Блейк, Д. К. (1972). Методы обездвиживания и обращения с нильским крокодилом Crocodylus niloticus . Национальные музеи и памятники Родезии .
  103. ^ abcdef Буркен, SL (2008). Экология популяции нильского крокодила (Crocodylus niloticus) в районе Панхандл в дельте Окаванго, Ботсвана. Докторская диссертация. Стелленбосский университет.
  104. ^ abc Бишоп, Дж. М.; Лесли, Эй Джей; Буркен, СЛ; О'Райан, К. (2009). «Уменьшение эффективной численности популяции чрезмерно эксплуатируемой популяции нильского крокодила ( Crocodylus niloticus )». Биологическая консервация . 142 (10): 2335–2341. Бибкод : 2009BCons.142.2335B. doi :10.1016/j.biocon.2009.05.016.
  105. ^ аб Свейнпол, DGJ; Фергюсон, Н.С. и Перрин, MR (2000). «Экология гнездования нильских крокодилов (Crocodylus niloticus) в реке Олифантс, национальный парк Крюгера». Коэдо . 43 (2). дои : 10.4102/koedoe.v43i2.197 .
  106. ^ аб Питман, CRS (1941). «О крокодилах». Угандийский журнал . 8 (3): 89–114.
  107. ^ Аб Модха, ML (1967). «Экология нильского крокодила ( Crocodylus niloticus laurenti ) на Центральном острове озера Рудольф». Африканский журнал экологии . 5 (1): 74–95. Бибкод : 1967AfJEc...5...74M. doi :10.1111/j.1365-2028.1967.tb00763.x.
  108. ^ Сеймур, Р.С. и Акерман, Р.А. (1980). «Приспособления к подземному гнездованию птиц и рептилий». Американский зоолог . 20 (2): 437. doi : 10.1093/icb/20.2.437 .
  109. ^ Лесли, Эй Джей и Спотила, младший (2001). «Чужое растение угрожает размножению нильского крокодила ( Crocodylus niloticus ) в озере Сент-Люсия, Южная Африка». Биологическая консервация . 98 (3): 347. Бибкод : 2001BCons..98..347L. дои : 10.1016/S0006-3207(00)00177-4.
  110. ^ Адамсон, Дж. (1956). Остров Хёнель (Южный остров) на озере Рудольф. Географический журнал 478–482.
  111. ^ Грэбэм, GW (1909). «Крокодилово гнездо». Природа . 80 (2056): 96. Бибкод : 1909Natur..80...96G. дои : 10.1038/080096a0 . S2CID  3983082.
  112. ^ Митчелл, Б.Л. (1946). «Натуралист в Ньясаленде». Ежеквартальный сельскохозяйственный журнал Ньясаленда . 6 :1–47.
  113. ^ Пули, Т. (1982). Открытия человека-крокодила . 1-е издание. William Collins Sons & Co. Ltd., Йоханнесбург.
  114. ^ Трутнау, Л. и Соммерланд, Р. (2006). Крокодилы: их естественная история и содержание в неволе . 1 издание. Брам, А.С., Франкфурт.
  115. ^ Уэбб GJW; Купер-Престон Х. (1989). «Влияние температуры инкубации на крокодилов и эволюция яйцекладания рептилий». Американский зоолог . 29 (3): 953–971. дои : 10.1093/icb/29.3.953 .
  116. ^ Пули, AC (2009). «Реакция открытия гнезда нильского крокодила Crocodylus niloticus ». Журнал зоологии . 182 : 17–26. doi :10.1111/j.1469-7998.1977.tb04137.x.
  117. ^ Вернь, Алабама; Аврил, А.; Мартин, С.; Мэтевон, Н. (2007). «Общение родителей и потомков у нильского крокодила Crocodylus niloticus : есть ли в криках новорожденных индивидуальная подпись?». Naturwissenschaften . 94 (1): 49–54. Бибкод : 2007NW.....94...49В. дои : 10.1007/s00114-006-0156-4. PMID  17106675. S2CID  893348.
  118. ^ Яблоницки, Калифорния (2013). Пространственное распространение нильского крокодила ( Crocodylus niloticus ) в системе реки Мариарано, северо-запад Мадагаскара (докторская диссертация, Университет Южной Калифорнии).
  119. ^ abcdefg Сомавира, Р.; Брайен М. и Шайн Р. (2013). «Роль хищничества в формировании естественной истории крокодилов». Герпетологические монографии . 27 : 23–51. doi :10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-11-00001. S2CID  86167446.
  120. ^ Котт, HB (1971). Родительская забота о Crocodilia, особенно о Crocodylus niloticus . Учеб. 1-й. работа.
  121. ^ Берри, ПСМ; Доусетт, Р.Дж. (2003). «Сова-рыболов Пеля, Scotopelia peli , охотится на маленького крокодила». Страус . 74 (1–2): 133. Бибкод : 2003Остри..74..133Б. дои : 10.2989/00306520309485380. S2CID  87854524.
  122. ^ Хэнкок, Джеймс А.; Кушлан, Джеймс Энтони и Каль, М. Филип (1992) Аисты, ибисы и колпицы мира . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-12-322730-0 . 
  123. ^ "Диета медоеда". Медоед.
  124. ^ Морпурго, Б.; Гварьяху Г. и Робинзон Б. (1993). «Агрессивное поведение неполовозрелых нильских крокодилов, содержащихся в неволе, Crocodylus niloticus , в отношении кормления». Физиология и поведение . 53 (6): 1157–1761. дои : 10.1016/0031-9384(93)90373-н. PMID  8346299. S2CID  11950591.
  125. ↑ Шеридан, Пол (14 июня 2015 г.). «Геродот о том, как поймать крокодила». анекдоты с сайта Antiquity.net . Проверено 25 июня 2015 г.
  126. ^ Котт, Х.Б., и Пули, AC (1971). Положение крокодилов в Африке . Труды Первой рабочей группы Группы специалистов по крокодилам, 2, 98.
  127. ^ Комбринк, X.; Коррубель, Дж.Л.; Кайл, Р.; Тейлор, Р.; Росс, П. (2011). «Свидетельства сокращения популяции нильских крокодилов ( Crocodylus niloticus ) на озере Сибайя, Южная Африка». Южноафриканский журнал исследований дикой природы . 41 (2): 145. дои : 10.3957/056.041.0201. S2CID  84872578.
  128. ^ Торбьярнарсон, Дж. (1999). «Крокодиловые слезы и шкуры: международная торговля, экономические ограничения и ограничения устойчивого использования крокодилов». Биология сохранения . 13 (3): 465–470. Бибкод : 1999ConBi..13..465T. дои : 10.1046/j.1523-1739.1999.00011.x. S2CID  83775178.
  129. ^ Револ, Б. (1995). «Разведение и сохранение крокодилов на примере Зимбабве». Биоразнообразие и сохранение . 4 (3): 299–305. Бибкод : 1995BiCon...4..299R. дои : 10.1007/BF00055975. S2CID  22195489.
  130. ^ Хоффман, LC; Фишер, П. П. и Продажи, Дж. (2000). «Характеристика туши и мяса нильского крокодила ( Crocodylus niloticus )». Журнал науки о продовольствии и сельском хозяйстве . 80 (3): 390. Бибкод : 2000JSFA...80..390H. doi :10.1002/1097-0010(200002)80:3<390::AID-JSFA540>3.0.CO;2-G.
  131. ^ Ширли, штат Миннесота; Одуро В. и Бейбро ХЮ (2009). «Статус сохранения крокодилов в Гане и Кот-д'Ивуаре, Западная Африка». Орикс . 43 : 136. дои : 10.1017/S0030605309001586 .
  132. ^ Шакс, В. (2006). Уязвимость среды обитания нильского крокодила ( Crocodylus niloticus ) в дельте Окаванго, Ботсвана (докторская диссертация, Стелленбос: Университет Стелленбоша).
  133. ^ Уитфилд, АК и Тейлор, Р.Х. (2009). «Обзор важности притока пресной воды для будущего сохранения озера Сент-Люсия». Охрана водных ресурсов: морские и пресноводные экосистемы . 19 (7): 838. Бибкод : 2009ACMFE..19..838W. дои : 10.1002/aqc.1061.
  134. ^ Эштон, Пи Джей (2010). «Гибель нильского крокодила ( Crocodylus niloticus ) как ключевого вида для сохранения водных экосистем в Южной Африке: случай реки Олифантс». Охрана водных ресурсов: морские и пресноводные экосистемы . 20 (5): 489–493. Бибкод : 2010ACMFE..20..489A. дои : 10.1002/aqc.1132.
  135. ^ Бота, Х.; Ван Ховен, В. и Гийетт-младший, LJ (2011). «Сокращение популяции нильских крокодилов в плотине Лоскоп, река Олифантс, Южная Африка». Вода СА . 37 (1): 103–108. дои : 10.4314/wsa.v37i1.64109 . hdl : 2263/15965 .
  136. ^ МакГрегор, Дж. (2005). «Преступления крокодилов: люди против дикой природы и политика постколониального сохранения озера Кариба, Зимбабве». Геофорум . 36 (3): 353–369. doi :10.1016/j.geoforum.2004.06.007.
  137. ^ Калдикотт, генеральный директор; Крозер, Д.; Манолис, К.; Уэбб, Г.; Бриттон, А. (2005). «Нападение крокодилов в Австралии: анализ распространенности и обзор патологии и борьбы с нападениями крокодилов в целом». Медицина дикой природы и окружающей среды . 16 (3): 143–59. doi : 10.1580/1080-6032(2005)16[143:CAIAAA]2.0.CO;2 . ПМИД  16209470.
  138. ^ "О конфликте человека и крокодила". CrocBITE, Всемирная база данных атак крокодилов . Университет Чарльза Дарвина, Северная территория, Австралия. Архивировано из оригинала 27 апреля 2020 года . Проверено 19 января 2019 г.
  139. ^ Кларк, Дж. (1969). Человек – жертва . Штейн и Дэй.
  140. ^ ab Нападения крокодилов. 2008 Группа специалистов по крокодилам МСОП SSC
  141. ^ Фрэнк Л., Хемсон Г., Кушнир Х. и Пакер К. (январь 2006 г.). Львы, конфликты и охрана природы в Восточной и Южной Африке . На семинаре по сохранению львов Восточной и Южной Африки (стр. 11–13).
  142. ^ Инскип, К. и Циммерманн, А. (2009). «Конфликт между людьми и кошками: обзор моделей и приоритетов во всем мире». Орикс . 43 : 18. дои : 10.1017/S003060530899030X .
  143. ^ Мохапатра, Б.; Уоррелл, округ Колумбия; Суравира, В.; Бхатия, П.; Дхингра, Н.; Йоткар, РМ (2011). «Смертность от змеиных укусов в Индии: репрезентативное исследование смертности на национальном уровне». PLOS Забытые тропические болезни . 5 (4): е1018. дои : 10.1371/journal.pntd.0001018 . ПМЦ 3075236 . ПМИД  21532748. 
  144. ^ Андерсон, РМ и Мэй, РМ (1985). Гельминтозы человека: математические модели, динамика численности и борьба с ними . Том. 24. С. 1–101. дои : 10.1016/S0065-308X(08)60561-8. ISBN 9780120317240. ПМИД  3904343. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  145. ^ Бенедиктоу, О.Дж. (2004). Черная смерть, 1346–1353 гг.: полная история . Бойделл и Брюэр.
  146. ^ Спилман А. и д'Антонио М. (2002). Комар: История самого смертоносного врага человека . Гиперион.
  147. ^ Скотт, Р. и Скотт, Х. (1994). «Укусы крокодила и традиционные верования в районе Корогве, Танзания». БМЖ . 309 (6970): 1691–1692. дои : 10.1136/bmj.309.6970.1691. ПМК 2542670 . ПМИД  7819989. 
  148. ^ Уоллес, КМ; Лесли, Эй Джей и Коулсон, Т. (2011). «Жизнь с хищниками: акцент на проблемах конфликта между людьми и крокодилами в нижней части долины Замбези». Исследования дикой природы . 38 (8): 747. doi : 10.1071/WR11083.
  149. ^ Данэм, КМ; Гурги, А.; Кумби Р. и Урбано Ф. (2010). «Конфликт между человеком и дикой природой в Мозамбике: национальная перспектива с упором на нападения диких животных на людей». Орикс . 44 (2): 185. doi : 10.1017/S003060530999086X .

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Crocodylus niloticus .