Пятнистая гиена ( Crocuta crocuta ), также известная как смеющаяся гиена , [3] — вид гиен , в настоящее время классифицируемый как единственный сохранившийся представитель рода Crocuta , произрастающий в Африке к югу от Сахары . МСОП внес его в список вызывающий наименьшее беспокойство из-за его широкого распространения и большой численности, которая оценивается от 27 000 до 47 000 особей . [1] Однако численность этого вида сокращается за пределами охраняемых территорий из-за утраты среды обитания и браконьерства. [1] Популяции Crocuta , обычно считающиеся подвидом Crocuta crocuta , известной как пещерные гиены , бродили по Евразии в течение по крайней мере одного миллиона лет до конца позднего плейстоцена . [4] Пятнистая гиена является крупнейшим из ныне живущих представителей семейства Hyaenidae и физически отличается от других видов своим телосложением, отдаленно напоминающим медвежье , [5] закругленными ушами, [6] менее выступающей гривой, пятнистой шкурой, [7] более раздвоенный прикус, [8] меньшее количество сосков , [9] и наличие псевдопениса у женщин. Это единственный вид плацентарных млекопитающих, у самок которого отсутствует наружное вагинальное отверстие, а вместо этого имеется псевдопенис . [10]
Пятнистая гиена — самая социальная из хищных , поскольку у нее самый большой размер группы и самое сложное социальное поведение. [11] Его социальная организация не похожа на социальную организацию любого другого хищника и больше похожа на организацию приматов -церкопитеков ( бабуинов и макак ) в отношении размера группы, иерархической структуры и частоты социального взаимодействия как между родственниками, так и между неродственными товарищами по группе. [12] Однако социальная система пятнистой гиены скорее открыто конкурентная, чем кооперативная, с доступом к добыче, возможностям спаривания и времени расселения самцов в зависимости от способности доминировать над другими членами клана . Самки заботятся только о своих детенышах, а не помогают друг другу, а самцы не проявляют отцовской заботы. Общество пятнистых гиен матриархально ; самки крупнее самцов и доминируют над ними. [13]
Пятнистая гиена — очень успешное животное, являющееся самым распространенным крупным хищником в Африке. Его успех отчасти обусловлен его приспособляемостью и оппортунизмом ; в первую очередь это охотник , но он также может собирать мусор , способный есть и переваривать кожу, кости и другие отходы животного происхождения. В функциональном отношении пятнистая гиена наиболее эффективно использует животные вещества среди всех африканских хищников. [14] Пятнистая гиена демонстрирует большую пластичность в охотничьем и добывающем поведении, чем другие африканские хищники; [15] охотится в одиночку, небольшими группами по 2–5 особей или большими группами. Во время охоты пятнистые гиены часто пробегают по стадам копытных, чтобы выбрать особь для нападения. После выбора жертву преследуют на большие расстояния, часто несколько километров, со скоростью до 60 километров в час (37 миль в час). [16]
Пятнистая гиена имеет долгую историю взаимодействия с человечеством ; изображения этого вида существуют с периода верхнего палеолита , с резьбой и картинами из пещер Ласко и Шове . [17] Этот вид имеет в значительной степени отрицательную репутацию как в западной культуре, так и в африканском фольклоре . В первом случае этот вид в основном считается уродливым и трусливым, а во втором - жадным, прожорливым, глупым и глупым, но при этом могущественным и потенциально опасным. Большую часть западных представлений об этом виде можно найти в трудах Аристотеля и Плиния Старшего , хотя и в относительно непредвзятой форме. Явные, негативные суждения встречаются в «Физиологе» , где животное изображено как гермафродит и расхититель могил . [18] Группа специалистов по гиенам МСОП считает, что негативная репутация пятнистой гиены наносит ущерб дальнейшему выживанию вида как в неволе, так и в дикой природе. [18] [19]
Научное название пятнистой гиены Crocuta когда-то считалось производным от латинского заимствованного слова crocutus , которое переводится как «шафрановый», в связи с цветом меха животного. Было доказано, что это неверно, поскольку правильное написание заимствованного слова было бы Crocāta , и это слово никогда не использовалось в этом смысле в греко-римских источниках. Крокута на самом деле происходит от древнегреческого слова Κροκόττας ( крокоттас ), которое происходит от санскритского koṭṭhâraka , которое, в свою очередь, происходит от слова kroshṭuka (оба слова первоначально обозначали золотого шакала ). Самое раннее зарегистрированное упоминание о Κροκόττας находится в «Географии » Страбона , где животное описывается как смесь волка и собаки, обитающая в Эфиопии. [20]
С классической античности до эпохи Возрождения пятнистая и полосатая гиена либо считались одним и тем же видом, либо различались исключительно по географическим, а не физическим признакам. Хиоб Людольф в своей «Historia aethiopica » был первым, кто четко отличил Crocuta от Hyaena по физическим и географическим признакам, хотя у него никогда не было личного опыта с этим видом, поскольку он получил свои сведения от эфиопского посредника. [3] Все еще сохранялась путаница в отношении точной таксономической природы семейства гиен в целом: большинство европейских путешественников в Эфиопии называли гиен «волками». Частично это происходит от амхарского слова ጅብ ( jɨbb ), обозначающего гиену, которое связано с арабским словом ذئب ( dhiʾb ) «волк». [22]
Первые подробные описания пятнистой гиены европейцами из первых рук исходят от Виллема Босмана и Питера Кольбе . Босман, голландский торговец, работавший в Голландской Вест-Индской компании на Золотом Берегу (современная Гана ) с 1688 по 1701 год, писал о джахалах и бошондах (шакалах или лесных собаках), чьи физические характеристики соответствуют пятнистой гиене. Кольбен, немецкий математик и астроном, работавший в Голландской Ост-Индской компании на мысе Доброй Надежды с 1705 по 1713 год, очень подробно описал пятнистую гиену, но называл ее «тигровым волком», поскольку поселенцы на юге Африки не знал о гиенах и поэтому называл их «волками». [23]
Описания Босмана и Колбена оставались практически незамеченными до 1771 года, когда валлийский натуралист Томас Пеннант использовал описания и свой личный опыт с экземпляром в неволе как основу для последовательного дифференциации пятнистой гиены от полосатой в своем « Синопсисе четвероногих ». Описание, данное Пеннантом, было достаточно точным, чтобы Иоганн Эркслебен включил его в свою «Систему царственных животных» , просто переведя текст Пеннанта на латынь. В 1828 году Crocuta была окончательно признана отдельным родом от Hyaena .
В отличие от полосатой гиены, для которой было предложено несколько подвидов с учетом ее обширного современного ареала, пятнистая гиена представляет собой действительно изменчивый вид как во времени, так и в пространстве. Его ареал когда-то охватывал почти всю Африку и Евразию и демонстрировал большую степень морфологической географической изменчивости, что привело к столь же обширному набору видовых и подвидовых эпитетов. Постепенно стало понятно, что все эти вариации можно применить к индивидуальным различиям одного подвида. В 1939 году биолог Л. Харрисон Мэтьюс посредством сравнения большой выборки черепов пятнистых гиен из Танзании продемонстрировал, что все вариации, наблюдаемые в признанном тогда подвиде, также могут быть обнаружены в одной популяции, причем единственным выделяющимся набором признаков является шерсть ( который подвержен высокой степени индивидуальных вариаций) и размеру (который подчиняется правилу Бергмана ). Если принять во внимание окаменелости, то этот вид продемонстрировал еще большую изменчивость, чем в наше время, и некоторые из этих названных ископаемых видов с тех пор были классифицированы как синонимы Crocuta crocuta , с убедительными доказательствами существования более чем одного вида в пределах этого вида. род Crocuta еще отсутствует. [25]
Предки рода Crocuta отделились от Hyaena (род полосатых и бурых гиен ) 10 миллионов лет назад. [26] [27] Предки пятнистой гиены, вероятно, развили социальное поведение в ответ на усиление давления со стороны других хищников на туши, что вынудило их действовать в группах. В какой-то момент своей эволюции у пятнистых гиен за сокрушающими премолярами появились острые хищные зубы; из-за этого ожидание смерти жертвы больше не было необходимостью, как в случае с коричневыми и полосатыми гиенами, и, таким образом, они стали не только падальщиками, но и вьючными охотниками. Они начали формировать все более крупные территории, что было вызвано тем фактом, что их добыча часто была мигрирующей, и длительные погони на небольшой территории заставили бы их вторгнуться на землю другого клана . [8] Было высказано предположение, что доминирование самок в кланах пятнистых гиен может быть адаптацией, позволяющей успешно конкурировать с самцами в убийствах и, таким образом, гарантировать, что их детеныши производят достаточно молока. [13] Другая теория заключается в том, что это адаптация к тому времени, которое требуется детенышам для развития массивных черепов и челюстей, что требует большего внимания и доминирующего поведения со стороны самок. [28]
И Бьёрн Куртен, и Камилла Арамбург пропагандировали азиатское происхождение этого вида; Куртен сосредоточил свои аргументы на плио-плейстоценовом таксоне Crocuta sivalensis от сиваликсов , [29] точку зрения, которую защищал Арамбург, который, тем не менее, допускал возможность индо-эфиопского происхождения. [30] Эта позиция была оспорена Фикарелли и Торре, которые ссылались на доказательства присутствия пятнистой гиены в африканских отложениях, датируемых ранним плейстоценом, то есть того же возраста, что и азиатская C. sivalensis . [31] Современные исследования подтверждают африканское происхождение этого рода: самые ранние окаменелости в Африке относятся к раннему плиоцену, примерно 3,63–3,85 миллиона лет назад. [32]
Анализ митохондриальных геномов экземпляров евразийской крокуты ( пещерной гиены ) не показывает четкого отделения от африканских линий. Однако анализ полного ядерного генома позволяет предположить, что позднеплейстоценовые африканские и евразийские популяции Crocuta были в значительной степени разделены, по оценкам, они разошлись друг от друга около 2,5 миллионов лет назад, что близко соответствует возрасту самых ранних экземпляров Crocuta в Евразии, которые возрастом около 2 миллионов лет из Китая. Результаты ядерного генома также позволяют предположить, что европейская и азиатская популяции отличались друг от друга, но в целом были более тесно связаны друг с другом, чем с африканскими популяциями крокутов . Анализ ядерного генома предполагает, что в течение некоторого времени после разделения между африканскими и евразийскими популяциями происходило скрещивание, что, вероятно, объясняет несоответствие между результатами ядерного и митохондриального генома, при этом митохондриальные геномы африканского и европейского крокуты более тесно связаны с каждым из них. кроме азиатской Crocuta, что позволяет предположить поток генов между двумя группами после раскола между азиатской и европейской популяциями. [32]
Его появление в Европе и Китае совпало с упадком и возможным исчезновением Pachycrocuta brevirostris , гигантской короткомордой гиены. Поскольку нет никаких доказательств того, что за это ответственны изменения окружающей среды, вполне вероятно, что гигантская короткомордая гиена вымерла из-за конкуренции с пятнистой гиеной. [33]
_female_close-up_..._(31339658775).jpg/1280px-Spotted_Hyaena_(Crocuta_crocuta)_female_close-up_..._(31339658775).jpg)
Пятнистая гиена имеет сильную и хорошо развитую шею и передние конечности, но относительно слаборазвитые задние конечности. Круп округлый, а не угловатый, что не позволяет атакующим, идущим сзади , крепко его схватить. [34] Голова широкая и плоская, с тупой мордой и широким ринарием . В отличие от полосатой гиены уши пятнистой гиены не заостренные, а закругленные. На каждой ноге четыре пальца с перепонками и короткие, толстые и тупые когти. Подушечки лап широкие и плоские, вся нижняя поверхность стопы вокруг них голая. Хвост относительно короткий, длиной 300–350 мм (12–14 дюймов) [6] и по внешнему виду напоминает помпон . [5] Что необычно для гиенид и млекопитающих в целом, самка пятнистой гиены значительно крупнее самца. [35] У представителей обоих полов есть пара анальных желез , которые открываются в прямую кишку прямо внутри анального отверстия. Эти железы производят белый кремовый секрет , который приклеивается к стеблям травы путем выворачивания прямой кишки. Запах этого секрета сильный, пахнет кипящим дешевым мылом или гари, и человек может почувствовать его на расстоянии нескольких метров с подветренной стороны. [36] Пятнистая гиена имеет пропорционально большое сердце , составляющее около 1% веса ее тела, что придает ей большую выносливость в длительных погонях. Напротив, сердце льва составляет всего 0,45–0,57 процента массы его тела. [37] Ныне вымершие евразийские популяции отличались от современных африканских популяций более короткими дистальными конечностями и более длинными плечевыми и бедренными костями . [38]
Череп пятнистой гиены отличается от черепа полосатой гиены гораздо большими размерами и более узким стреловидным гребнем . Для своих размеров пятнистая гиена имеет один из самых мощных черепов среди хищных животных. [39] Зубной ряд более двойного назначения, чем у других современных видов гиен, которые в основном являются падальщиками; Верхние и нижние третьи премоляры представляют собой конические костедробилки, причем третий удерживающий кость конус выступает из нижнего четвертого премоляра. У пятнистой гиены хищные кости также расположены позади костоломящих премоляров, положение которых позволяет ей раздавливать кости премолярами, не притупляя хищные. [8] В сочетании с большими челюстными мышцами и специальным сводом, защищающим череп от больших сил, эти характеристики дают пятнистой гиене мощный укус, который может оказывать давление 80 кгс/см2 (1140 фунтов-силы/дюйм² ), [40] что на 40% больше силы, чем может создать леопард. [41] Челюсти пятнистой гиены превосходят челюсти бурого медведя по способности дробить кости, [42] было замечено, что гиены, находящиеся на свободном выгуле, раскалывают длинные кости жирафов диаметром 7 см. [43] Пятнистая гиена весом 63,1 кг (139 фунтов) по оценкам имеет силу укуса 565,7 ньютона на кончике клыка и 985,5 ньютона в хищническом эоцене. [44] В ходе исследования было обнаружено, что один человек приложил к измерительным приборам силу укуса в 4500 ньютонов. [45]
Пятнистая гиена — самый крупный из ныне живущих представителей семейства Hyaenidae. [46] Длина тела взрослых составляет 95–165,8 см (37,4–65,3 дюйма), а высота в плечах — 70–91,5 см (27,6–36,0 дюйма). [47] Взрослые самцы пятнистых гиен в Серенгети весят 40,5–55,0 кг (89,3–121,3 фунта), а самки – 44,5–63,9 кг (98–141 фунта). Пятнистые гиены в Замбии , как правило, тяжелее: самцы весят в среднем 67,6 кг (149 фунтов), а самки - 69,2 кг (153 фунта). [35] Известны исключительно большие веса 81,7 кг (180 фунтов) [8] и 90 кг (200 фунтов) [47] . Было подсчитано, что взрослые представители ныне вымерших евразийских популяций весили 102 кг (225 фунтов). [48]
Цвет меха сильно варьируется и меняется с возрастом. [34] В отличие от меха полосатой и коричневой гиены, мех пятнистой гиены состоит из пятен, а не из полос, и намного короче, без четко выраженной гривы, как у первых двух видов. [7] Основной цвет обычно бледный серовато-коричневый или желтовато-серый, на который на спине и задних конечностях наложен неправильный узор из округлых пятен. Пятна различной различимости могут быть красноватыми, темно-коричневыми или почти черноватыми. Пятна различаются по размеру даже у отдельных особей, но обычно имеют диаметр 20 мм (0,79 дюйма). Менее отчетливый пятнистый рисунок присутствует на ногах и животе, но не на горле и груди. Некоторые исследовательские группы (например, Проект «Гиены в кратере Нгоронгоро» [49] и Проект «Гиены из кратера МГУ» [50] ) часто используют узоры пятен, чтобы помочь идентифицировать отдельных гиен. Пятна на спине и боках шеи заменяет набор из пяти бледных и едва различимых полос. На задней части шеи имеется широкая медиальная полоса, которая удлиняется до обращенного вперед гребня. Гребень преимущественно красновато-коричневый. Темя и верхняя часть лица коричневатые, за исключением белой полосы над обоими глазами, хотя передняя часть глаз, область вокруг ринариума, губы и задняя часть подбородка черноватые. Конечности пятнистые, хотя ступни различаются по цвету: от светло-коричневого до черноватого. Мех относительно редкий и состоит из двух типов волос; умеренно тонкий подшерсток (размером 15–20 мм (0,59–0,79 дюйма)) и длинные толстые волосы на щетине (30–40 мм (1,2–1,6 дюйма)). [6] Европейские наскальные рисунки эпохи палеолита, изображающие этот вид, указывают на то, что евразийские популяции сохранили пятна своих современных африканских собратьев. [17]
_(18006271698).jpg/1280px-Anatomischer_Anzeiger_(1922)_(18006271698).jpg)
Гениталии самки очень напоминают гениталии самца; Клитор имеет форму и расположение пениса, псевдопениса , и способен к эрекции . У самки также нет наружного влагалища (влагалищного отверстия), поскольку половые губы слиты, образуя псевдомошонку . Псевдопенис до кончика пересекает центральный мочеполовой канал, через который самка мочится, совокупляется и рожает. [52] [53] Псевдопенис можно отличить от мужских гениталий по его несколько меньшей длине, большей толщине и более округлой головке . [10] [54] [55] Как у мужчин, так и у женщин основание головки полового члена покрыто шипами . [56] [57] Формирование псевдопениса в значительной степени не зависит от андрогенов , поскольку псевдопенис появляется у плода женского пола до дифференцировки яичников плода и надпочечников. [10] В вялом состоянии псевдопенис втягивается в брюшную полость, и видна только крайняя плоть. После родов псевдопенис растягивается и теряет многие свои первоначальные аспекты; он превращается в крайнюю плоть со слабыми стенками, уменьшенную в размерах , с увеличенным отверстием и разделенными губами. [39]
Пятнистые гиены — социальные животные, которые живут большими сообществами (называемыми « кланами »), которые могут состоять максимум из 80 особей. [58] Размер группы варьируется в зависимости от географического положения; в Серенгети, где добыча мигрирует, кланы меньше, чем в кратере Нгоронгоро, где добыча ведет оседлый образ жизни. [59] Кланы пятнистых гиен более компактны и сплочены, чем стаи волков , но не так тесно сплочены, как у африканских диких собак . [60]
Самки обычно доминируют над самцами, в том числе в тех случаях, когда самки низкого ранга обычно доминируют над самцами высокого ранга, но иногда они также могут доминировать вместе с самцами. [61] Также были случаи, когда кланом руководил мужчина, а не женщина. [62] Детеныши при рождении занимают ранг непосредственно ниже своей матери. Поэтому, когда матриарх умирает (или, в редких случаях, рассеивается в другой клан [63] ), их младшая самка становится матриархом. Для женщин характерно оставаться в своем натальном клане, поэтому большие кланы обычно содержат несколько матрилиний , тогда как самцы обычно покидают свой натальный клан в возрасте 2,5 лет. Хёнер и др. говорят, что когда мужчина доминирует над женщиной или иным образом способен руководить, это происходит потому, что мужчина родился у матриарха клана и занял ранг непосредственно ниже своей матери. [61] [64]
Клан представляет собой общество разделения-слияния , в котором члены клана не часто остаются вместе, а могут добывать пищу небольшими группами. [65] Гиены высокого ранга поддерживают свое положение за счет агрессии, направленной против членов клана более низкого ранга. [ 9] Иерархия пятнистых гиен кумовна ; потомство доминирующих самок автоматически превосходит взрослых самок, подчиненных матери. [66] Однако ранг детенышей пятнистой гиены во многом зависит от присутствия матери; Взрослые особи низкого ранга могут вести себя агрессивно по отношению к детенышам более высокого ранга в отсутствие матери. Хотя отдельные пятнистые гиены заботятся только о своих детенышах, а самцы не принимают участия в их воспитании, детеныши способны идентифицировать родственников, столь же дальних родственников, как двоюродные бабушки. Кроме того, самцы более тесно общаются со своими дочерьми, чем с неродственными детенышами, а последние благосклонно относятся к своим отцам, действуя по отношению к ним менее агрессивно. [12]
Сообщества пятнистых гиен более сложны, чем сообщества других хищных млекопитающих, и удивительно похожи на сообщества приматов -церкопитеков в отношении размера группы, структуры, конкуренции и сотрудничества. Подобно приматам-церкопитекам, пятнистые гиены используют множество сенсорных модальностей, распознают отдельных представителей своего вида, осознают, что некоторые члены клана могут быть более надежными, чем другие, распознают сторонних родственников и ранговые отношения между членами клана и адаптивно используют эти знания во время социальных решений. изготовление. Кроме того, как и у приматов-церкопитеков, ранги доминирования в обществах гиен коррелируют не с размером или агрессией, а с сетью союзников. [9] [12] В этой последней черте пятнистая гиена также демонстрирует параллели с приматами, приобретая ранг посредством коалиции . Однако смена рангов и свержения в кланах пятнистых гиен случаются редко. [9] Динамика пятнистых гиен в социальных сетях определяется множеством факторов. [67] Факторы окружающей среды включают осадки и обилие добычи; индивидуальные факторы включают предпочтение связи с женщинами и родственниками; топологические эффекты включают тенденцию к замыканию триад в сети. Самки гиен более гибки, чем самцы, в своих предпочтениях в отношении социальных связей. [67] Взрослые пятнистые гиены более высокого ранга, как правило, имеют более высокую длину теломер и более высокие уровни некоторых белков иммунной защиты в сыворотке крови. [68] [69]
Размер территории сильно варьируется: от менее 40 км 2 в кратере Нгоронгоро до более 1000 км 2 в Калахари. Домашние территории защищаются с помощью голосовых сигналов, запаховой маркировки и пограничного патрулирования. [65] Кланы отмечают свои территории , наклеивая или копая специальные уборные, расположенные на границах кланового ареала. Пятнистые гиены используют выделения ароматических желез, чтобы отличать членов своего клана от членов соседних кланов. В пределах одного клана различия в составе ароматических желез могут помочь людям различать репродуктивные состояния и пол своих членов. Одно исследование проанализировало секрецию ароматических желез нескольких гиен, принадлежащих к трем разным кланам, и обнаружило высокую степень сходства в составе жирных кислот у членов одних и тех же кланов, в то время как гиены разных кланов имели более несходные секреции ароматических желез. [70] Дальнейшие исследования предположили симбиотические отношения между пятнистыми гиенами и бактериями их ароматических желез, где различия в жирных кислотах можно объяснить ферментацией, проводимой различными микробами. [71] Границы кланов обычно соблюдаются; Было замечено, что гиены, преследующие добычу, останавливаются как вкопанные, когда их добыча попадает в зону действия другого клана. Однако гиены игнорируют границы кланов во времена нехватки еды. Самцы с большей вероятностью проникнут на территорию другого клана, чем самки, поскольку они менее привязаны к своей родной группе и покинут ее в поисках партнера. Гиены, путешествующие по территории другого клана, обычно принимают позы, связанные со страхом, особенно при встрече с другими гиенами. Злоумышленник может быть принят в другой клан через длительный период времени, если он будет упорно бродить по территории клана, логовищам или убивать. [72]
Пятнистая гиена размножается несезонно, хотя пик рождаемости приходится на сезон дождей . Самки полиэстральные, период течки длится две недели. [73] Как и многие виды кошачьих , пятнистая гиена ведет беспорядочную половую жизнь , и прочных парных связей не образуется. Представители обоих полов могут совокупляться с несколькими партнерами в течение нескольких лет. [53] Самцы будут проявлять покорное поведение при приближении к самкам в период течки, даже если самец весит больше своей партнерши. [74] Женщины обычно отдают предпочтение более молодым мужчинам, рожденным или присоединившимся к клану после их рождения. Женщины постарше демонстрируют аналогичные предпочтения, но отдают предпочтение мужчинам, с которыми у них были давние и дружеские отношения. [75] Пассивные самцы, как правило, добиваются большего успеха в ухаживании за самками, чем агрессивные. [76] Совокупление пятнистых гиен — относительно короткий процесс, [74] продолжающийся 4–12 минут, [57] и обычно происходит только ночью, когда другие гиены отсутствуют. [74] Процесс спаривания сложен, поскольку пенис самца входит и выходит из репродуктивного тракта самки через ее псевдо-пенис, а не напрямую через влагалище, которое блокируется ложной мошонкой и семенниками. Эти необычные черты делают спаривание более трудоемким для самцов, чем у других млекопитающих, а также гарантируют, что принудительное совокупление физически невозможно. [52] [53] Как только самка втягивает клитор, самец входит в самку, скользя под ней, и этой операции способствует угол наклона пениса вверх. Как только это будет достигнуто, будет принята типичная поза для спаривания млекопитающих . [53] [77] Копуляция может повторяться несколько раз в течение нескольких часов. [53] Оба партнера обычно облизывают свои гениталии в течение нескольких минут после спаривания. [78]
Продолжительность периода беременности имеет тенденцию сильно различаться, хотя средняя продолжительность составляет 110 дней. [73] На последних стадиях беременности доминирующие самки обеспечивают своему развивающемуся потомству более высокий уровень андрогенов, чем матери более низкого ранга. Считается , что более высокие уровни андрогенов – результат высоких концентраций андростендиона в яичниках – ответственны за крайнюю маскулинизацию женского поведения и морфологии. [79] Это приводит к тому, что детеныши доминирующих самок становятся более агрессивными и сексуально активными, чем детеныши гиен более низкого ранга; Детёныши-самцы высокого ранга будут пытаться оседлать самок раньше, чем самцы более низкого ранга. [80] Средний помет состоит из двух детенышей, иногда сообщается о трех. [73] Самцы не принимают участия в воспитании молодняка. [81] Самкам гиен роды затруднены, так как самки рожают через узкий клитор, а детеныши пятнистой гиены - самые крупные детеныши хищников по сравнению с весом их матерей. [82] Во время родов клитор разрывается, чтобы облегчить выход детенышей, и на заживление могут уйти недели. [65]
Детеныши рождаются с мягкой темно-коричневой шерстью и весят в среднем 1,5 кг. [83] Уникальные среди хищных млекопитающих, пятнистые гиены также рождаются с открытыми глазами, клыками длиной 6–7 мм и резцами длиной 4 мм. Кроме того, детеныши будут нападать друг на друга вскоре после рождения. Это особенно заметно в пометах одного пола и может привести к смерти более слабого детеныша. [82] Этот неонатальный сиблицид убивает около 25% всех гиен в первый месяц их жизни. Выжившие детёныши-самцы растут быстрее и с большей вероятностью достигают репродуктивного доминирования, в то время как выжившие самки устраняют соперниц за доминирование в своем родном клане. [77] Кормящие самки могут нести в вымени 3–4 кг (6,6–8,8 фунта) молока . [66] Молоко пятнистой гиены имеет самое высокое содержание белка и жира среди всех наземных хищников. [65] [84] Детеныши будут кормить грудью свою мать в течение 12–16 месяцев, хотя они могут перерабатывать твердую пищу уже в три месяца. [85] Матери не срыгивают еду для своих детенышей. [86] Самки защищают своих детенышей и не терпят приближения к ним других взрослых особей, особенно самцов. Пятнистые гиены в раннем возрасте демонстрируют поведение взрослых; Было замечено, что детеныши ритуально обнюхивают друг друга и отмечают свое жизненное пространство в возрасте до одного месяца. Уже через десять дней после рождения они способны передвигаться со значительной скоростью. Детеныши начинают терять черную шерсть и в возрасте 2–3 месяцев у них появляется пятнистая, более светлая шерсть, как у взрослых особей. Они начинают проявлять охотничье поведение в возрасте восьми месяцев и начинают полноценно участвовать в групповой охоте после первого года жизни. [85] Пятнистые гиены достигают половой зрелости в возрасте трех лет. Средняя продолжительность жизни в зоопарках — 12 лет, максимальная — 25 лет. [87]
Социальная жизнь клана вращается вокруг общинного логова. В то время как некоторые кланы могут использовать определенные логова в течение многих лет, другие могут использовать несколько разных логов в течение года или несколько логов одновременно. [65] Логова пятнистых гиен могут иметь более дюжины входов и в основном расположены на ровной местности. Туннели обычно имеют овальное сечение, их ширина превышает высоту, и они сужаются от ширины входа ½–1 метра (1,6–7,7 футов) до всего 25 см (9,8 дюйма). В скалистых районах Восточной Африки и Конго пятнистые гиены используют пещеры в качестве логовищ, а гиены Серенгети используют копье как места отдыха в светлое время суток. Вокруг входов в логова есть большие голые участки, по которым гиены передвигаются или лежат. Из-за своего размера взрослые гиены не могут полностью использовать свои норы, поскольку большинство туннелей роют детеныши или более мелкие животные. Структура логова, состоящего из небольших подземных каналов, вероятно, является эффективным устройством против хищников, защищающим детенышей от хищников во время отсутствия матери. Пятнистые гиены редко роют собственные норы: по большей части замечено, что они используют заброшенные норы бородавочников, зайцев и шакалов. Фекалии обычно оседают на расстоянии 20 метров (66 футов) от логова, хотя мочатся они там, где находятся. Логово используют в основном сразу несколько самок, нередко на одном участке можно увидеть до 20 детенышей. [88] Общая форма логова пятнистой гиены имеет форму туннеля с просторной концевой камерой, используемой для сна или размножения. Ширина этой камеры достигает 2 метров (6,6 футов), а высота гораздо меньше. [89] Самки обычно рожают в общественном или частном родильном доме. Последний в основном используется самками с низким статусом для поддержания постоянного доступа к своим детенышам, а также для обеспечения их знакомства со своими детенышами перед переводом в общее логово. [65]
По сравнению с другими гиенами, пятнистая гиена имеет больший относительный объем лобной коры , которая участвует в опосредовании социального поведения. Исследования убедительно свидетельствуют о конвергентной эволюции интеллекта пятнистой гиены и приматов . [12] Исследование, проведенное эволюционными антропологами, показало, что пятнистые гиены превосходят шимпанзе в тестах на совместное решение задач; Парам пятнистых гиен в неволе было предложено одновременно перетянуть две веревки, чтобы получить пищевое вознаграждение, успешно сотрудничая и быстро изучая маневры без предварительной подготовки. Опытные гиены даже помогли неопытным соплеменникам решить проблему. Напротив, шимпанзе и другим приматам часто требуется обширная подготовка, и сотрудничество между особями не всегда дается им так легко. [90] Интеллект пятнистой гиены был засвидетельствован голландскими колонистами в Южной Африке 19-го века, которые отметили, что гиены были чрезвычайно хитрыми и подозрительными, особенно после успешного побега из ловушек. [91] Пятнистые гиены, похоже, заранее планируют охоту на определенные виды; Было замечено, что гиены занимаются такими видами деятельности, как маркировка запахом, прежде чем отправиться на охоту на зебр, - поведение, которого не происходит, когда они нацелены на другие виды добычи. [92] Одним из признаков социального интеллекта является способность обладать острым обонянием или носовым распознаванием. Пятнистые гиены обладают уникальными запахами, которые помогают им отличать себя от других кланов и/или особей (т. е. самцов или самок своего вида), что позволяет им отмечать свою территорию выделениями ароматических желез. [93] Кроме того, было зарегистрировано, что пятнистые гиены использовали обманное поведение, в том числе подавали сигналы тревоги во время кормления, когда нет врагов, таким образом отпугивая других гиен и позволяя им временно спокойно есть. Точно так же матери издают тревожные сигналы, пытаясь прервать нападение других гиен на своих детенышей. [12]
Пятнистая гиена — самый плотоядный представитель семейства Hyaenidae. [13] В отличие от своих коричневых и полосатых собратьев, пятнистая гиена — хищник, а не падальщик; это было показано с 1960-х годов. [94] Одно из самых ранних исследований, демонстрирующих их охотничьи способности, было проведено Гансом Крууком, африканским экологом дикой природы, и в ходе семилетнего исследования популяций гиен в Африке он показал, что гиены охотятся так же охотно, как и львы, а позднее и львы. Исследования показали, что это средний показатель во всех районах Африки. [95] Однако пятнистых гиен по-прежнему ошибочно называют падальщиками, даже экологи и документальные каналы о дикой природе.
Антилопы гну являются наиболее часто встречающейся добычей среди копытных среднего размера как в Нгоронгоро, так и в Серенгети, за ними следуют зебры и газели Томсона. [96] На капского буйвола редко нападают из-за различий в предпочтениях среды обитания, хотя были зарегистрированы случаи поимки взрослых быков. [97] В Национальном парке Крюгера голубая антилопа гну , капский буйвол, зебра Берчелла , большой куду и импала являются самой важной добычей пятнистой гиены, а жираф , импала, антилопа гну и зебра являются ее основными источниками пищи в близлежащем районе Тимбавати . Спрингбок и куду являются основной добычей в национальном парке Этоша в Намибии , а спрингбок – в Намибии . В южной части Калахари основной добычей являются гемсбок , антилопа гну и спрингбок. В Чобе основной добычей пятнистой гиены являются перелетные зебры и резидентные импалы. В кенийском Масаи -Мара 80% добычи пятнистой гиены составляют топи и газель Томсона, за исключением четырехмесячного периода, когда в этот район мигрируют стада зебр и антилоп гну. Бушбак , суни и буйволы являются доминирующими объектами добычи в горах Абердэр , в то время как газель Гранта , геренук , овцы , козы и крупный рогатый скот , вероятно, являются объектами охоты в северной Кении.
В отличие от других крупных африканских хищников, пятнистые гиены не охотятся преимущественно на какие-либо виды, и в значительной степени избегают только африканских буйволов и жирафов. Пятнистые гиены предпочитают добычу с массой тела 56–182 кг (123–401 фунт) и весом 102 кг (225 фунтов). [98] При охоте на добычу среднего и крупного размера пятнистые гиены, как правило, выбирают определенные категории животных; молодые животные, как и старые, часто становятся жертвами, хотя последняя категория не так важна при охоте на зебр из-за их агрессивного поведения против хищников. [99] Мелкую добычу убивают, тряся во рту, а крупную съедают живьем. [100]
Если пятнистые гиены и львы занимают одну и ту же географическую территорию, эти два вида занимают одну и ту же экологическую нишу и, таким образом, находятся в прямой конкуренции друг с другом. В некоторых случаях степень совпадения рационов питания может достигать 68,8%. [98] Львы обычно игнорируют пятнистых гиен, если только они не охотятся на добычу или не подвергаются преследованиям с их стороны. Существует распространенное заблуждение, что гиены крадут добычу у львов, но чаще всего все наоборот, [101] и львы охотно крадут добычу пятнистых гиен. В кратере Нгоронгоро львы обычно питаются в основном за счет добычи, украденной у гиен. Львы быстро следуют крикам кормящихся гиен, и этот факт продемонстрировали полевые эксперименты, во время которых львы неоднократно приближались всякий раз, когда проигрывались записанные на пленку призывы кормящихся гиен. [102]
Столкнувшись с добычей львов, пятнистые гиены либо уйдут, либо терпеливо ждут на расстоянии 30–100 метров, пока львы не закончат есть. [103] В некоторых случаях пятнистые гиены достаточно смелы, чтобы кормиться вместе со львами, и иногда могут заставить львов отказаться от добычи. [104] Чаще всего это происходит в ночное время, когда гиены более смелы. [105] Пятнистые гиены обычно одерживают верх над группами львиц без сопровождения самцов, если превосходят их численностью 4:1. [106] В некоторых случаях было замечено, что они сразились и разгромили двух мужчин прайда, превосходя их численностью 5:1. [107]
Эти два вида могут действовать агрессивно по отношению друг к другу, даже когда на кону нет еды. [105] Львы могут нападать на гиен и терзать их без видимой причины; один лев-самец был снят на видео, убивающим двух гиен в разных случаях, не съедая их, [108] и хищничество львов может составлять до 71% смертей гиен в Этоше . Пятнистые гиены приспособились к этому давлению, часто нападая на львов, проникающих на их территорию. [109] Эксперименты на содержащихся в неволе пятнистых гиенах показали, что особи, не имевшие опыта общения со львами, относятся к их виду безразлично, но на запах реагируют со страхом. [110]
Хотя гепарды и леопарды предпочитают охотиться на более мелких животных, чем на тех, на которых охотятся пятнистые гиены, гиены украдут их добычу, когда представится такая возможность. Гепарды обычно легко пугаются гиен и не оказывают большого сопротивления, [111] тогда как леопарды, особенно самцы, могут противостоять гиенам. Есть записи о том, что некоторые самцы леопардов охотились на гиен. [112] Гиены, тем не менее, являются опасными противниками для леопардов; есть по крайней мере одна запись о смерти молодого взрослого самца леопарда от сепсиса , вызванного ранами, нанесенными пятнистой гиеной. [113] Также известен случай, когда две пятнистые гиены убили и съели молодого самца леопарда в заповеднике Тимбавати , очевидно, в отместку за то, что молодая гиена была убита леопардом. [ нужна цитата ]
Пятнистые гиены будут следовать за стаями африканских диких собак , чтобы присвоить себе их добычу. Обычно они осматривают места, где отдыхали дикие собаки, и поедают любые остатки еды, которые находят. Приближаясь к диким собакам во время добычи, одиночные гиены приближаются осторожно и пытаются незаметно уйти с куском мяса, хотя при этой попытке они могут быть окружены толпой собак. Действуя группами, пятнистые гиены более успешны в пиратских убийствах собак, хотя большая склонность собак помогать друг другу дает им преимущество перед пятнистыми гиенами, которые редко действуют в унисон. Случаи поедания собаками пятнистых гиен редки. Хотя стаи диких собак могут легко отпугнуть одиночных гиен, в целом отношения между двумя видами являются односторонним преимуществом для гиен, [114] при этом плотность диких собак отрицательно коррелирует с высокой популяцией гиен. [115]
Черноспинные и полосатые шакалы , а также африканские волки будут кормиться вместе с гиенами, хотя их будут преследовать, если они подойдут слишком близко. Пятнистые гиены иногда следуют за шакалами и волками во время сезона лактации газелей, поскольку шакалы и волки эффективны в выслеживании и ловле молодых животных. Гиены неохотно едят волчье мясо; Сообщается, что четырем гиенам понадобилось полчаса, чтобы съесть золотого волка. В целом, эти два животных обычно игнорируют друг друга, когда на кону нет еды или детенышей. [116]
Хотя пятнистые гиены с готовностью ходят в воду, чтобы поймать и сохранить добычу, они избегают вод, населенных крокодилами, [117] и обычно держатся на безопасном расстоянии от нильских крокодилов . Недавние наблюдения показывают, что африканские каменные питоны могут охотиться на взрослых пятнистых гиен. [118]
Пятнистые гиены доминируют над другими видами гиен везде, где их ареалы пересекаются. Бурые гиены встречают пятнистых гиен в Калахари, где коричневых гиен больше, чем пятнистых. Эти два вида обычно встречаются на тушах, которые обычно присваивают более крупные пятнистые виды. Иногда коричневые гиены стоят на месте и поднимают гривы, издавая рычание. Обычно это сбивает с толку пятнистых гиен, которые ведут себя сбитыми с толку, хотя иногда они нападают и терзают своих меньших собратьев. Подобные взаимодействия были зафиксированы между пятнистыми и полосатыми гиенами в Серенгети. [119]
Пятнистые гиены имеют сложный набор поз при общении. При страхе уши сложены плоско, что часто сочетается с обнажением зубов и уплощением гривы. При нападении других гиен или диких собак гиена опускает заднюю часть тела. До и во время агрессивной атаки голова держится высоко, уши насторожены, рот закрыт, грива поднята, задние конечности высоко подняты. В нейтральном положении хвост обычно свисает, хотя может менять положение в зависимости от ситуации. Когда очевидна высокая склонность бежать от нападавшего, хвост скручивается ниже живота. Во время атаки или при возбуждении хвост выносится вперед на спине. Возвышенный хвост не всегда сопровождает враждебное столкновение, поскольку также наблюдалось, что он возникает при безобидном социальном взаимодействии. Хотя пятнистые гиены и не виляют хвостом, они встряхивают им, приближаясь к доминирующим животным или когда есть небольшая тенденция бежать. Приближаясь к доминирующему животному, подчиненные пятнистые гиены в знак подчинения идут на коленях передних ног. [120] Церемонии приветствия среди членов клана состоят из двух человек, стоящих параллельно друг другу и смотрящих в противоположные стороны. Обе особи поднимают задние лапы и облизывают аногенитальную область друг друга . [65] Во время этих церемоний приветствия пенис или псевдо-пенис часто становится эрегированным, как у мужчин, так и у женщин. Эрекция обычно является признаком подчинения, а не доминирования, и чаще встречается у мужчин, чем у женщин. [121]
Говорят, что пирующие гиены завязывают жестокие драки, и в такие моменты раздается такое кваканье, визг и смех, что суеверный человек действительно мог бы подумать, что все обитатели адских областей были выпущены на свободу.
- Альфред Брем (1895) [122]
Пятнистая гиена имеет обширный голосовой диапазон: звуки варьируются от возгласов, быстрых возгласов, ворчания, стонов, мычания, хихиканья, криков, рычания, тихого хрюкающего смеха, громкого хрюкающего смеха, скуления и тихого визга. Громкий крик , наряду с маниакальным смехом, являются одними из самых узнаваемых звуков Африки. Обычно высокие крики указывают на страх или подчинение, тогда как громкие, более низкие крики выражают агрессию. [123] Высота смеха указывает на возраст гиены, а вариации в частоте нот, используемых, когда гиены издают звуки, передают информацию о социальном ранге животного. [124]
Доктор Ханс Круук составил следующую таблицу по крикам пятнистых гиен в 1972 году: [125]
Пятнистые гиены могут заразиться бруцеллезом , чумой крупного рогатого скота и анаплазмозом . Они уязвимы к Trypanosoma congolense , которым заражаются при поедании уже инфицированных травоядных животных, а не при прямом заражении мухой цеце . [126] Известно, что взрослые пятнистые гиены в Серенгети имеют антитела против бешенства , собачьего герпеса , собачьего бруцеллеза , собачьего парвовируса , кошачьего калицивируса , лептоспироза , бычьего бруцеллеза , чумы крупного рогатого скота и анаплазмоза. Во время вспышки чумы собак в 1993–1994 годах молекулярные исследования показали, что вирусы, выделенные от гиен и львов, были более тесно связаны друг с другом, чем с ближайшим вирусом чумы собак у собак. Признаки чумы собак у пятнистых гиен также были зарегистрированы в Масаи-Мара. Заражение бешенством не вызывает клинических симптомов и не влияет на индивидуальную выживаемость или продолжительность жизни. Анализ нескольких образцов слюны гиен показал, что этот вид вряд ли является переносчиком бешенства, что указывает на то, что этот вид заражается болезнью от других животных, а не от внутривидовых особей. Микрофилярии Dipetalonema dracuneuloides были обнаружены у пятнистых гиен на севере Кении . Известно, что этот вид является переносчиком как минимум трех видов цестод рода Taenia , ни один из которых не опасен для человека. Он также является переносчиком простейших паразитов рода Hepatozoon в Серенгети, Кении и Южной Африке. [127] Пятнистые гиены могут выступать в качестве хозяев в жизненных циклах различных паразитов, которые начинают жизнь у травоядных животных; Taenia hyaeenae и T. olnogojinae встречаются у гиен на взрослой стадии. Трихинелла спиральная встречается в виде кист в мышцах гиены. [126]
Распространение пятнистой гиены когда-то варьировалось в Европе от Пиренейского полуострова до Урала , где она оставалась по крайней мере один миллион лет. [4] Останки также были найдены на Дальнем Востоке России , и было высказано предположение, что присутствие гиен там могло задержать колонизацию Северной Америки . [128] Причины исчезновения вида в Евразии до сих пор во многом неизвестны. [4] По крайней мере, в Западной Европе вымирание пятнистой гиены совпало с сокращением площади лугов 12 500 лет назад. В Европе произошла массовая потеря низинных мест обитания, предпочитаемых пятнистыми гиенами, и соответствующее увеличение смешанных лесов . Пятнистые гиены в таких обстоятельствах были бы вытеснены волками и людьми, которые чувствовали себя как дома как в лесах, так и на открытых землях, как в горах, так и в низинах. Популяции пятнистых гиен начали сокращаться примерно 20 000 лет назад, полностью исчезнув в Западной Европе между 14 и 11 000 лет назад, а в некоторых районах и раньше. [129]
Исторически пятнистая гиена была широко распространена по всей территории Африки к югу от Сахары . Он присутствует во всех средах обитания, за исключением самых экстремальных условий пустыни, тропических лесов и вершин альпийских гор. Его нынешнее распространение во многих местах неоднородно, особенно в Западной Африке. Популяции сконцентрированы на охраняемых территориях и прилегающих землях. Существует постоянное распространение на больших территориях Эфиопии , Кении , Танзании , Ботсваны , Намибии и в районах Трансвааля Ловельд в Южной Африке . [130] В 1770-х и 1780-х годах этот вид все еще был широко распространен на юге и западе Южной Африки, его регистрировали на полуострове Кейп и Кейп-Флэтс , а также недалеко от современного Сомерсет-Уэста , Ривьерсондеренда , Моссел-Бей , Джорджа , Жубертины , реки Гамтус , Янсенвилл , Кэннон-Рокс , Алиса , Онсипканс и водопад Ауграбис . [131]
Вид обитает в полупустынях , саваннах , редколесьях , густых сухих лесах и горных лесах до 4000 м над уровнем моря. Он редок или отсутствует в тропических лесах и прибрежных районах. Его предпочтительные места обитания в Западной Африке включают саванны Гвинеи и Судана, а в поясе густого прибрежного леса он отсутствует. В пустыне Намиб он встречается в прибрежных районах сезонных рек, в субпустынном про-Намибе и на прилегающем внутреннем плато. В идеальных местах обитания пятнистая гиена превосходит по численности других крупных хищников, включая другие виды гиен. Однако полосатая и коричневая гиена встречаются с большей плотностью, чем пятнистые виды, в пустынных и полупустынных регионах. [132] Плотность населения по данным систематических переписей существенно варьируется: от 0,006 до 1,7 особей на км 2 . [1]
.jpg/1280px-Masque_hy%C3%A8ne_Bwa-Mus%C3%A9e_barrois_(3).jpg)
В Африке пятнистую гиену обычно изображают как ненормальное и двойственное животное, считающееся хитрым, жестоким, некрофагом и опасным. Кроме того, он воплощает физическую силу, чрезмерность, уродство, глупость, а также святость . Пятнистые гиены различаются по своим фольклорным и мифологическим изображениям, в зависимости от этнической группы, из которой происходят сказки. Часто бывает трудно понять, являются ли пятнистые гиены конкретными видами гиен, представленными в таких историях, особенно в Западной Африке, поскольку и пятнистым, и полосатым гиенам часто дают одни и те же имена. [133] В западноафриканских сказках пятнистые гиены символизируют безнравственность, грязные привычки, отказ от нормальной деятельности и другие негативные черты и иногда изображаются как плохие мусульмане , бросающие вызов местному анимизму , существующему среди бенгов в Кот-д'Ивуаре . В восточной Африке мифология Табва изображает пятнистую гиену как солнечное животное, которое первым принесло солнце, чтобы согреть холодную землю. [133]
Пятнистые гиены занимают видное место в ритуалах некоторых африканских культур. В культе геледе народа йоруба в Бенине и юго-западной Нигерии пятнистая маска гиены используется на рассвете, чтобы сигнализировать об окончании церемонии эфе . Поскольку пятнистая гиена обычно доедает других хищников, животное ассоциируется с завершением всех дел. Среди культа коре народа бамбара в Мали вера в то, что пятнистые гиены - гермафродиты, кажется идеальным промежуточным звеном в ритуальной сфере. Роль маски пятнистой гиены в их ритуалах часто состоит в том, чтобы превратить неофита в полноценное моральное существо путем интеграции его мужских принципов с женскими. Люди Бенг верят, что, обнаружив только что убитую гиену с перевернутым анусом, нужно вставить ее обратно, чтобы не сразиться с вечным смехом. Они также считают фекалии пятнистой гиены загрязняющими и эвакуируют деревню, если гиена испражняется в пределах деревни. [133] В Хараре , Эфиопия, пятнистых гиен регулярно кормят жители города, которые верят, что присутствие гиен отпугивает дьяволов, и связывают с ними мистические свойства, такие как гадание. [134]
Как несколько выдающихся авторов современности попытались примирить мир с Великим Человекоубийцей современности; как Аарон Берр нашел апологета и почти восхвалителя; и поскольку ученые комментаторы недавно обнаружили, что даже Иуда Искариот был истинным учеником , мы весьма удивлены, обнаружив, что кто-то не взялся сделать семью гиен популярной и дружелюбной в глазах человечества. Несомненно, немногие выдающиеся личности в истории пострадали больше от пагубных изобретений предрассудков [135].
Традиционные западные представления о пятнистой гиене можно проследить до «Истории животных» Аристотеля , в которой этот вид описывался как некрофаг , трусливый и потенциально опасный зверь. Далее он описал, как гиена использует звуки рвоты, чтобы привлечь собак. В книге «О порождении животных» Аристотель раскритиковал ошибочное мнение о том, что пятнистая гиена является гермафродитом ( которое, вероятно, возникло из-за путаницы, вызванной маскулинизированными гениталиями самки), хотя его физические описания больше соответствуют полосатой гиене. Плиний Старший поддержал изображение Аристотеля, хотя далее уточнил, что гиена может имитировать человеческие голоса. Кроме того, он писал, что гиена пользовалась большим уважением среди волхвов и что части тела гиены могли лечить различные болезни, защищать и стимулировать сексуальное желание у людей. [18]
Историки природы XVIII и XIX веков отвергли истории о гермафродитизме у гиен и признали различия между пятнистой и полосатой гиеной. Тем не менее, они продолжали сосредотачиваться на привычках этого вида к падальщикам, их способности грабить могилы и их предполагаемой трусости. В течение 20 века западные и африканские стереотипы о пятнистой гиене слились воедино; И в « Зеленых холмах Африки» Эрнеста Хемингуэя , и в «Короле Льве » Диснея черты обжорства и комической глупости, характерные для африканских изображений гиен, добавляются к западному восприятию гиен как трусливых и уродливых. [18] После выхода «Короля Льва» биологи, занимающиеся гиенами, протестовали против изображения животного: один исследователь гиен подал в суд на студию Диснея за клевету на персонажа , [136] а другой – организовавший визит аниматоров в Калифорнийский университет . Полевая станция поведенческих исследований, где будут наблюдать и зарисовывать гиен в неволе [18] – предложили бойкотировать фильм. [137]
При охоте на домашний скот пятнистая гиена в первую очередь охотится на крупный рогатый скот, овец и коз, [11] хотя гиены в южных частях региона Тыграй в Эфиопии преимущественно охотятся на ослов . [138] Сообщения о повреждении домашнего скота часто не подтверждаются, и гиены, замеченные в падении на трупе, могут быть ошибочно приняты за убийство животного. Скорость, с которой этот вид нападает на домашний скот, может зависеть от ряда факторов, включая методы содержания скота, наличие дикой добычи и связанных с человеком источников органического материала, таких как мусор . Избыточные убийства были зафиксированы в восточной Капской провинции Южной Африки. Нападений на скот, как правило, меньше в районах, где скот загоняется в колючие загоны и где присутствуют домашние собаки. Одно исследование, проведенное на севере Кении, показало, что 90% всех случаев нападения гиен на домашний скот происходили в районах, находящихся за пределами защиты колючих заборов. [11]
Как и большинство хищников-млекопитающих, пятнистая гиена обычно пуглива в присутствии человека и имеет самую большую дальность полета (до 300 метров) среди африканских хищников. Однако это расстояние сокращается ночью, когда гиены, как известно, внимательно следуют за людьми. [139] Хотя пятнистые гиены и в наше время охотятся на людей, такие инциденты редки. Однако о нападениях пятнистых гиен на людей, скорее всего, не сообщается. [140] Пятнистые гиены-людоеды, как правило, представляют собой крупные особи; Пара гиен-людоедов, ответственных за убийство 27 человек в Мланже, Малави , в 1962 году, после выстрела весила 72 и 77 кг (159 и 170 фунтов). [141] Жертвами пятнистых гиен, как правило, становятся женщины, дети, а также больные или немощные мужчины, [142] и есть многочисленные случаи, когда биологов в Африке заставляли забираться на деревья, чтобы спастись от них. [141] Нападения чаще всего происходят в сентябре, когда многие люди спят на открытом воздухе, а лесные пожары затрудняют охоту на дикую дичь для гиен. [140] [141]
В 1903 году Гектор Дафф писал о том, как пятнистые гиены в районе Мзимба в Ангониленде ждали на рассвете возле хижин людей и нападали на них, когда они открывали свои двери. [143] В 1908–09 годах в Уганде пятнистые гиены регулярно убивали людей, страдающих африканской сонной болезнью , когда они спали на улице в лагерях. [142] Пятнистых гиен широко боятся в Малави, где они, как известно, иногда нападают на людей по ночам, особенно в жаркое время года, когда люди спят на улице. Нападения гиен широко сообщалось на равнине Фаломбе в Малави , к северу от горы Мичези. Пять смертей было зарегистрировано в 1956 году, пять - в 1957 году и шесть - в 1958 году. Такая картина продолжалась до 1961 года, когда было убито восемь человек. [143] В 1960-х годах «Летающие врачи» получили более двух десятков случаев нападения гиен на людей в Кении. [144] В анекдотическом новостном сообщении Всемирного фонда природы за 2004 год указывается, что 35 человек были убиты пятнистыми гиенами в течение 12-месячного периода в Мозамбике на 20-километровом участке дороги недалеко от границы с Танзанией. [140]
Хотя нападения на живых людей редки, пятнистая гиена охотно питается человеческими трупами . По традиции масаи [ 144] и хадза , [145] трупы оставляют под открытым небом, чтобы пятнистые гиены могли их съесть. Труп, отвергнутый гиенами, рассматривается как имеющий что-то неладное и способный вызвать социальный позор, поэтому нередко тела покрываются жиром и кровью забитого быка . [144] Сообщалось, что в Эфиопии гиены активно питались трупами жертв попытки государственного переворота 1960 года [146] и красного террора . [147] Гиены, привыкшие питаться человеческими трупами, могут проявлять смелое поведение по отношению к живым людям; Нападения гиен на людей в южном Судане участились во время Второй гражданской войны в Судане , когда им были легко доступны человеческие трупы. [148]
В некоторых частях Африки пятнистые гиены стали часто посещать мегаполисы, где группы или «кланы» животных стали представлять угрозу. По оценкам , в столице Эфиопии Аддис-Абебе проживает до тысячи гиен, которые выживают, роясь в мусорных свалках и охотясь на диких собак и кошек. Также имели место нападения на бездомных. В 2013 году гиены убили мальчика, которого похитили у его матери, когда она разбила лагерь возле отеля Hilton . Сообщается, что около 40 животных были замечены возле забора, окаймляющего территорию посольства Великобритании. В декабре 2013 года была организована отстрел, и стрелки убили десять гиен, заселивших пустырь недалеко от центра города. [149]
На пятнистую гиену охотились из-за частей ее тела для использования в традиционной медицине , [150] для развлечения, [18] и для спорта, хотя это случается редко, поскольку этот вид обычно не считается привлекательным. [150] [138] Существуют ископаемые свидетельства того, что люди в Европе среднего плейстоцена разделывали и предположительно поедали пятнистых гиен. [151] Такие случаи редки в современной Африке, где большинство племен, даже те, которые, как известно, едят необычные виды мяса, обычно презирают мясо гиен. [139]
Несколько авторов во время «Битвы за Африку» подтвердили, что, несмотря на свою физическую силу, пятнистая гиена не представляет опасности для охотников, когда ее поймают или загонят в угол. Часто местные жители отказывались даже прикасаться к тушам гиен, хотя обычно это не было проблемой, поскольку шкуры гиен не считались привлекательными. [142] [152]
В Буркина-Фасо хвост гиены используют в лечебных и магических целях. В Камеруне, Кот-д'Ивуаре и Сенегале все тело животных заготавливают на мясо диких животных и в лекарствах. В Малави и Танзании гениталии, кончики носа и хвосты используются в традиционной медицине. В Мозамбике народные целители используют различные части тела пятнистой гиены, особенно лапы. [150] Охотники оромо обычно проходят ритуальное очищение после убийства гиен. [153] Охотники Куджамаат традиционно относятся к убитым пятнистым гиенам с таким же уважением, как и к умершим старейшинам племени, чтобы избежать возмездия со стороны духов гиен, действующих от имени мертвого животного. [133]
В первые годы голландской колонизации на юге Африки гиены (называемые колонистами «волками») были особенно восприимчивы к ловушкам , поскольку их пристрастие к поеданию падали и отсутствие осторожности в отношении замкнутых пространств работали против них. Особенностью многих приграничных ферм был вулвехок (ловушка для гиены), которую грубо делали из камня или дерева и наживляли мясом. Ловушка имела люк, который закрывался, если приманка была потревожена. [154] В Капской колонии на пятнистых гиен часто охотились, выслеживая их до их логовищ и стреляя в них, когда они убегали. Другой метод охоты заключался в том, чтобы заманить их в ловушку в их логове и ослепить светом факелов, а затем нанести удар в сердце длинным ножом. [91]
Преследуемые охотничьими собаками пятнистые гиены часто нападают в ответ, если только собаки не принадлежат к исключительно крупным и сильным породам. Джеймс Стивенсон-Гамильтон писал, что раненые пятнистые гиены могут быть опасными противниками для охотничьих собак, записав случай, когда гиене удалось убить собаку одним укусом в шею, не повредив кожу. [155] Дополнительные трудности при убийстве пятнистых гиен с помощью собак включают толстую кожу этого вида, которая не позволяет собакам нанести серьезный ущерб мышцам животного. [156]
С точки зрения содержания гиен легко содержать, поскольку у них мало проблем с болезнями, и нередко гиены в неволе достигают 15–20-летнего возраста. Одно исследование иммунной системы гиен показало, что у гиен в неволе уровень иммунной защиты ниже, чем у гиен из дикой популяции, которую использовали для создания популяции в неволе. [157] Тем не менее, пятнистая гиена исторически была скудно представлена в зоопарках , и ее обычно разводили для заполнения пустых клеток до тех пор, пока не удалось получить более престижные виды. В последующие годы животным, считавшимся более харизматичными, выделяли помещения большего размера и лучшего качества, в то время как гиен часто относили к экспонатам низшего качества.
В наше время этот вид сталкивается с пространственной конкуренцией со стороны более популярных животных, особенно крупных псовых . Кроме того, многие особи в неволе не были тщательно обследованы для подтверждения их пола, в результате чего неразмножающиеся пары часто оказывались однополыми особями. В результате многие популяции гиен, содержащихся в неволе, находятся на грани исчезновения. [158]
В XIX веке этот вид часто выставлялся в передвижных цирках как диковинки. Альфред Брем писал, что пятнистую гиену приручить труднее, чем полосатую, и что выступления этих особей в цирках были не на должном уровне. [159] Сэр Джон Барроу описал, как пятнистых гиен в Снеуберге обучали охоте на дичь, написав, что они были «такими же преданными и прилежными, как и любая из обычных домашних собак». [160]
В Танзании знахари могут забирать детенышей пятнистой гиены из общего логова, чтобы повысить их социальный статус. [144] В статье BBC , опубликованной в апреле 2004 года, описывалось, как пастух, живущий в маленьком городке Кабри-Байя примерно в 50 километрах от Джигджиги , Эфиопия, сумел использовать самца пятнистой гиены в качестве собаки-охранника скота , подавляя ее желание уйти и найти себе пару с помощью кормлю его специальными травами. [161] Если пятнистые гиены не выращиваться вместе со взрослыми представителями своего вида, пятнистые гиены в неволе будут проявлять поведение по маркировке запахов гораздо позже в жизни, чем дикие особи. [83]
Несмотря на то, что пятнистых гиен легко приручить, их чрезвычайно трудно дрессировать , [ 162] и они могут быть разрушительными; пленному, в остальном совершенно ручному экземпляру в лондонском Тауэре удалось без видимых усилий оторвать доску длиной 8 футов (2,4 м), прибитую к недавно отремонтированному полу вольера. [163] Во время исследования, приведшего к написанию монографии « Пятнистая гиена: исследование хищничества и социального поведения», Ганс Круук держал ручную гиену, которую назвал Соломоном. [94] Круук нашел компанию Соломона настолько близкой по духу, что он бы оставил его, но у Соломона была ненасытная тяга к «сыру в баре туристического зала и бекону со стола для завтрака главного смотрителя парка», и никакая дверь не могла его удержать. Поэтому Соломону пришлось доживать свои дни в Эдинбургском зоопарке . [164]
Anatomischer Anzeiger: Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie [Анатомический вестник: Центральный журнал всей научной анатомии].
