Братоубийство

Убийство новорожденного особи его братьями и сестрами

Наска -олуша ( Sula granti ) с птенцом и яйцом. Когда вылупится второе яйцо, любые присутствующие братья и сестры почти наверняка убьют своего младшего брата или сестру.

Сиблицид (приписываемый поведенческим экологом Дугом Моком Барбаре М. Браун) — это убийство детеныша особи его близкими родственниками (полнородными или неполнородными братьями и сестрами). Это может происходить непосредственно между братьями и сестрами или опосредовано родителями и обусловлено прямыми преимуществами приспособленности для преступника, а иногда и его родителей. Сиблицид в основном, но не только, наблюдался у птиц . (Это слово также используется как объединяющий термин для братоубийства и сороубийства у людей ; в отличие от этих более конкретных терминов, он оставляет пол жертвы неопределенным.)

Поведение сиблицида может быть как обязательным, так и факультативным. ^[1] Облигатный сиблицид — это когда сиблинг почти всегда заканчивается убийством. Факультативный сиблицид означает, что сиблицид может произойти или не произойти в зависимости от условий окружающей среды. У птиц облигатное сиблицидное поведение приводит к тому, что старший птенец убивает другого птенца. ^[2] У факультативных сиблицидных животных драки случаются часто, но не всегда приводят к смерти сиблингов; этот тип поведения часто существует в моделях для разных видов. Например, у голубоногой олуши сиблинг может быть ударен товарищем по гнезду только один раз в день в течение пары недель, а затем на него нападают случайным образом, что приводит к его смерти. Больше птиц факультативно сиблицидны, чем обязательны. ^[3] Возможно, это связано с тем, что сиблицид требует больших затрат энергии и не всегда выгоден.

Сиблицид обычно происходит только тогда, когда ресурсы, в частности, источники пищи, скудны. ^[2] Сиблицид выгоден для выжившего потомства, потому что теперь они устранили большую часть или всех своих конкурентов. Он также в некоторой степени выгоден для родителей, потому что выжившее потомство, скорее всего, имеет самые сильные гены, и, следовательно,, вероятно, имеет самую высокую приспособленность. ^{[ необходима цитата ]}

Некоторые родители поощряют убийство братьев и сестер, в то время как другие его предотвращают. ^{[ необходима цитата ]} Если ресурсов мало, родители могут поощрять убийство братьев и сестер, потому что в любом случае выживет только часть потомства, поэтому они хотят, чтобы выжило самое сильное потомство. Позволяя потомству убивать друг друга, родители экономят время и энергию, которые были бы потрачены на кормление потомства, которое, скорее всего, все равно не выживет. ^{[ неправильный синтез? ]}

Модели

Первоначально предложенная Дорвардом (1962) , гипотеза страхового яйца (ГСЯ) быстро стала наиболее широко поддерживаемым объяснением сиблицида птиц, а также перепроизводства яиц у сиблицида птиц. ^[3] ГСЯ утверждает, что дополнительное яйцо(я), произведенное родителем, служит «страховым полисом» в случае неудачи с первым яйцом (либо оно не вылупилось, либо птенец умер вскоре после вылупления). Когда оба яйца вылупляются успешно, второй птенец, или цыпленок « B », является так называемым маргинальным потомством ; он маргинален в том смысле, что он может добавить или вычесть из эволюционного успеха членов своей семьи. ^[2] Он может увеличить репродуктивный и эволюционный успех двумя основными способами. Во-первых, он представляет собой дополнительную единицу родительского успеха, если он выживает вместе со своими братьями и сестрами. harvp error: no target: CITEREFDorward1962 (help)

В контексте теории инклюзивной приспособленности Гамильтона маргинальный цыпленок увеличивает общее количество потомства, успешно произведенного родителем, и, следовательно, добавляется к генофонду, который родительская птица передает следующему поколению. Во-вторых, он может служить заменой для любого из своих братьев и сестер, которые не вылупляются или умирают преждевременно. ^{[ необходима цитата ]}

Инклюзивная приспособленность определяется как индивидуальный репродуктивный успех животного, плюс положительное и/или отрицательное влияние, которое животное оказывает на репродуктивный успех своего брата или сестры, умноженное на степень родства животного. В случаях убийства брата или сестры жертвой обычно становится младший брат или сестра. Репродуктивная ценность этого брата или сестры может быть измерена тем, насколько он усиливает или ослабляет успех других братьев или сестер, поэтому эта особь считается маргинальной. Маргинальный брат или сестра может выступать в качестве дополнительного элемента родительского успеха, если он, а также его братья или сестры выживают. Если старший брат или сестра неожиданно умирает, маргинальный брат или сестра занимает его место; это действует как страховка от смерти другого брата или сестры, которая зависит от вероятности смерти старшего брата или сестры. ^{[ необходима цитата ]}

Конфликт родителей и потомков — это теория, которая утверждает, что потомки могут предпринимать действия для улучшения собственной приспособленности, одновременно снижая приспособленность своих родителей, и что родители могут повышать свою собственную приспособленность, одновременно снижая приспособленность своих потомков. Это одна из движущих сил сиблицида, поскольку он повышает приспособленность потомков, уменьшая количество конкуренции, которое у них есть. ^[4] Родители могут либо препятствовать сиблициду, либо принимать его, в зависимости от того, увеличивает ли он вероятность выживания их потомков для воспроизводства. ^[4]

Математическое представление

Стоимость и влияние сиблицида на репродуктивный успех выводка можно разбить на алгебраическое уравнение: это некоторая мера общей родительской заботы или родительских инвестиций (PI) во всем выводке, с абсолютным максимально возможным значением (следовательно, родительские усилия ограничены ). Родители, вкладывающие единицы заботы в текущую партию потомства, могут ожидать будущего репродуктивного успеха, определяемого ${\displaystyle \ m\ }$ ${\displaystyle \ M_{\mathsf {H}}\ }$ ${\displaystyle \ m\ }$ ${\displaystyle \ 0\leq m\leq M_{\mathsf {H}}\ }$ ${\displaystyle \ m\ }$ ${\displaystyle \ f(m)\ ,}$

где - будущий репродуктивный успех родителей, когда они не предпринимают репродуктивных попыток (воспроизводство отложено на следующий сезон). Константа - это параметр формы, который определяет связь между родительскими инвестициями и стоимостью воспроизводства. ${\displaystyle \ f_{\mathsf {H}}\ }$ ${\displaystyle \ \theta \ }$

Уравнение моделирует риск/стоимость собственного выживания родителя в следующем сезоне размножения, учитывая дополнительные усилия по защите и обеспечению пропитанием своего потомства; оно указывает на то, что по мере увеличения родительской заботы будущий репродуктивный успех родителя снижается. Будущий репродуктивный успех родителей моделируется как исчерпаемый актив, который падает до нуля (нет возможности для родителей снова размножаться позже), если они обеспечивают самоотверженную заботу ( ), тогда как собственные будущие перспективы родителей остаются прежними или почти прежними, если они не обеспечивают никакой заботы или обеспечивают очень малую заботу ( ). ${\displaystyle \ m\ }$ ${\displaystyle \ m\geq M_{\mathsf {H}}\ }$ ${\displaystyle \ 0\lessapprox m\ }$

Вероятность того, что потомство выживет и присоединится к размножающейся популяции после получения единиц родительской заботы, составляет ${\displaystyle \ P(m)\ }$ ${\displaystyle \ m\ }$

где - минимальный уровень родительской заботы, необходимый для того, чтобы потомство в этом сезоне имело хоть какой-то шанс вырасти и стать способными к размножению взрослыми особями. ${\displaystyle \ M_{\mathsf {V}}\ }$ ${\displaystyle \ m\ ,}$

Это соотношение указывает на то, что при недостаточном уходе или при просто достаточном уходе ( ) весь выводок наверняка не выживет и не станет способными к размножению взрослыми особями, но при более чем достаточном уходе ( ) вероятность того, что потомство выживет и даст потомство в следующем сезоне, возрастает (становясь определенной только при гипотетически «бесконечном» количестве родительской заботы, ). ${\displaystyle \ m\leq M_{\mathsf {V}}\ }$ ${\displaystyle \ m>M_{\mathsf {V}}\ }$ ${\displaystyle \ P=1\ ,}$ ${\displaystyle \ m\ }$

${\displaystyle \ M_{\mathsf {V}}\ }$минимальное количество усилий, требуемых от родителей, чтобы дать их потомству любой ненулевой шанс на то, что их выводок / помет созреет, чтобы стать размножающимися взрослыми особями. Если тогда у родителей едва ли есть шанс произвести какое-либо потомство, и есть только один шанс размножиться в своей жизни, как у многих сезонных насекомых . Если тогда родители могут вырастить несколько успешных потомков, при этом сами имея справедливые шансы на повторное размножение; в этом случае будет представлять собой минималистскую стратегию, при которой родители тратят мало усилий, а у недоедающего потомства едва ли есть какие-то шансы на выживание, но родители сохраняют свой собственный шанс на повторное размножение позже. С другой стороны, будет представлять собой родительскую стратегию «идти ва-банк», при которой родители больше не смогут размножаться, но обеспечат максимальное выживание выводка (например, лосось или осьминог откладывают множество икринок, но родители всегда умирают вскоре после размножения). Существует своего рода золотая середина, когда родители выращивают как можно больше потомства, рискуя при этом своим будущим, но не настолько, чтобы полностью упустить свой шанс на повторное размножение. ${\displaystyle \ m\ ,}$ ${\displaystyle \ M_{\mathsf {V}}\lessapprox M_{\mathsf {H}}\ ,}$ ${\displaystyle \ M_{\mathsf {V}}\ll M_{\mathsf {H}}\ ,}$ ${\displaystyle \ M_{\mathsf {V}}\lessapprox m\ }$ ${\displaystyle \ m\lessapprox M_{\mathsf {H}}\ }$ ${\displaystyle \ M_{\mathsf {V}}<m\approx M_{\mathsf {opt}}<M_{\mathsf {H}}\ ,}$

Примеры

У птиц

У цапель , Bubulcus ibis , наблюдается асинхронное вылупление и загрузка андрогенов в первых двух яйцах их обычной кладки из трех яиц. Это приводит к тому, что более старые птенцы более агрессивны и имеют фору в развитии. Если еды мало, третий птенец часто погибает или его убивают более крупные братья и сестры, и поэтому родительские усилия распределяются между оставшимися птенцами, которые, следовательно, с большей вероятностью выживут и дадут потомство. Дополнительное «избыточное» яйцо, возможно, откладывается либо из-за возможности использования возможности повышенного изобилия пищи (как это наблюдается у голубоногой олуши , Sula nebouxii ), либо из-за вероятности бесплодия в одном яйце. Это предполагается исследованиями обыкновенного гракла , Quiscalus quiscula ^[5] и маскированной олуши , Sula dactylatra ^[3] .

Теория родственного отбора может рассматриваться как генетически опосредованный альтруистический ответ в пределах близкородственных особей, при котором приспособленность, предоставленная альтруистом реципиенту, перевешивает издержки для него самого или группы братьев и сестер/родителей. Тот факт, что такая жертва происходит, указывает на эволюционную тенденцию в некоторых таксонах к улучшению вертикальной передачи генов в семьях или более высокому проценту единицы в достижении репродуктивного возраста в среде с ограниченными ресурсами.

Близкородственные маскированные и насканские олуши являются облигатно сиблицидными видами, в то время как голубоногая олуша является факультативно сиблицидным видом. ^[6] У факультативно сиблицидных видов агрессия происходит между братьями и сестрами, но не всегда летальна, тогда как у облигатно сиблицидных видов агрессия между братьями и сестрами всегда приводит к смерти одного из потомков. ^{[2] [3]} У всех трех видов средний размер выводка составляет два яйца, ^{[6] [7]} которые откладываются с интервалом примерно в четыре дня. ^{[7] [8]} За несколько дней до вылупления второго яйца первенец, известный как старший птенец или А-цыпленок, наслаждается периодом роста и развития, в течение которого он имеет полный доступ к ресурсам, предоставляемым птицей-родителем. Поэтому, когда вылупляется младший цыпленок (B-цыпленок), между ним и его старшим братом наблюдается значительная разница в размерах и силе. ^{[9] [10]}

У этих трех видов олуш порядок вылупления указывает на иерархию птенцов в гнезде. ^{[2] [9]} Птенец A доминирует над птенцом B, который, в свою очередь, доминирует над птенцом C и т. д. (когда в выводке больше двух птенцов). ^[10] Птенцы масковой олуши и наскайской олуши с доминирующей группой A всегда начинают клевать своих младших братьев и сестер, как только они вылупляются; ^[10] более того, если он здоров, птенец A обычно заклевывает своего младшего брата до смерти или выталкивает его из гнезда в течение первых двух дней, пока младший птенец жив. ^[11] Птенцы голубоногой олуши с доминирующей группой A также выражают свое доминирование, клювая своего младшего брата или сестру. Однако, в отличие от обязательно сиблицидных птенцов масковой олуши и наскайской олуши, их поведение не всегда смертельно. ^[8] Исследование, проведенное Лоухидом и Андерсоном (1999), показывает, что старшие птенцы голубоногой олуши убивают своих братьев и сестер только в периоды нехватки пищи. Более того, даже когда убивают младших птенцов, это происходит не сразу. По словам Андерсона, средний возраст смерти младшего птенца в выводке масковой олуши составляет 1,8 дня, в то время как средний возраст смерти младшего птенца в выводке синеногой олуши может достигать 18 дней. ^[6] Разница в возрасте смерти младшего птенца у каждого вида олуш указывает на тип сиблицида, который практикует вид. Факультативно сиблицидные птенцы голубоногой олуши типа А убивают своих товарищей по гнезду только при необходимости. Облигатно сиблицидные птенцы маскированной и наскайской олуши типа А убивают своих братьев и сестер независимо от того, обильны ресурсы или нет; Другими словами, сиблицидное поведение возникает независимо от факторов окружающей среды.

Синеногие олуши реже совершают сиблицицид, а если и совершают, то позже после вылупления, чем масковые олуши. В исследовании птенцов синеногих и масковых олуш меняли местами, чтобы посмотреть, повлияют ли приемные родители на показатели сиблицида. Оказалось, что масковые олуши, которые находились под опекой родителей-синеногих олуш, совершали сиблицицид реже, чем обычно. Аналогично, птенцы синеногих олуш, помещенные к родителям-масковым олушам, совершали сиблицицид чаще, чем обычно, что указывает на то, что родительское вмешательство также влияет на поведение потомства. ^[8]

В другом эксперименте, который проверял влияние синхронного выводка на сиблицицид, были созданы три группы: одна, в которой все яйца были синхронными, одна, в которой яйца вылуплялись асинхронно, и одна, в которой асинхронное вылупление было преувеличенным. Было обнаружено, что синхронный выводок больше боролся, имел меньше шансов выжить, чем контрольная группа, и привел к более низкой родительской эффективности. Преувеличенно асинхронный выводок также имел более низкий уровень выживаемости, чем контрольный выводок, и вынуждал родителей приносить больше еды в гнездо каждый день, хотя выживало не так много потомства. ^{[ необходима цитата ]}

У других животных

Сиблицид (сокращение выводка) у пятнистых гиен ( Crocuta crocuta ) привел к тому, что чемпионы достигли долгосрочного темпа роста, аналогичного темпу роста одиночных особей, и, таким образом, значительно увеличили их ожидаемую выживаемость. Частота сиблицида увеличивалась по мере снижения среднего темпа роста когорты. Когда оба детеныша были живы, общий материнский вклад в сиблицидные пометы был значительно ниже, чем в несиблицидные пометы. ^[12] После того, как сиблицид произошел, темпы роста выживших после сиблицида существенно увеличились, что указывает на то, что матери не снижают свой материнский вклад после того, как сиблицид произошел. Кроме того, факультативный сиблицид может развиться, когда преимущества приспособленности, полученные после удаления сиблинга доминирующим потомством, превышают издержки, полученные с точки зрения снижения инклюзивной приспособленности этого сиблинга из-за смерти его сиблингов.

Некоторые млекопитающие иногда совершают сиблицицид с целью получения большей доли родительской заботы. У пятнистых гиен щенки одного пола демонстрируют сиблицицид чаще, чем близнецы мужского и женского пола. Соотношение полов может быть изменено таким образом, и доминирующий статус самки и передача генов могут быть обеспечены через сына или дочь, которые наследуют это исключительно, получая гораздо больше родительской заботы и уменьшая сексуальную конкуренцию .

Сиблицидное " выживание наиболее приспособленных " также проявляется у паразитических ос , которые откладывают несколько яиц в хозяина, после чего сильнейшая личинка убивает своего брата-соперника. Другой пример - когда личинки траурного плаща поедают невылупившиеся яйца. ^[13]

У песчаных тигровых акул первый эмбрион, вылупившийся из яйцевой капсулы, убивает и поедает своих младших братьев и сестер, еще находясь в утробе матери. ^[14]

У людей

Сиблицид также может наблюдаться у людей в виде близнецов в утробе матери. Один из близнецов может вырасти до среднего веса, в то время как другой будет иметь недостаточный вес. Это происходит из-за того, что один близнец получает больше питательных веществ от матери, чем другой. В случае однояйцевых близнецов у них может даже быть синдром переливания крови от близнеца к близнецу (TTTS). ^[15] Это означает, что близнецы делят одну и ту же плаценту, и кровь и питательные вещества затем могут перемещаться между близнецами. Близнецы также могут страдать от задержки внутриутробного развития (ЗВУР), что означает, что у обоих близнецов недостаточно места для роста. ^[16] Все эти факторы могут ограничивать рост одного из близнецов, одновременно способствуя росту другого. Хотя один из близнецов может и не умереть из-за этих факторов, вполне возможно, что их здоровье будет поставлено под угрозу и приведет к осложнениям после их рождения.

У людей сиблицид может также проявляться в форме убийства. Этот тип убийства (сиблицид) встречается реже, чем другие типы убийств. Генетическое родство может быть важным модератором конфликта и убийства среди членов семьи, включая братьев и сестер. Братья и сестры могут быть менее склонны убивать полнородных братьев и сестер, потому что это будет снижением их собственной приспособленности. Стоимость убийства брата или сестры намного выше, чем стоимость приспособленности, связанная со смертью брата или сестры в законе, потому что убийца не потеряет 50% своих генов. ^[17] Было обнаружено, что сиблицид чаще встречается в раннем и среднем взрослом возрасте, а не в подростковом возрасте. ^[18] Тем не менее, все еще существует тенденция, что убийцей оказывается более молодая сторона, когда жертва и убийца были одного пола. Убийцей, скорее всего, был старший человек, если инцидент произошел в более молодом возрасте.

Смотрите также

• Братоубийство , убийство брата
• Детоубийство (зоология) , родственное поведение
• Внутриутробный каннибализм
• Олух Наска (демонстрирует обязательное сиблицицид)
• Конфликт родителей и детей
• Жестокое обращение с братьями и сестрами
• Соперничество между братьями и сестрами
• Сестриноубийство , убийство сестры

Ссылки

1. Морандини, В.; Феррер, М. (2015-01-02). «Агрессия братьев и сестер и сокращение выводка: обзор». Этология, экология и эволюция . 27 (1): 2–16. doi :10.1080/03949370.2014.880161. ISSN  0394-9370. S2CID  84941087.
2. Mock, DW; Drummond, H. & Stinson, CH (1990). "Птичий сиблицид" (PDF) . American Scientist . 78 (5): 438–449. Bibcode : 1990AmSci..78..438M.^{[ мертвая ссылка ]}
3. Андерсон, Дэвид Дж. (март 1990 г.). «Эволюция облигатного сиблицида у олухов: проверка гипотезы о страховых яйцах» (PDF) . The American Naturalist . 135 (3): 334–350. doi :10.1086/285049. S2CID  86654866. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-06-01.
4. Rodríguez-Gironés, MA (1996). "Siblicide: The evolutionary blackmail" (PDF) . The American Naturalist . 148 (1): 101–122. doi :10.1086/285913. S2CID  85279655. Архивировано из оригинала (PDF) 28 сентября 2010 г.
5. Генри Ф. Хоу (1976). «Размер яйца, асинхронность вылупления, пол и сокращение выводка у обыкновенного гракла». Экология . 57 (6): 1195–1207. Bibcode : 1976Ecol...57.1195H. doi : 10.2307/1935044. JSTOR  1935044.
6. Андерсон, DJ (1995). "Роль родителей в сокращении числа потомков двух видов олуш" (PDF) . The Auk . 112 (4): 860–869. doi :10.1007/BF00302994. S2CID  38593694. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-04-18 . Получено 2016-02-27 .
7. Drummond, H. & C. Rodríquez (2008). «Отсутствие снижения агрессии после потери партнера по выводку: проверка гипотезы размера выводка». Поведенческая экология и социобиология . 63 (3): 321–327. doi :10.1007/s00265-008-0664-7. S2CID  7726688.
8. Lougheed, LW & DJ Anderson (1999). «Родительские голубоногие олуши подавляют поведение потомства, направленное на сиблицицид». Поведенческая экология и социобиология . 45 (1): 11–18. doi :10.1007/s002650050535. S2CID  21985621.
9. Gonzalez-Voyer, A.; T. Szekély & H. Drummond (2007). «Почему некоторые братья и сестры нападают друг на друга? Сравнительный анализ агрессии в птичьих выводках». Evolution . 61 (8): 1946–1955. doi :10.1111/j.1558-5646.2007.00152.x. PMID  17683436. S2CID  40464038.
10. Mock, DW (2004). Больше, чем род и меньше, чем род: эволюция семейного конфликта. Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 9780674012851.
11. Клиффорд, Л. Д. и DJ Андерсон (2001). «Экспериментальная демонстрация страховой ценности дополнительных яиц у облигатно сиблицидной морской птицы». Поведенческая экология . 12 (3): 340–347. doi :10.1093/beheco/12.3.340.
12. Хофер, Х. и Ист, М. Л. (2007). «Сиблицид у пятнистых гиен Серенгети: долгосрочное исследование материнского вклада и выживания детенышей». Behav Ecol Sociobiol . 62 (3): 341–351. doi :10.1007/s00265-007-0421-3. S2CID  24453378.^{[ мертвая ссылка ]}
13. "Виртуальная природная тропа в Пенсильванском государственном университете в Нью-Кенсингтоне". Университет штата Пенсильвания . Получено 4 октября 2013 г.
14. Чапман, Демиан (2013). «Поведенческая и генетическая система спаривания песчаной тигровой акулы, Carcharias taurus, внутриутробного каннибала». Biology Letters . 9 (3). doi :10.1098/rsbl.2013.0003. PMC 3645029. PMID 23637391  . 
15. Sebire, N.; Souka, A.; Skentou, H.; Geerts, L. & Nicolaides, K. (2000). «Раннее прогнозирование тяжелого синдрома переливания крови от близнеца к близнецу». Human Reproduction . 15 (9): 2008–2010. doi : 10.1093/humrep/15.9.2008 . PMID  10967005.
16. Resnik, R. (2002). "Intrauterine Growth Restriction" (PDF) . Obstetrics and Gynecology . 99 (3): 490–496. doi :10.1097/00006250-200203000-00020. PMID  11864679. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-04-18 . Получено 2016-02-27 .
17. Михальски, Р. Л.; Рассел, Д. П.; Шакелфорд, ТК и Уикс-Шекелфорд, В. А. (2007). «Сиблицицид и генетическое родство в Чикаго, 1870-1930» (PDF) . Исследования убийств . 11 (3): 231–237. CiteSeerX 10.1.1.509.5580 . doi :10.1177/1088767907304098. S2CID  144159076. 
18. Дейли, М.; Уилсон, М.; Салмон, Калифорния; Хираива-Хасегава, М. и Хасегава, Т. (2001). «Сиблицицид и старшинство». Исследования убийств . 5 (1): 30–45. doi :10.1177/1088767901005001003. S2CID  59388502.

Дальнейшее чтение

• Alcock, J. (1998). Поведение животных (6-е изд.). Sinauer Associates. ISBN 9781605351957.
• Смит Р.Л.; Смит Т.М. (2001). Экология и полевая биология (6-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN 9780321068811.
• Рассел, Д.П.; Михальски, Р.Л.; Шакелфорд, ТК и Уикс-Шекелфорд, В.А. (2007). «Предварительное расследование сиблицида как функции генетического родства» (PDF) . Журнал судебной экспертизы . 52 (3): 738–739. CiteSeerX  10.1.1.695.511 . doi :10.1111/j.1556-4029.2007.00436.x. PMID  17456106. S2CID  11077166.