У животных детоубийство предполагает преднамеренное убийство молодого потомства взрослым животным того же вида . [2] Детоубийство животных изучается в зоологии , в частности в области этологии . Овицид – это аналогичное уничтожение яиц . Такая практика наблюдалась у многих видов животного мира, особенно у приматов ( детоубийство приматов ), но включая микроскопических коловраток , насекомых , рыб , амфибий , птиц и млекопитающих . [3] Детоубийством могут заниматься как мужчины , так и женщины . [4]
Детоубийство, вызванное сексуальным конфликтом, имеет общую тему: убийца (часто мужчина) становится новым сексуальным партнером родителя жертвы, который в противном случае был бы недоступен. [5] Это представляет собой улучшение приспособленности убийцы и потерю приспособленности родителями убитого потомства. Это тип эволюционной борьбы между двумя полами , в которой пол жертвы может иметь контрадаптации, снижающие успех этой практики. [5] Это может произойти и по другим причинам, например, из-за борьбы за пищу между самками. В этом случае особи могут даже убить близкородственное потомство.
Сыновнее детоубийство происходит, когда родитель убивает собственное потомство. Иногда это предполагает поедание самих детенышей, что называется сыновним каннибализмом . Такое поведение широко распространено у рыб, а также наблюдается у наземных животных. Человеческое детоубийство было зафиксировано почти во всех культурах. Уникальным аспектом детоубийства человека является детоубийство по признаку пола .
Детоубийство стало рассматриваться как значимое явление в природе совсем недавно. В то время, когда Юкимару Сугияма впервые начал серьезно лечить детоубийство, [6] детоубийство объяснялось такими факторами, вызывающими стресс, как перенаселенность и плен, и считалось патологией и неадаптивностью. Классическая этология считала, что сородичи (представители одного и того же вида) редко убивают друг друга. [7] К 1980-м годам он получил гораздо большее признание. Возможные причины, по которым к нему не относились как к распространенному природному явлению, включают его отвращение к людям, популярные в то время представления о групповом и видовом селекции (идея о том, что люди ведут себя на благо группы или вида; сравните с геноцентрическим взглядом на эволюцию). ), и то, что его очень сложно наблюдать в полевых условиях. [8]
Эта форма детоубийства представляет собой борьбу между полами, в которой один пол эксплуатирует другой, в ущерб последнему. Обычно от такого поведения выигрывает мужчина, хотя в тех случаях, когда мужчины играют схожие с женщинами роли в родительской заботе, жертва и преступник могут поменяться местами ( обсуждение этой асимметрии см . в принципе Бейтмана ).
Хануманские лангуры (или серые лангуры) — обезьяны Старого Света, обитающие в Индии . Это социальное животное, живущее группами, состоящими из одного доминирующего самца и нескольких самок. Доминирующий самец обладает репродуктивной монополией внутри группы, из-за чего у подчиненных самцов гораздо более низкая ценность приспособленности по сравнению с ними. [9] Чтобы получить возможность размножаться, подчиненные самцы пытаются взять на себя доминирующую роль в группе, что обычно приводит к агрессивной борьбе с существующим доминирующим самцом. [10] Если удалось свергнуть предыдущего самца, потом убивают неродственных детенышей самок. [11] Этот детоубийственный период ограничивается окном сразу после захвата группы. Однако каннибализм у этого вида не наблюдался.
Детоубийство не только снижает внутривидовую конкуренцию между потомками действующего хозяина и потомками других самцов, но также увеличивает родительские инвестиции в собственное потомство и позволяет самкам быстрее стать плодовитыми. [12] Это связано с тем, что у самок этого вида, как и у многих других млекопитающих, во время лактации не происходит овуляции . Тогда становится легче понять, как развивалось детоубийство. Если самец убивает детенышей самки, она перестает лактировать и снова может забеременеть. [12] Из-за этого новый доминирующий самец может воспроизводиться быстрее, чем без акта детоубийства. [10] Поскольку самцы постоянно борются за защиту своей группы, те, кто проявляет детоубийственное поведение, внесут больший вклад в будущие генофонды (см. естественный отбор ).
Подобное поведение наблюдается и у львов -самцов , среди других видов, которые также убивают молодых детенышей, тем самым позволяя им оплодотворить самок. В отличие от лангуров, львы-самцы живут небольшими группами, которые сотрудничают, чтобы взять под контроль прайд существующей группы. [1] Они будут пытаться убить любых детенышей в возрасте примерно девяти месяцев или младше, хотя, как и у других видов, самка будет пытаться злобно защищать своих детенышей. У самцов в среднем есть только двухлетнее окно для передачи своих генов , а львицы рожают только раз в два года, поэтому селективное давление на них, чтобы они соответствовали такому поведению, сильно. Фактически подсчитано, что четверть детенышей, умирающих в первый год жизни, являются жертвами детоубийства. [1]
Мыши- самцы демонстрируют большие различия в поведении с течением времени. После оплодотворения самки они в течение трех недель становятся агрессивными по отношению к мышиным детенышам, убивая всех, с кем сталкиваются. Однако по истечении этого периода их поведение резко меняется, и они становятся отцовскими, заботясь о своем потомстве. Это длится почти два месяца, но затем они снова становятся детоубийцами. Неслучайно период беременности самки также составляет три недели, или что детенышам требуется примерно два месяца, чтобы полностью отлучиться от груди и покинуть гнездо. Непосредственный механизм, который позволяет правильно рассчитать время этих периодов, включает циркадные ритмы (см. хронобиологию ), каждый дневной и ночной цикл влияет на внутреннюю нервную физиологию мыши , а нарушения продолжительности этих циклов приводят к разным периодам времени между поведением. [13] Адаптивная ценность такого переключения поведения двояка; детоубийство устраняет конкурентов на тот случай, если у мыши есть потомство, и позволяет самкам-жертвам оплодотвориться раньше, чем если бы они продолжали заботиться о своих детенышах, как упоминалось выше.
Песчанки , с другой стороны, больше не совершают детоубийства после спаривания с самкой, а активно убивают и поедают другое потомство в молодом возрасте. Самки этого вида ведут себя так же, как самцы мышей, охотясь на других пометов, за исключением случаев, когда они выращивают собственных. [14]
Перспективное детоубийство - это разновидность детоубийства на основе сексуальной конкуренции, при котором убивают детенышей, родившихся после появления нового самца. Это менее распространено, чем детоубийство существующих детенышей, но все же может повысить приспособленность в тех случаях, когда потомство не могло быть зачато новым партнером, то есть в течение одной беременности или периода фертильности. Известно, что это происходит у львов и лангуров, а также наблюдалось у других видов, таких как крапивники . [15] Однако у птиц ситуация более сложная, поскольку самки яйцеклеток оплодотворяются по одной, с 24-часовой задержкой между ними. Самцы могут уничтожить кладки, отложенные через 12 и более дней после их прибытия, хотя их затраты на родительский уход в размере около 60 дней велики, поэтому необходим высокий уровень родительской уверенности. [15]
Известно также, что самки проявляют детоубийственное поведение. Это может показаться неожиданным, поскольку описанные выше условия не применяются. Однако самцы не всегда являются неограниченным ресурсом: у некоторых видов самцы обеспечивают родительскую заботу о своем потомстве, а самки могут косвенно конкурировать с другими, убивая свое потомство, высвобождая ограничивающий ресурс , который представляют самцы. Это было задокументировано в исследованиях Стивена Эмлена и Натали Демонг, посвященных плетёной якане ( Jacana jacana ), тропической болотной птице . [16] У плетёной яканы высиживает исключительно мужской пол , а самки защищают свою территорию . В этом эксперименте Демонг и Эмлен обнаружили, что удаление самок с территории приводило к тому, что ближайшие самки в большинстве случаев нападали на птенцов самца, выгоняя их из гнезда. Затем самцы оплодотворяли обидевших самок и заботились о своих детенышах. [17] Эмлен описывает, как он «однажды ночью застрелил самку, и... с первыми лучами солнца новая самка уже была на газоне. Я видел ужасные вещи – клевали, подбирали и бросали птенцов, пока они не умерли. В течение нескольких часов она домогалась самца, и он в тот же день оседлал ее. На следующую ночь я застрелил другую самку, а на следующее утро вышел и увидел все это снова». [18]
Детоубийство также наблюдается у гигантских водяных клопов . [19] Lethocerus deyrollei — крупное ночное хищное насекомое, обитающее в стоячих водах рядом с растительностью . У этого вида самцы заботятся о массе яиц, сохраняя их увлажненными водой из своего тела. Без такого ухода за яйцами самца они высыхают и не вылупляются. У этого вида самцы представляют собой дефицитный ресурс, за который самкам иногда приходится конкурировать. Те, кто не может найти свободного самца, часто закалывают яйца насиживающего самца. Как и в приведенном выше случае, самцы затем оплодотворяют самку и ухаживают за ее икрой. Норитака Итикава обнаружил, что самцы смачивают яйца только в течение первых 90 секунд или около того, после чего вся влага с их тел испаряется. Однако они охраняют яичные массы в течение нескольких часов, пока могут охотиться на добычу. Похоже, они не предотвращают дальнейшее испарение, оставаясь на страже, поскольку в контролируемом эксперименте, где не было самок, было замечено, что самцы, которые охраняли гнездо только в течение коротких периодов времени, имели одинаковую скорость вылупления. Скорее всего, самцы более успешно избегают детоубийственных самок, когда те находятся вне воды с икрой, что вполне может объяснить основную причину такого поведения. [19]
Самки крыс будут поедать детенышей чужих самок в качестве источника питания и занимать гнездо для своего собственного помета. [20]
Чернохвостые луговые собачки — это колониально живущие, гаремно - полигинные белки , встречающиеся в основном в США . Их образ жизни предполагает проживание одного самца с четырьмя или около того самками на территории , охраняемой всеми особями, и подземное гнездование. Чернохвосты рожают только один помет в год, а течка у них длится всего один день примерно в начале весны.
Семилетний естественный эксперимент Джона Хугланда и других ученых из Принстонского университета показал, что детоубийство широко распространено среди этого вида, включая детоубийство в результате вторжения самцов и самок-иммигрантов, а также случайный каннибализм собственного потомства особи. [3] Удивительным открытием исследования стало то, что наиболее распространенным типом детоубийства было убийство потомков близких родственников. Это кажется нелогичным, поскольку родственный отбор благоприятствует поведению, которое способствует благополучию близкородственных людей. Было высказано предположение, что эта форма детоубийства более успешна, чем попытка убить детенышей в соседних группах, поскольку в этом случае необходимо обойти всю группу, а внутри группы нужно уклоняться только от матери. Мародерское поведение, очевидно, является адаптивным, поскольку у детоубийственных самок было больше и здоровее молодняк, чем у других, а также они сами были тяжелее. Такое поведение, по-видимому, снижает конкуренцию с другими самками за еду и будущую конкуренцию среди потомства.
Подобное поведение было зарегистрировано у сурикатов ( Suricata suricatta ), включая случаи, когда самки убивали потомство своей матери, сестры и дочери. Также имели место детоубийственные набеги соседних групп. [21]
Сообщается, что дельфины-афалины убивают своих детенышей в результате ударных травм. [22] Доминирующие самцы лангуров имеют тенденцию убивать существующих молодых особей, взяв под свой контроль гарем. [23] Были случаи детоубийства среди популяции леопардов . [24] Самцы вида пауков Stegodyphus lineatus, как известно, демонстрируют детоубийство как способ побудить самок к новому спариванию.
У млекопитающих детоубийство мужского пола чаще всего наблюдается у несезонных производителей. [25] У сородичей будет меньше преимуществ в приспособленности к детоубийству, если период между родами у матери не сократится и у самки не вернется течка. У кошачьих периоды родов могут происходить в любое время в течение года, если у этой самки не осталось отнятого от груди потомства. Это является одной из причин частоты детоубийств среди плотоядных кошачьих. [26] [25] Некоторые виды сезонных заводчиков были замечены в совершении детоубийства. Случаи с курносыми обезьянами , приматами, сезонно размножающимися, показали, что детоубийство действительно сокращает период между родами самок и может позволить им размножаться со следующей племенной группой. [27] Другие случаи сезонного размножения видов, у которых наблюдается детоубийственная характеристика, объясняются способом сохранения материнских ресурсов и энергии, что, в свою очередь, увеличивает репродуктивный успех предстоящих периодов размножения. [28]
Хотя некоторым видам такое поведение может быть выгодно, детоубийство сопряжено с риском для преступника. Уже израсходовавшие энергию и, возможно, получившие серьезные ранения в драке с другим самцом, нападения самок, которые энергично защищают свое потомство, могут быть показательными для гаремно-полигинных самцов с риском заражения . Преследовать детенышей матери, которые могут попытаться сбежать, также затратно с энергетической точки зрения.
Издержки поведения, описанного у луговых собачек, включают риск для человека потерять своих детенышей при убийстве чужих, не говоря уже о том, что они убивают своих собственных родственников. У видов, где детоубийство является обычным явлением, преступники вполне могут сами стать жертвами в будущем, так что их положение не станет лучше; но до тех пор, пока индивидуум, склонный к детоубийству, своим поведением увеличивает репродуктивную продуктивность, это будет иметь тенденцию становиться обычным явлением. Дальнейшие издержки поведения в целом могут быть вызваны контрстратегиями, разработанными у представителей другого пола, как описано ниже.
Если рассматривать ситуацию с чернохвостыми луговыми собачками более широко, то детоубийство можно рассматривать как цену социальной жизни . [3] Если бы у каждой самки было свое собственное гнездо вдали от других, вероятность того, что ее детеныши будут убиты в отсутствие других, была бы гораздо меньшей. Эти и другие издержки, такие как увеличение распространения паразитов , должны быть компенсированы другими преимуществами, такими как групповая защита территории и повышение осведомленности о хищниках.
Пример птиц, опубликованный в журнале Nature , — желудевые дятлы . Самки гнездятся вместе, возможно, потому, что яйца тех, кто гнездится один, постоянно уничтожаются соперниками. Несмотря на это, яйца сначала последовательно удаляют сами партнеры по гнезду, пока вся группа не отложится в один и тот же день. Затем они сотрудничают и инкубируют яйца как группа, но к этому времени значительная часть их яиц потеряна из-за такого овицидного поведения. [29]
Поскольку эта форма детоубийства снижает приспособленность родителей убитых особей, животные выработали ряд контрстратегий против такого поведения. Их можно разделить на два совершенно разных класса: те, которые направлены на предотвращение детоубийства, и те, которые минимизируют потери.
Некоторые самки абортируют или рассасывают своих детенышей, пока они еще находятся в развитии, после того как новый самец вступает во владение; это известно как эффект Брюса . [30] Это может предотвратить гибель детенышей после рождения, экономя матери потраченное время и энергию. Однако эта стратегия также приносит пользу новому самцу. У мышей это может происходить по прямому механизму: самка чувствует запах мочи нового самца . [31]
Детоубийство жуков-могильщиков могло привести к заботе родителей-мужчин. [32] Самцы этого вида часто сотрудничают с самками в приготовлении куска падали, который закапывается вместе с яйцами и съедается личинками, когда они вылупляются. Самцы также могут охранять территорию вместе с самкой. Эксперименты показывают, что такое поведение не обеспечивает их потомству лучшего питания и не приносит никакой пользы для защиты от хищников. Однако другие закапывающие клопы могут попытаться занять их место для гнездования. Когда это происходит, пара самец-самка более чем в два раза успешнее защищает гнездо, предотвращая овицид своего потомства.
Самки лангуров могут покинуть группу вместе со своими детенышами вместе с уходящим самцом, а у других может развиться ложная течка и позволить самцу совокупляться, обманывая его, заставляя думать, что она на самом деле сексуально восприимчива. [33] Женщины также могут иметь сексуальные связи с другими мужчинами. Такое беспорядочное поведение является адаптивным, поскольку самцы не будут знать, убивают ли они свое собственное потомство или нет, и могут проявлять большую неохоту или прилагать меньше усилий к попыткам детоубийства. [34] Львицы совместно защищаются от самцов-разведчиков, и было замечено, что пара яростно напала на самца после того, как тот убил одного из их детенышей. [35] Сопротивление детоубийству также обходится дорого: например, самка может получить серьезные травмы, защищая своих детенышей. Иногда просто выгоднее подчиниться, чем сражаться. [36]
Детоубийство, уничтожение потомства, характерное для многих видов, представляло настолько большую угрозу, что наблюдались заметные изменения в поведении соответствующих женщин-матерей; более конкретно, эти изменения существуют как превентивные меры. Распространенным поведенческим механизмом женщин, позволяющим снизить риск детоубийства будущего потомства, является процесс смешения или разведения отцовства . Теоретически это означает, что самка, спаривающаяся с несколькими самцами, широко распространит предположение об отцовстве среди многих самцов и, следовательно, снизит вероятность того, что они убьют или нападут на потомство, которое потенциально может нести их гены. Эта теория основана на предположении, что конкретные самцы сохраняют память о прошлых партнерах, стремясь увековечить свои собственные гены . [37] У японских макак ( macaca fuscata ) было обнаружено спаривание самок с несколькими самцами или размытие отцовства. подавлять агрессию между мужчинами и младенцами и в восемь раз меньше детоубийств по отношению к детям, родившимся от самок, с которыми они ранее спаривались. [38] Спаривание нескольких самцов, или МММ, регистрируется как мера предотвращения детоубийства у видов, у которых молодняк является альтрициальным или сильно зависимым, и где существует высокая скорость смены доминирующих самцов, что приводит к детоубийству предыдущего доминирующего самца. самец молодой. Примеры включают, помимо прочего; белоногие мыши, хомяки, львы, лангуры, бабуины и макаки. [34] Наряду с спариванием с несколькими самцами, спаривание самок на протяжении всего репродуктивного цикла также служит цели снижения вероятности детоубийства. Эта теория предполагает, что самцы используют информацию о прошлых спариваниях для принятия решений о совершении детоубийства, а самки впоследствии манипулируют этими знаниями. Самки, способные проявлять сексуально активную или восприимчивую жизнь на всех стадиях цикла, даже во время беременности потомством другого самца, могут сбить самцов с толку, заставив их поверить в то, что последующие дети принадлежат им. [37] Эта теория «псевдоэструса» применима к самкам видов, которые не демонстрируют очевидных признаков каждой стадии своего цикла, таких как лангуры, макаки-резусы и бабуины-гелада. [37] Альтернативой путанице отцовства как методу предотвращения детоубийства является концентрация отцовства. Это поведение женщин, направленное на то, чтобы сосредоточить отцовство на одном конкретном доминирующем мужчине в качестве средства защиты от детоубийства со стороны менее доминантных мужчин. [34] Это особенно относится к видам, у которых самец очень долго остается доминирующим самцом и не сталкивается с небольшой нестабильностью в этой иерархии.. Самки выбирают этих доминирующих самцов как наилучшую доступную форму защиты и поэтому спариваются исключительно с этим самцом. Это особенно характерно для мелких грызунов. [34] Дополнительной поведенческой стратегией предотвращения детоубийства самцами может быть агрессивная защита гнезда наряду с присутствием самки. Эта стратегия обычно используется у таких видов, как европейские кролики . [39] [40] Агрессивная защита гнезда в попытке уменьшить детоубийство наблюдается у сцинка Блэк-Рок . Egernia saxatilis живут небольшими семьями, и взрослые особи защищают свою территорию от сородичей. Небольшие «нуклеарные семьи» живут в одном и том же постоянном убежище, и родители таким образом защищают своих детенышей от детоубийц сородичей. Взрослые особи нападают на неродственную молодь, но не на свое потомство. Присутствие родителя значительно снижает уровень детоубийств, поскольку взрослые особи этого вида игнорируют молодых особей в присутствии родителя, вероятно, потому, что другой взрослый человек представляет большую угрозу для агрессивной ящерицы. Таким образом, подросток, живущий на территории своих родителей, будет подвергаться гораздо меньшему нападению со стороны взрослых особей своего вида. [41] [42]
Сыновнее детоубийство происходит, когда родитель убивает собственное потомство. Было замечено, что это делают как родители-самцы, так и самки, а также стерильные рабочие касты у некоторых эусоциальных животных. Сыновнее детоубийство также наблюдается как форма сокращения выводка у некоторых видов птиц, таких как белый аист . [44] Это может быть связано с отсутствием сиблицида у этого вида. [45]
Материнское детоубийство происходит, когда новорожденное потомство убивается матерью . Это иногда наблюдается у свиней , [46] поведение, известное как дикость , которому подвержено до 5% свинок . Подобное поведение наблюдалось у различных животных, таких как кролики , [47] хомяки , [48] люди и жуки-могильщики . [49]
Также может иметь место отцовское детоубийство , когда отцы поедают собственное потомство. Когда молодые окуни вылупляются из икры , отец охраняет территорию, кружа вокруг них и удерживая их вместе, а также обеспечивая защиту от потенциальных хищников. Через несколько дней большая часть рыбы уплывет. В этот момент поведение самца меняется: вместо того, чтобы защищать отставших, он обращается с ними как с любой другой мелкой добычей и поедает их. [50]
Медоносные пчелы могут заразиться бактериальным заболеванием, называемым гнильцом , которое поражает развивающуюся личинку пчелы, пока она еще живет в клетке. Однако в некоторых ульях выработалась поведенческая адаптация, позволяющая противостоять этому заболеванию: рабочие пчелы избирательно убивают инфицированных особей, удаляя их из ячеек и выбрасывая из улья, предотвращая распространение инфекции. Генетика такого поведения довольно сложна . Эксперименты Ротенбюлера показали, что «гигиеническое» поведение королевы теряется при скрещивании с негигиеничным трутнем. Это означает, что признак должен быть рецессивным и проявляться только тогда, когда оба аллеля содержат ген гигиенического поведения. Более того, поведение зависит от двух отдельных локусов. Бэккросс дал неоднозначный результат. Ульи некоторых потомков были гигиеничными, а других нет. Был и третий тип ульев, где рабочие удаляли восковые крышки с зараженных ячеек, но больше ничего не делали. Что не было очевидным, так это присутствие четвертой группы, которая выбрасывала больных личинок из улья, но не имела гена открывания крышек. Однако это заподозрил Ротенбюлер, который вручную снял крышки и обнаружил, что некоторые ульи начали очищать инфицированные клетки. [51] [52]
Структура семьи является наиболее важным фактором риска жестокого обращения с детьми и детоубийства. Дети, живущие с обоими естественными (биологическими) родителями, подвергаются низкому риску жестокого обращения. Риск значительно возрастает, когда дети живут с приемными родителями или с одним родителем. Дети, живущие без одного из родителей (приемные дети), в 10 раз чаще подвергаются насилию, чем дети, живущие с обоими биологическими родителями. [ нужна цитата ]
Дети, живущие с одним родителем, у которого есть сожитель, подвергаются наибольшему риску: они в 20 раз чаще становятся жертвами жестокого обращения с детьми, чем дети, живущие с обоими биологическими родителями. [53]
Детоубийство — это тема, которая может вызывать дискомфорт у некоторых людей. Этолог Корнеллского университета Гленн Хаусфатер утверждает, что «детоубийство не получило большого изучения, потому что это отвратительная тема [...] Многие люди считают предосудительным даже думать об этом». Исследования детоубийства у животных частично мотивированы желанием понять поведение человека, например, жестокое обращение с детьми . Хаусфатер объясняет, что исследователи «пытаются выяснить, есть ли какая-либо связь между детоубийством животных и жестоким обращением с детьми, пренебрежением и убийствами со стороны людей [...] Мы просто пока не знаем, какова связь». [54]
Детоубийство практиковалось и до сих пор практикуется некоторыми человеческими культурами, группами или отдельными людьми. [ нужна цитата ] Во многих прошлых обществах определенные формы детоубийства считались допустимыми, тогда как в большинстве современных обществ эта практика считается аморальной и преступной . Это все еще имеет место в западном мире, обычно из-за психического заболевания или агрессивного поведения родителей , а также в некоторых бедных странах в качестве формы контроля над населением - иногда при молчаливом одобрении общества. Детоубийство женского пола, форма детоубийства по признаку пола , более распространено, чем убийство потомства мужского пола, особенно в культурах, где дети мужского пола более желательны.
{{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )