Зуб ( мн.ч.: зубы ) — твердая, кальцинированная структура , обнаруженная в челюстях (или во рту ) многих позвоночных животных и используемая для расщепления пищи . Некоторые животные, особенно плотоядные и всеядные , также используют зубы, чтобы помочь поймать или ранить добычу, разрывать пищу, в оборонительных целях, для запугивания других животных, часто включая своих собственных, или для переноски добычи или детенышей. Корни зубов покрыты деснами . Зубы состоят не из кости, а из множества тканей различной плотности и твердости, происходящих из самого внешнего эмбрионального зародышевого листка — эктодермы .
Общее строение зубов у позвоночных животных одинаковое, хотя их форма и положение существенно различаются. Зубы млекопитающих имеют глубокие корни, такая же закономерность встречается и у некоторых рыб, и у крокодилов . Однако у большинства костистых рыб зубы прикреплены к внешней поверхности кости, а у ящериц — к внутренней поверхности челюсти одной стороной. У хрящевых рыб , таких как акулы, зубы крепятся жесткими связками к хрящевым кольцам , образующим челюсть. [1]
Монофиодонты — животные, у которых развивается только один набор зубов, тогда как у дифиодонтов вырастает ранний набор молочных зубов и более поздний набор постоянных или «взрослых» зубов . У полифиодонтов вырастает множество наборов зубов. Например, у акул каждые две недели вырастает новый набор зубов взамен изношенных. Большинство современных млекопитающих, включая человека, являются дифиодонтами, но есть исключения, включая слонов, кенгуру и ламантинов, которые все являются полифиодонтами.
Резцы грызунов постоянно растут и изнашиваются в результате грызения, что помогает поддерживать относительно постоянную длину. Трудолюбие бобра отчасти обусловлено этой квалификацией. У некоторых грызунов, например полевок и морских свинок (но не мышей ), а также зайцеобразных ( кроликов , зайцев и пищух ), помимо резцов, имеются непрерывно растущие коренные зубы. [2] [3] Кроме того, бивни (у бивных млекопитающих) растут почти на протяжении всей жизни. [4]
Зубы не всегда прикреплены к челюсти, как у млекопитающих. У многих рептилий и рыб зубы прикрепляются к небу или ко дну рта, образуя дополнительные ряды внутри собственно челюстей. У некоторых костистых рыб даже есть зубы в глотке . Кожные зубчики акул не являются настоящими зубами в обычном смысле этого слова, но они почти идентичны по структуре и, вероятно, имеют одинаковое эволюционное происхождение. Действительно, зубы, по-видимому, впервые появились у акул и не встречаются у более примитивных бесчелюстных рыб – хотя у миног действительно есть зубоподобные структуры на языке, на самом деле они состоят из кератина , а не из дентина или эмали, и не имеют никакого отношения к истинным зубам. [1] Хотя «современные» зубоподобные структуры с дентином и эмалью были обнаружены у поздних конодонтов , теперь предполагается, что они развились независимо от зубов более поздних позвоночных. [5] [6]
У современных амфибий зубы обычно маленькие или вообще отсутствуют, поскольку они обычно питаются только мягкой пищей. У рептилий зубы обычно простые и конической формы, хотя между видами существуют некоторые различия, в первую очередь клыки змей , впрыскивающие яд . Рисунок резцов, клыков, премоляров и коренных зубов встречается только у млекопитающих и в различной степени у их эволюционных предков . Количество этих типов зубов сильно различается у разных видов; зоологи используют стандартизированную зубную формулу для описания точной структуры в любой данной группе. [1]
Слово зуб происходит от протогерманского * tanþs , происходящего от протоиндоевропейского * h₁dent- , который состоял из корня * h₁ed- « есть » плюс суффикса активного причастия * -nt , что буквально означает « что который ест » . [7]
Зубы неправильной формы во множественном числе являются результатом германского умлаута , при котором гласные, непосредственно предшествующие высокому вокалу в следующем слоге, были подняты. Поскольку именительное окончание множественного числа протогерманских основ согласных (к которым принадлежал * tanþs ) было * -iz , корневая гласная в форме множественного числа * tanþiz (измененная к этому моменту на * tą̄þi посредством несвязанных фонологических процессов) была повышена до / œː/, а позже округлен до /eː/, что привело к чередованию tōþ/tēþ, засвидетельствованному в древнеанглийском языке . См. также древнеанглийский bōc/bēċ ' книга/книги ' и ' mūs/mūs ' ' мышь/мышь ' , от протогерманских * bōks/bōkiz и * mūs/mūsiz соответственно.
Родственно латинскому dēns , греческому ὀδούς ( одус ) и санскритскому dát .
Предполагается, что зубы развились либо из зубчиков эктодермы (чешуек, очень похожих на чешуйки на коже акул ), которые складывались и интегрировались в рот (так называемая теория «снаружи-внутри»), либо из энтодермальных глоточных зубов (в первую очередь образовавшихся в глотка бесчелюстных позвоночных ) (теория «наизнанку»). Кроме того, существует еще одна теория, утверждающая, что регуляторная сеть генов нервного гребня и эктомезенхима , происходящая из нервного гребня, являются ключом к образованию зубов (с любым эпителием , эктодермой или энтодермой). [4] [8]
Гены, управляющие развитием зубов у млекопитающих, гомологичны генам, участвующим в развитии рыбьей чешуи. [9] Исследование зубной пластинки окаменелости вымершей рыбы Romundina stellina показало, что зубы и чешуя были сделаны из тех же тканей, что и в зубах млекопитающих, что подтверждает теорию о том, что зубы развились как модификация чешуи. [10]
Зубы являются одной из наиболее отличительных (и устойчивых) особенностей млекопитающих . Палеонтологи используют зубы для идентификации ископаемых видов и определения их родства. Форма зубов животного связана с его рационом. Например, растительная пища трудно переваривается, поэтому у травоядных имеется много коренных зубов для жевания и измельчения. С другой стороны, у хищников есть клыки , чтобы убивать добычу и рвать мясо.
Млекопитающие, как правило, являются дифиодонтами , что означает, что у них есть два набора зубов. У людей первый набор («детский», «молочный», «первичный» или « лиственный » набор) обычно начинает появляться примерно в шестимесячном возрасте, хотя некоторые дети рождаются с одним или несколькими видимыми зубами, известными как неонатальные зубы . Нормальное прорезывание зубов примерно через шесть месяцев называется прорезыванием зубов и может быть болезненным. Кенгуру , слоны и ламантины необычны среди млекопитающих, поскольку являются полифиодонтами .
У трубкозубов зубы лишены эмали и имеют множество пульповых канальцев, отсюда и название отряда Tubulidentata . [11]
У собак зубы реже, чем у людей, образуют кариес из-за очень высокого pH собачьей слюны, который предотвращает деминерализацию эмали. [12] Эти зубы, иногда называемые клыками, имеют форму острия (острия) и используются для разрывания и захвата пищи. [13]
Как и зубы человека, зубы китов имеют полипообразные выступы, расположенные на поверхности корня зуба. Эти полипы у обоих видов состоят из цемента, но в зубах человека выступы расположены на внешней стороне корня, а у китов узелок расположен на внутренней стороне пульповой камеры. В то время как корни человеческих зубов состоят из цемента на внешней поверхности, у китов цемент находится на всей поверхности зуба с очень небольшим слоем эмали на кончике. Этот небольшой слой эмали можно увидеть только у старых китов, у которых цемент стерся, обнажая подлежащую эмаль. [14]
Зубатый кит — подотряд китообразных , характеризующийся наличием зубов. Зубы значительно различаются у разных видов. Их может быть много: у некоторых дельфинов в челюстях имеется более 100 зубов. С другой стороны, у нарвалов есть гигантский бивень, похожий на единорога, который представляет собой зуб, содержащий миллионы сенсорных путей и используемый для восприятия во время кормления, навигации и спаривания. Это самый неврологически сложный из известных зубов. Клюворылы почти беззубы, причудливые зубы встречаются только у самцов. Эти зубы можно использовать не только для кормления, но и для демонстрации агрессии и зрелищности.
У человека (и большинства других приматов) обычно имеется 20 первичных (также «детских» или «молочных») зубов, а позднее до 32 постоянных зубов. Четыре из этих 32 могут быть третьими молярами или зубами мудрости , хотя они имеются не у всех взрослых и могут быть удалены хирургическим путем в более позднем возрасте. [15]
Среди молочных зубов 10 из них обычно находятся на верхней челюсти (т. е. верхней челюсти), а остальные 10 — на нижней челюсти (т. е. нижней челюсти). Среди постоянных зубов 16 находятся на верхней челюсти, а остальные 16 — на нижней челюсти. Большинство зубов имеют уникальные отличительные особенности.
У взрослой лошади от 36 до 44 зубов. Слои эмали и дентина конских зубов переплетаются. [16] У всех лошадей 12 премоляров, 12 коренных зубов и 12 резцов. [17] Как правило, у всех лошадей-самцов также есть четыре клыка (так называемые клыки) между коренными зубами и резцами. Однако лишь немногие лошади-самки (менее 28%) имеют клыки, а те, у которых они есть, обычно имеют только один или два, которые во многих случаях прорезываются лишь частично. [18] У некоторых лошадей имеется от одного до четырех волчьих зубов , которые представляют собой рудиментарные премоляры, причем у большинства из них только один или два. Они одинаково распространены у лошадей и самок и гораздо чаще встречаются на верхней челюсти. Если они присутствуют, они могут вызвать проблемы, поскольку могут мешать контакту трензеля лошади . Поэтому волчьи зубы обычно удаляют. [17]
По зубам лошади можно оценить возраст животного. Возраст от рождения до пяти лет можно точно оценить, наблюдая за характером прорезывания молочных, а затем и постоянных зубов. К пяти годам обычно прорезываются все постоянные зубы. Говорят, что у лошади «полный» рот. После пяти лет о возрасте можно только предполагать, изучая характер износа резцов, форму, угол, под которым резцы встречаются, и другие факторы. На стирание зубов также могут влиять диета, естественные аномалии и скребки . Две лошади одного возраста могут иметь разную степень износа.
Резцы, премоляры и коренные зубы лошади, когда они полностью развились, продолжают прорезываться, поскольку их шлифовальная поверхность изнашивается в результате жевания. У молодой взрослой лошади зубы имеют длину 110–130 мм (4,5–5 дюймов), при этом большая часть коронки остается ниже линии десен в лунке. Остальная часть зуба будет медленно выходить из челюсти, прорезываясь примерно на 3 мм ( 1 ⁄ 8 дюйма) каждый год по мере старения лошади. Когда животное достигает старости, коронки зубов становятся очень короткими, а зубы часто вообще теряются. Очень старым лошадям, если у них отсутствуют коренные зубы, возможно, придется измельчить корм и замочить его в воде, чтобы получилась мягкая каша, которую они могли бы съесть и получить достаточное питание.
Бивни слонов — это специальные резцы , предназначенные для выкапывания пищи и борьбы. Некоторые зубы слонов похожи на зубы ламантинов , и считается, что слоны прошли водную фазу в своей эволюции.
При рождении слоны имеют в общей сложности 28 молярных пластинчатых зубов, не считая бивней. Они организованы в четыре группы по семь последовательно увеличивающихся зубов, которые слон будет медленно стирать в течение своей жизни, пережевывая грубый растительный материал. Для жевания одновременно используются только четыре зуба, и по мере того, как каждый зуб изнашивается, другой зуб перемещается вперед, чтобы занять его место в процессе, подобном конвейерной ленте. Последний и самый крупный из этих зубов обычно обнажается, когда животному исполняется около 40 лет, и часто сохраняется еще 20 лет. Когда выпадет последний из этих зубов, независимо от возраста слона, животное уже не сможет пережевывать пищу и умрет от голода. [19] [20]
Кролики и другие зайцеобразные обычно сбрасывают молочные зубы до (или вскоре после) рождения и обычно рождаются с постоянными зубами. [21] Зубы кроликов дополняют их рацион, который состоит из широкого спектра растительности. Поскольку многие продукты питания достаточно абразивны и вызывают истирание, зубы кролика растут непрерывно на протяжении всей жизни. [22] Всего у кроликов шесть резцов, три верхних премоляра, три верхних моляра, два нижних премоляра и два нижних коренных зуба с каждой стороны. Клыков нет. Зубная формула – это2.0.3.31.0.2.3= 28. Резцы стирают по три-четыре миллиметра зуба каждую неделю, тогда как щечным зубам требуется месяц, чтобы стереть столько же. [23]
Резцы и щечные зубы кроликов называются арадикулярными гипсодонтными зубами. Иногда это называют элодентным зубным рядом. Эти зубы растут или прорезываются непрерывно. Рост или прорезывание удерживается в равновесии за счет истирания зубов из-за употребления пищи с высоким содержанием клетчатки.
У грызунов есть верхние и нижние резцы гипселодонта, которые могут непрерывно наращивать эмаль на протяжении всей своей жизни, не имея при этом правильно сформированных корней. [24] Эти зубы также известны как корневые зубы, и в отличие от людей, чьи амелобласты умирают после развития зубов , у грызунов постоянно образуется эмаль, и им приходится изнашивать зубы, грызя различные материалы. [25] Эмаль и дентин производятся эмалевым органом , а рост зависит от присутствия стволовых клеток , клеточной амплификации и структур клеточного созревания в одонтогенной области. [26] Резцы грызунов используются для рубки древесины, прокусывания кожуры фруктов или для защиты. Это позволяет поддерживать равновесие между скоростью износа и ростом зуба. [24] Микроструктура эмали резцов грызунов оказалась полезной при изучении филогении и систематики грызунов из-за ее независимой эволюции от других особенностей зубов. Эмаль резцов грызунов состоит из двух слоев: внутренней внутренней части (PI) с полосами Хантера-Шрегера (HSB) и внешней части внешней части (PE) с радиальной эмалью (RE). [27] Обычно это связано с дифференциальной регуляцией ниши эпителиальных стволовых клеток в зубах двух видов грызунов, таких как морские свинки . [28] [29]
Зубы имеют эмаль снаружи и оголенный дентин внутри, поэтому во время грызения они самозатачиваются . С другой стороны, постоянно растущие коренные зубы встречаются у некоторых видов грызунов, таких как полевки и морские свинки. [28] [29] Зубные ряды грызунов различаются, но, как правило, у грызунов отсутствуют клыки и премоляры , а между резцами и коренными зубами имеется пространство , называемое областью диастемы .
Ламантины — полифиодонты, у которых нижнечелюстные коренные зубы развиваются отдельно от челюсти и заключены в костный панцирь, отделенный мягкими тканями. [30] [31]
Бивни моржа — это клыки, которые растут непрерывно на протяжении всей жизни. [32]
Рыбы , такие как акулы , за свою жизнь могут пройти через множество зубов. Замена нескольких зубов известна как полифиодонтия .
Класс доисторических акул называют кладодонтами из-за их странных раздвоенных зубов.
В отличие от непрерывного выпадения функциональных зубов, наблюдаемого у современных акул, [33] [34] большинство стволовых линий хондрихтианов сохранили все поколения зубов, развитые на протяжении всей жизни животного. [35] Этот механизм замены иллюстрируется зубными рядами акантодов , основанными на мутовках зубов , [36] к которым относится старейшее известное зубное позвоночное животное, Qianodus duplicis [37] .
У всех амфибий зубы на ножке , которые стали гибкими благодаря соединительной ткани и некальцинированному дентину , отделяющему коронку от основания зуба. [38]
У большинства амфибий зубы слегка прикреплены к челюсти или к зубам акродонта . Зубы акродонта имеют ограниченное соединение с зубной костью и имеют небольшую иннервацию . [39] Это идеально подходит для организмов, которые в основном используют свои зубы для захвата, а не для дробления, и позволяет быстро восстановить зубы при низких затратах энергии. Зубы обычно теряются во время кормления, если добыча борется. Кроме того, у амфибий, претерпевших метаморфоз, появляются зубы двустворчатой формы. [40]
Зубы рептилий сменяются постоянно на протяжении всей жизни. Молодые крокодилы заменяют зубы на более крупные со скоростью до одного нового зуба на лунку каждый месяц. В зрелом возрасте частота замены зубов может снизиться до двух лет и даже дольше. В целом крокодилы могут использовать 3000 зубов от рождения до смерти. Новые зубы создаются внутри старых зубов. [41]
Череп ихтиорниса , обнаруженный в 2014 году, позволяет предположить, что клюв птиц, возможно, развился из зубов, чтобы позволить птенцам раньше вырваться из панциря и, таким образом, избегать хищников, а также проникать через защитные покровы, такие как твердая земля, для доступа к находящейся под ними пище. [42] [43]
Настоящие зубы уникальны для позвоночных [44] , хотя многие беспозвоночные имеют аналогичные структуры, часто называемые зубами. Организмами с простейшим геномом , несущими такие зубоподобные структуры, являются, возможно, паразитические черви семейства Ancylostomatidae . [45] Например, анкилостом Necator americanus имеет две дорсальные и две вентральные режущие пластинки или зубы вокруг переднего края буккальной капсулы . Он также имеет пару субдорсальных и пару субвентральных зубов, расположенных близко к задней части. [46]
Исторически европейская медицинская пиявка , еще один беспозвоночный паразит, использовалась в медицине для удаления крови у пациентов. [47] У них есть три челюсти (трехсторонние), которые по внешнему виду и функциям напоминают пилы, и на них около 100 острых зубов, которыми разрезают хозяина. Разрез оставляет след в виде перевернутой буквы Y внутри круга. Проткнув кожу и введя антикоагулянты ( гирудин ) и анестетики , они высасывают кровь, потребляя за один прием пищи в десять раз больше веса своего тела. [48]
У некоторых видов мшанок первая часть желудка образует мускулистый желудок , выстланный хитиновыми зубами, которые раздавливают бронированную добычу, например диатомовые водоросли . Волнообразные перистальтические сокращения затем перемещают пищу через желудок для переваривания. [49]
Моллюски имеют структуру, называемую радулой , которая несет ленту хитиновых зубов. Однако эти зубы гистологически и эволюционно отличаются от зубов позвоночных и вряд ли могут быть гомологичными . Например, зубы позвоночных развиваются из зубного сосочка , происходящего из мезенхимы нервного гребня , а нервный гребень специфичен для позвоночных, как и такие ткани, как эмаль . [44]
Радула используется моллюсками для питания и иногда весьма неточно сравнивается с языком . Это хитиновая лента с мелкими зубцами , обычно используемая для соскабливания или разрезания пищи перед ее попаданием в пищевод . Радула уникальна для моллюсков и встречается у всех классов моллюсков, кроме двустворчатых .
Среди брюхоногих моллюсков радула используется в питании как травоядных , так и плотоядных улиток и слизней . Расположение зубов (также известных как зубчики) на ленте радулы значительно варьируется от одной группы к другой, как показано на схеме слева.
Хищные морские улитки, такие как Naticidae, используют радулу и кислый секрет, чтобы пробивать раковины других моллюсков. Другие хищные морские улитки , такие как Conidae , используют специальный зуб радулы в качестве отравленного гарпуна . Хищные легочные наземные слизни, такие как слизень-призрак , используют удлиненные, острые, как бритва, зубы на радуле, чтобы хватать и пожирать дождевых червей . Хищные головоногие моллюски, например кальмары , используют радулу для разделки добычи.
У большинства более древних линий брюхоногих моллюсков радула используется для выпаса диатомовых водорослей и других микроскопических водорослей с поверхностей камней и других субстратов. Блюдечки соскребают водоросли с камней с помощью радулы, снабженной исключительно твердыми грубыми зубами. [50] Эти зубы обладают самой высокой известной прочностью на разрыв среди всех биологических материалов, превосходя по своим характеристикам паучий шелк . [50] Минеральный белок зубов блюдечка может выдерживать растягивающее напряжение в 4,9 ГПа по сравнению с 4 ГПа паучьего шелка и 0,5 ГПа человеческих зубов . [51]
Поскольку зубы очень устойчивы, часто сохраняются без костей [52] и отражают диету организма-хозяина, они очень ценны для археологов и палеонтологов. [53] Ранние рыбы, такие как телодонты, имели чешую, состоящую из дентина и эмалевоподобного соединения, что позволяет предположить, что зубы возникли из чешуи, которая сохранялась во рту. Еще в позднем кембрии у рыб в экзоскелетах был дентин, который, возможно, служил для защиты или для восприятия окружающей среды. [54] Дентин может быть таким же твердым, как и остальные зубы, и состоит из коллагеновых волокон, армированных гидроксиапатитом . [54]
Хотя зубы очень устойчивы, они также могут быть хрупкими и очень восприимчивыми к растрескиванию. [55] Однако растрескивание зуба можно использовать в качестве диагностического инструмента для прогнозирования силы прикуса. Кроме того, трещины эмали также могут дать ценную информацию о питании и поведении археологических и ископаемых образцов.
Декальцинация удаляет эмаль с зубов и оставляет нетронутой только органическую внутреннюю часть, состоящую из дентина и цементина . [56] Эмаль быстро декальцинируется в кислотах, [57] возможно, путем растворения растительными кислотами или диагенетическими растворами, или в желудках позвоночных хищников. [56] Эмаль может быть потеряна в результате истирания или отслаивания, [56] и теряется до того, как дентин или кость разрушаются в результате процесса окаменения. [57] В таком случае «скелет» зубов будет состоять из дентина с полой полостью пульпы. [56] Органическая часть дентина, наоборот, разрушается щелочами. [57]