stringtranslate.com

Дентин

Поперечный разрез зуба. B — дентин.

Дентин ( / ˈ n n / DEN -tin ) ( американский английский ) или дентин ( / ˈ n ˌ t n / DEN -teen или / ˌ n ˈ t n / DEN - TEEN ) (британский английский ) ( лат . substantia eburnea ) - это кальцинированная ткань организма и, наряду с эмалью , цементом и пульпой , является одним из четырех основных компонентов зубов . Он обычно покрыт эмалью на коронке и цементом на корне и окружает всю пульпу. По объему 45% дентина состоит из минерала гидроксиапатита , 33% - органического материала и 22% - воды. [1] Желтый на вид, он сильно влияет на цвет зуба из-за полупрозрачности эмали. Дентин, который менее минерализован и менее хрупок, чем эмаль, необходим для поддержки эмали. [2] Дентин имеет приблизительно 3 балла по шкале твердости минералов Мооса . [3] Существуют две основные характеристики, которые отличают дентин от эмали: во-первых, дентин формируется на протяжении всей жизни; во-вторых, дентин чувствителен [4] : ​​125  и может стать сверхчувствительным к изменениям температуры из-за сенсорной функции одонтобластов , [5] особенно когда эмаль отступает и дентинные канальцы обнажаются.

Разработка

До образования эмали начинается формирование дентина посредством процесса, известного как дентиногенез , и этот процесс продолжается на протяжении всей жизни человека, даже после того, как зуб полностью развился. Такие события, как кариес и износ зубов, также могут инициировать формирование дентина. [6] [7]

Дентиногенез инициируется одонтобластами пульпы . Одонтобласты — это специализированные клетки, которые откладывают органическую матрицу, известную как предентин. Этот предентин впоследствии минерализуется в дентин. Минерализация предентина начинается на дентино-эмалевом соединении во время развития зуба и прогрессирует по направлению к пульпе зуба. [6] [7] После роста предентина и созревания в дентин клеточные тела одонтобластов остаются в пульпе, вдоль ее внешней стенки, и выступают в крошечные канальцы в дентине.

Предентин состоит на 90% из коллагена I типа и на 10% из неколлагеновых белков (включая фосфопротеины , протеогликаны , факторы роста, фосфатазы, такие как щелочная фосфатаза , и матриксные металлопротеиназы (ММП) ), и этот состав значительно изменяется, когда он минерализуется в дентин. [7] Информацию о составе дентина см. в разделе «Структура».

Структура

В отличие от эмали, дентин может быть деминерализован и окрашен для гистологического исследования. Дентин состоит из микроскопических каналов, называемых дентинными трубочками, которые расходятся наружу через дентин от пульпы к внешнему цементу или границе эмали. [8] Дентинные трубочки простираются от дентиноэмалевого соединения (DEJ) в области коронки или дентиноцементного соединения (DCJ) в области корня до внешней стенки пульпы. [9] От внешней поверхности дентина до области, ближайшей к пульпе, эти трубочки следуют по S-образному пути. Диаметр и плотность трубочек наибольшие вблизи пульпы. [10] : 152  Сужаясь от внутренней к внешней поверхности, они имеют диаметр 2,5 мкм вблизи пульпы, 1,2 мкм в середине дентина и 0,9 мкм на дентиноэмалевом соединении . Их плотность составляет от 59 000 до 76 000 на квадратный миллиметр вблизи пульпы, тогда как плотность составляет всего половину от этого значения вблизи эмали. Внутри канальцев находится отросток одонтобласта , который является продолжением одонтобласта, и дентинная жидкость, которая содержит смесь альбумина , трансферрина , тенасцина и протеогликанов . [11] Кроме того, существуют разветвленные канальцевые системы, которые соединяются друг с другом. Эти ветви были классифицированы по размеру: основные имеют диаметр 500–1000 нм, тонкие — 300–700 нм, а микро — менее 300 нм. [10] : 155  Основные ветви являются конечными концами канальцев. Примерно каждые 1–2 мкм от дентинных канальцев под углом 45 градусов отходят тонкие ветви. Микротрубочки расходятся под углом 90 градусов. Дентинные канальцы содержат цитоплазматические расширения одонтобластов, которые когда-то сформировали дентин и поддерживают его. Клеточные тела одонтобластов выровнены вдоль внутренней поверхности дентина против слоя предентина, где они также образуют периферическую границу зубной пульпы [12] Из-за дентинных канальцев дентин имеет определенную степень проницаемости , что может усилить ощущение боли и скорость разрушения зубов . Самая сильная теория дентинной гиперчувствительности предполагает, что это связано с изменениями в дентинной жидкости, связанными с процессами, типом гидродинамического механизма. [9] [13]

Дентин — это костеподобная матрица, пористая и желтоватого цвета. Он состоит по весу из 70–72% неорганических материалов (в основном гидроксилапатита и некоторого количества некристаллического аморфного фосфата кальция ), 20% органических материалов (90% из которых — коллаген типа 1, а оставшиеся 10% — основное вещество, включающее дентин-специфические белки ) и 8–10% воды (которая адсорбируется на поверхности минералов или между кристаллами). [6] [14] Поскольку он мягче эмали, он быстрее разрушается и подвержен серьезным кариесу, если его не лечить должным образом, но благодаря своим эластичным свойствам он является хорошей опорой для эмали. Его гибкость предотвращает хрупкое растрескивание эмали.

В областях, где и первичная, и вторичная минерализация произошли с полным кристаллическим слиянием, они выглядят как более светлые округлые области на окрашенном участке дентина и считаются шаровидным дентином. Напротив, более темные дугообразные области на окрашенном участке дентина считаются интерглобулярным дентином. В этих областях только первичная минерализация произошла в предентине, и глобулы дентина не слились полностью. Таким образом, интерглобулярный дентин немного менее минерализован, чем глобулярный дентин. Интерглобулярный дентин особенно заметен в коронковом дентине, около дентиноэмалевого соединения (DEJ), и при определенных аномалиях зубов, таких как дентиногенез несовершенный . [9]

Дентинные канальцы - Микроскопическое изображение

Региональные различия в структуре и составе дентина

Различные области дентина можно распознать по их структурным различиям. Самый внешний слой, известный как слой дентина мантии, находится в коронке зуба. Его можно и можно идентифицировать по наличию различных характеристик, включая коллагеновые волокна, расположенные перпендикулярно соединению эмаль-дентин, и он немного менее минерализован (примерно на 5% по сравнению с эмалью. Дентин подвергается минерализации в присутствии матричных везикул («содержащие гидроксиапатит, заключенные в мембрану везикулы, секретируемые одонтобластами, остеобластами и некоторыми хондроцитами; считается, что они служат центрами зародышеобразования для процесса минерализации в дентине, кости и кальцинированном хряще».) [15] Дентинные канальцы в этой области обильно разветвляются.

В корне зуба есть два морфологически различимых внешних слоя: гиалиновый слой на периферии дентина и зернистый слой Томса под ним. Зернистый слой имеет темный, зернистый вид, который возникает из-за разветвления и закручивания дентинных канальцев в этой области. Этот вид, характерный для корневого дентина, возможно, обусловлен различиями в скорости формирования коронкового и корневого дентина. Гиалиновый слой, имеющий неясное происхождение, является прозрачным слоем, в отличие от зернистого слоя, шириной до 20 мкм. Он может иметь клиническое значение во время регенерации пародонта.

Околопульпарный дентин образует большую часть дентина и, как правило, имеет постоянную структуру. Периферически минерализация может быть незавершенной, тогда как в центре фронт минерализации показывает продолжающуюся минерализацию.

Самый внутренний слой дентина известен как предентин и является исходной матрицей дентина, которая закладывается до минерализации. Его можно отличить по бледному цвету при окрашивании гематоксилином и эозином. Наличие здесь одонтобластических процессов позволяет секретировать компоненты матрицы. Предентин может быть шириной 10-40 мкм, в зависимости от скорости его отложения. [4] : 134–137 

Микроструктура и распространение трещин

В процессе дентиногенеза клетки одонтобластов отступают от DEJ к внешней оболочке пульпы, оставляя после себя микротрубочки, заполненные цитоплазматическими расширениями, и откладывая на их месте межканальцевый дентин (ITD). [16] ITD включает в себя большую часть дентина и, подобно кости , представляет собой матричный композит из таблеточных наночастиц гидроксиапатита, обернутых вокруг коллагеновых волокон. Минерализованные коллагеновые волокна расположены слоями, ориентированными перпендикулярно направлению микротрубочек дентина [17] [18], которые выстланы перитубулярным дентином (PTD), слоем гидроксиапатитовых таблеток толщиной 1-2 мкм без предпочтительной ориентации и без каких-либо поддерживающих коллагеновых волокон. [19]

Было обнаружено, что таблетки гидроксиапатита в ITD сжимаются вдоль кристаллографической оси c из-за тесного взаимодействия между таблетками и коллагеновыми волокнами. Таблетки, выровненные параллельно коллагеновым волокнам, испытывают значительное увеличение сжимающего напряжения около 90 МПа, и для образования трещин растягивающие напряжения должны сначала преодолеть это остаточное сжимающее напряжение. Поскольку типичные жевательные напряжения не превышают 40 МПа, [20] ITD предотвращает образование трещин во время обычного ежедневного использования и помогает отклонять трещины перпендикулярно дентинным канальцам и от пульпы. [18] [21]

Неупругая деформация дентина в основном происходит через микротрещины. Распространение трещин внутри дентина преимущественно происходит вдоль интерфейсов слоев ITD. После PTD таблетки гидроксиапатита не ориентированы преимущественно; они находятся под меньшим остаточным напряжением сжатия, заставляя микротрубочки действовать как места инициирования трещин. Это проявляется в виде перекрестных микротрещин сдвига, образующихся на микротрубочках при сжатии, и в виде кольцевых микротрещин при растяжении. Кончик более крупной трещины создает концентрацию напряжения, которая помогает инициировать микротрещины вокруг микротрубочек перед ней, потребляя энергию и сопротивляясь дальнейшему повреждению. Несовершенное соединение микротрещины с более крупной трещиной также вызывает «нерастрескивающиеся связки», которые помогают остановить более крупную трещину. [22] Для сравнения, эмаль не демонстрирует такую ​​же устойчивость к трещинам, и трещины, распространяющиеся через DEJ, обычно останавливаются в пределах ~10 мкм. [23] Сочетание остаточного напряжения и перпендикулярной ориентации минерализованных коллагеновых волокон ITD значительно увеличивает вязкость разрушения и предел усталостной выносливости вдоль направления микротрубочек. [18]

Типы

Дентин подразделяется на три типа: первичный, вторичный и третичный. [24] [25] Вторичный дентин — это слой дентина, образующийся после того, как корень зуба полностью сформировался. Третичный дентин развивается в результате воздействия, например, кариозного поражения или износа. [26]

Первичный дентин

Первичный дентин , самый выступающий дентин в зубе, находится между эмалью и пульпарной камерой (рядом с дентиноэмалевой границей). Наружный слой, ближайший к эмали, известен как плащевой дентин . Этот слой уникален для остального первичного дентина. Плащевой дентин образован недавно дифференцированными одонтобластами и образует слой шириной 15-20 микрометров (мкм). В отличие от первичного дентина, плащевой дентин не фосфорилирован, имеет рыхло упакованные коллагеновые фибриллы и менее минерализован. Ниже него лежит околопульпарный дентин, более минерализованный дентин, который составляет большую часть слоя дентина и секретируется после плащевого дентина одонтобластами. Околопульпарный дентин формируется до завершения формирования корня.

Недавно секретируемый дентин неминерализован и называется предентином. Его легко идентифицировать в окрашенных гематоксилином и эозином срезах, поскольку он окрашивается менее интенсивно, чем дентин. Обычно он составляет 10-47 мкм и выстилает самую внутреннюю область дентина. Он неминерализован и состоит из коллагена, гликопротеинов и протеогликанов. Он похож на остеоид в кости и имеет наибольшую толщину, когда происходит дентиногенез. [1]

Вторичный дентин

Вторичный дентин (придаточный дентин) формируется после завершения формирования корня, обычно после того, как зуб прорезался и стал функциональным. Он растет гораздо медленнее, чем первичный дентин, но сохраняет свой постепенный рост. Он имеет структуру, похожую на первичный дентин, хотя его отложение не всегда равномерно вокруг пульпарной камеры. Он появляется в большем количестве на крыше и дне коронковой пульпарной камеры, где он защищает пульпу от воздействия в старых зубах. Образованный вторичный дентин не реагирует на какие-либо внешние раздражители и выглядит очень похожим на первичный дентин. Именно рост этого дентина вызывает уменьшение размера пульпарной камеры с возрастом. Это клинически известно как рецессия пульпы; поэтому подготовка полости у молодых пациентов несет в себе больший риск обнажения пульпы. Если это происходит, пульпу можно лечить различными методами, такими как прямое покрытие пульпы. Ранее считалось, что покрытие пульпы наиболее эффективно, если за ним следует коронка из нержавеющей стали, однако эта процедура в большинстве случаев не нужна у детей. это требует ненужного удаления эмали, что является ключом к жизни зуба. Адгезивная стоматология допускает консервативные методы реставрации, которые минимизируют потерю зубной ткани и должны использоваться. Чтобы сохранить место в молочном зубном ряду, предпринимаются попытки не удалять обнажение пульпы.

Третичный дентин (включая репаративный дентин и реакционный дентин) – патологический

Третичный дентин — это дентин, образованный в ответ на внешнюю стимуляцию, такую ​​как полости и износ. [27] Он бывает двух типов: реакционный, когда дентин образуется из уже существующего одонтобласта, или репаративный, когда вновь дифференцированные одонтобластоподобные клетки образуются из-за гибели исходных одонтобластов из пульпарной клетки-предшественника . Третичный дентин образуется только одонтобластом, на который непосредственно воздействует стимул; поэтому архитектура и структура зависят от интенсивности и продолжительности стимула, например, если стимулом является кариозное поражение, происходит обширное разрушение дентина и повреждение пульпы из-за дифференциации бактериальных метаболитов и токсинов. Таким образом, третичный дентин откладывается быстро, с редким и нерегулярным трубчатым рисунком и некоторыми клеточными включениями; в этом случае его называют «остеодентином». Остеодентин наблюдается при дефиците витамина А во время развития. Однако если стимул менее активен, он откладывается не так быстро, с более регулярным трубчатым рисунком и почти без клеточных включений. [28] Скорость, с которой формируется третичный дентин, также существенно различается среди видов приматов. [27]

Дефекты и состояния

Склероз дентина

Дентинный склероз или прозрачный дентинный склероз первичного дентина — это изменение структуры зубов, характеризующееся кальцификацией дентинных канальцев. Это может произойти в результате повреждения дентина кариесом или истиранием, или как часть нормального процесса старения.

Склероз дентина

Животный дентин

Слоновая кость представляет собой твердый дентин. Структура дентинных канальцев способствует как ее пористости , так и ее эластичности . Бивни слона образованы тонкой эмалевой шапочкой, которая вскоре стирается, оставляя дентин обнаженным. Обнаженный дентин у людей вызывает симптом чувствительных зубов . Дентин наиболее известен тем, что он встречается в зубах, но у ранних позвоночных он был важной частью дермального скелета, который покрывал большую часть тела, [29] [30] [31] и он сохраняется сегодня у нескольких таксонов, таких как латимерия . [ 32]

Поскольку дентин мягче эмали, он изнашивается быстрее, чем эмаль. Некоторые зубы млекопитающих используют это явление, особенно травоядные, такие как лошади , олени или слоны . У многих травоядных окклюзионная (кусающая) поверхность зуба состоит из чередующихся участков дентина и эмали. Дифференциальный износ приводит к образованию острых гребней эмали на поверхности зуба (обычно моляра ) , которые сохраняются в течение всего срока службы зуба. Травоядные животные стирают свои моляры вместе во время пережевывания ( жевания ), и гребни помогают измельчать жесткий растительный материал.

У ксенартранов эмаль, как правило, отсутствует, а зуб состоит из чередующихся ортодентина и вазодентина. [33]

Материал, похожий на дентин, образует твердый материал, из которого состоят дермальные зубчики у акул и других хрящевых рыб .

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Ten Cate's Oral Histology, Nanci, Elsevier, 2013, стр. 194
  2. ^ Джонсон К. "Биология человеческого зубочелюстного аппарата". Архивировано из оригинала 30 октября 2015 г. Получено 18 июля 2007 г.
  3. ^ Маршалл Г. В., Маршалл С. Дж., Кинни Дж. Х., Балуч М. (ноябрь 1997 г.). «Субстрат дентина: структура и свойства, связанные с адгезией». Журнал стоматологии . 25 (6): 441–58. doi :10.1016/s0300-5712(96)00065-6. PMID  9604576.
  4. ^ ab Berkovits BK, Holland GR, Moxham BJ (2002). Оральная анатомия, гистология и эмбриология (3-е изд.). Mosby. ISBN 978-0-7234-3181-7.
  5. ^ Bernal L, Sotelo-Hitschfeld P, König C, Sinica V, Wyatt A, Winter Z и др. (март 2021 г.). «Каналы TRPC5 одонтобластов сигнализируют о холодной боли в зубах». Science Advances . 7 (13): eabf5567. Bibcode :2021SciA....7.5567B. doi : 10.1126/sciadv.abf5567 . PMC 7997515 . PMID  33771873. 
  6. ^ abc Barron MJ, McDonnell ST, Mackie I, Dixon MJ (ноябрь 2008 г.). «Наследственные заболевания дентина: несовершенный дентиногенез и дисплазия дентина». Orphanet Journal of Rare Diseases . 3 (1): 31. doi : 10.1186/1750-1172-3-31 . PMC 2600777. PMID  19021896 . 
  7. ^ abc de La Dure-Molla M, Philippe Fournier B, Berdal A (апрель 2015 г.). «Изолированный дентиногенез несовершенный и дисплазия дентина: пересмотр классификации». European Journal of Human Genetics . 23 (4): 445–451. doi :10.1038/ejhg.2014.159. PMC 4666581 . PMID  25118030. 
  8. ^ Росс МХ, Гордон ИК, Войцех П (2003). Гистология: Текст и Атлас (4-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 450. ISBN 978-0-683-30242-4.
  9. ^ abc Illustrated Dental Embryology, Histology, and Anatomy, Bath-Balogh and Fehrenbach, Elsevier, 2011, стр. 156.
  10. ^ ab Ten Cate AR (1998). Оральная гистология: развитие, структура и функция (5-е изд.). Сент-Луис: Mosby. ISBN 978-0-8151-2952-3.
  11. ^ Палосаари Х. Матриксные металлопротеиназы (ММП) и их специфические тканевые ингибиторы (ТИМП) в зрелых человеческих одонтобластах и ​​пульпарной ткани (диссертация на соискание степени доктора философии). Институт стоматологии, Университет Оулу . Получено 18 июля 2007 г.
  12. ^ Marshall GW (сентябрь 1993 г.). «Дентин: микроструктура и характеристика». Quintessence International . 24 (9): 606–17. PMID  8272499.
  13. ^ Addy M (октябрь 2002 г.). «Гиперчувствительность дентина: новые перспективы старой проблемы». International Dental Journal . 52 (S5P2): 367–375. doi : 10.1002/j.1875-595X.2002.tb00936.x .
  14. ^ Хиллсон, С. Зубы. 2-е изд. 2005. Страница 184. ISBN 978-0-521-54549-5
  15. ^ «Матрич-везикулы». Farlex Partner Medical Dictionary . Farlex. 2012.
  16. ^ Nanci, Antonio, ed. (2013). Гистология полости рта Ten Cate: развитие, структура и функция (8-е изд.). St. Louis, MO: Elsevier. ISBN 978-0-323-07846-7. OCLC  769803484.
  17. ^ Кавасаки, К; Танака, С; Ишикава, Т (1977). «О приростных линиях в человеческом дентине, выявленных с помощью маркировки тетрациклином». Журнал анатомии . 123 (2): 427–436. PMC 1234542. PMID  858696 . 
  18. ^ abc Forien, Jean-Baptiste; Fleck, Claudia; Cloetens, Peter; Duda, Georg; Fratzl, Peter; Zolotoyabko, Emil; Zaslansky, Paul (2015-06-10). "Остаточные напряжения сжатия в минеральных наночастицах как возможная причина повышенной устойчивости к трещинам в дентине человеческих зубов". Nano Letters . 15 (6): 3729–3734. Bibcode : 2015NanoL..15.3729F. doi : 10.1021/acs.nanolett.5b00143. ISSN  1530-6984. PMID  26009930.
  19. ^ Gotliv, Bat-Ami; Veis, Arthur (2007-09-01). «Перитубулярный дентин, апатитовая минерализованная ткань позвоночных без коллагена: роль фосфолипидно-протеолипидного комплекса». Calcified Tissue International . 81 (3): 191–205. doi :10.1007/s00223-007-9053-x. ISSN  1432-0827. PMID  17674072. S2CID  22634252.
  20. ^ Андерсон, DJ (1956). «Измерение напряжения при жевании. I». Журнал стоматологических исследований . 35 (5): 664–670. doi :10.1177/00220345560350050201. PMID  13367282. S2CID  8312047.
  21. ^ Секнази, Ева; Покрой, Боаз (октябрь 2018 г.). «Остаточная деформация и напряжение в биокристаллах». Advanced Materials . 30 (41): 1707263. arXiv : 1902.08957 . Bibcode :2018AdM....3007263S. doi :10.1002/adma.201707263. PMID  29766594. S2CID  21719682.
  22. ^ Элтит, Фелипе; Эбахер, Винсент; Ванг, Рижи (2013-08-01). «Неупругая деформация и процесс микротрещин в человеческом дентине». Журнал структурной биологии . Специальный выпуск в знак признания научных достижений доктора Стива Вайнера. 183 (2): 141–148. doi :10.1016/j.jsb.2013.04.002. hdl : 2429/59407 . ISSN  1047-8477. PMID  23583703.
  23. ^ Имбени, В.; Кружич, Дж. Дж.; Маршалл, Г. В.; Маршалл, С. Дж.; Ричи, РО (март 2005 г.). «Соединение дентина и эмали и перелом человеческих зубов». Nature Materials . 4 (3): 229–232. Bibcode :2005NatMa...4..229I. doi :10.1038/nmat1323. ISSN  1476-4660. PMID  15711554. S2CID  20947750.
  24. ^ Kinney JH, Nalla RK, Pople JA, Breunig TM, Ritchie RO (июнь 2005 г.). «Прозрачный корневой дентин, связанный с возрастом: концентрация минералов, размер кристаллитов и механические свойства». Biomaterials . 26 (16): 3363–76. doi :10.1016/j.biomaterials.2004.09.004. PMID  15603832.
  25. ^ Towle I (март 2019). «Частоты третичного дентина у современных человекообразных обезьян и ископаемых гомининов». Open Quaternary . 5 (2): 2. doi : 10.5334/oq.48 .
  26. ^ Мондехар-Фернандес, Хорхе; Жанвье, Филипп (2021). «Плавчатые позвоночные». Гистология скелета позвоночных и палеогистология . CRC Press: 294–324. doi :10.1201/9781351189590-15. ISBN 978-1-351-18959-0. S2CID  241700775.
  27. ^ ab Towle I (март 2019). «Частоты третичного дентина у современных человекообразных обезьян и ископаемых гомининов». Open Quaternary . 5 (2): 2. doi : 10.5334/oq.48 .
  28. ^ Kinney JH, Nalla RK, Pople JA, Breunig TM, Ritchie RO (июнь 2005 г.). «Прозрачный корневой дентин, связанный с возрастом: концентрация минералов, размер кристаллитов и механические свойства». Biomaterials . 26 (16): 3363–76. doi :10.1016/j.biomaterials.2004.09.004. PMID  15603832.
  29. ^ Мондехар-Фернандес, Хорхе; Жанвье, Филипп (2021). «Плавчатые позвоночные». Гистология скелета позвоночных и палеогистология . CRC Press: 294–324. doi :10.1201/9781351189590-15. ISBN 978-1-351-18959-0. S2CID  241700775.
  30. ^ Зильберберг, Луиза; Менье, Франсуа; Лорен, Мишель (2015). «Микроанатомическое и гистологическое исследование посткраниального дермального скелета девонской лучепёрой рыбы Cheirolepis canadensis». Acta Palaeontologica Polonica . doi :10.4202/app.00161.2015. ISSN  0567-7920. S2CID  55113048.
  31. ^ Мондехар-Фернандес, Хорхе; Менье, Франсуа Ж.; Клотье, Ришар; Клеман, Гаэль; Лорен, Мишель (2021). «Микроанатомическое и гистологическое исследование чешуи девонской саркоптеригии Miguashaia bureaui и эволюция чешуйчатого покрова у латимерий». Журнал анатомии . 239 (2): 451–478. doi :10.1111/joa.13428. ISSN  1469-7580. PMC 8273612. PMID  33748974 . 
  32. ^ Менье, Франсуа Ж.; Купелло, Камила; Клеман, Гаэль (2019). «Скелет и минерализованные ткани живых целакантов». Бюллетень Музея естественной истории и истории человечества Китакюсю, Серия A (Естественная история) . 17 : 37–48. doi :10.34522/kmnh.17.0_37.
  33. ^ Hautier, Lionel; Gomes Rodrigues, Helder; Billet, Guillaume; Asher, Robert J. (2016-06-14). «Скрытые зубы ленивцев: эволюционные следы и развитие упрощенной зубной системы». Scientific Reports . 6 (1): 27763. Bibcode :2016NatSR...627763H. doi :10.1038/srep27763. ISSN  2045-2322. PMC 4906291 . PMID  27297516. 

Внешние ссылки