stringtranslate.com

Пентацератопс

Пентацератопс («пятирогое лицо») — род травоядных цератопсидных динозавров из позднего мелового периода на территории современной Северной Америки . Окаменелости этого животного были впервые обнаружены в 1921 году, но название род получил в 1923 году, когдабыл описан его типовой вид Pentaceratops sternbergii . Пентацератопс жил около 76–73 миллионов лет назад , его останки в основном были найдены в формации Киртланд [1] в бассейне Сан-Хуан в Нью-Мексико . Было обнаружено около дюжины черепов и скелетов, поэтому анатомическое понимание пентацератопса достаточно полное. Один исключительно крупный экземпляр позже выделился в отдельный род Titanoceratops из-за его более развитой морфологии, сходства с трицератопсом и отсутствия уникальных характеристик, общих с пентацератопсом . [2] [3]

Пентацератопс имел длину около 5,5–6 метров (18–20 футов) и, по оценкам, весил около 2,5 метрических тонн (2,8 коротких тонны). У него был короткий носовой рог, два длинных надбровных рога и длинные рога на скуловых костях . Его череп имел очень длинную оборку с треугольными рожками по краю.

Открытия и виды

Карта юго-восточной части бассейна Сан-Хуан ; H — предполагаемая территория сбора голотипа P. sternbergii .

Первые экземпляры были собраны Чарльзом Хазелиусом Штернбергом в бассейне Сан-Хуан в Нью-Мексико . Штернберг работал в комиссии шведского Уппсальского университета . В 1921 году он обнаружил череп и крупу, экземпляры PMU R.200 и PMU R.286, в ручье Мейерс, недалеко от реки Кимбето-Уош, в слое формации Киртланд . Эти окаменелости он отправил палеонтологу Карлу Виману . В 1922 году Штернберг решил работать самостоятельно и начал раскопки к северу от торгового поста Цая, в Ископаемом лесу округа Сан-Хуан . Здесь он обнаружил полный скелет, который продал Американскому музею естественной истории . Затем музей направил команду во главе с Чарльзом Муком и Питером Кайсеном, чтобы помочь Штернбергу найти этот экземпляр; последующие раскопки Штернберга в 1923 году увеличили общее количество экземпляров AMNH до четырех. Огузок основного экземпляра был выброшен музеем, поскольку он не имел недостаточной ценности в качестве экспоната.

Голотип P. sternbergii с реконструированными частями, AMNH

Вид был назван и описан Генри Фэрфилдом Осборном в 1923 году как Pentaceratops sternbergii . Родовое название означает «пятирогое лицо», происходящее от греческих слов penta (πέντα, что означает пять), keras (κέρας, рог) и -ops (ὤψ, лицо), [4] в отношении двух длинных надъязычных костей, шипы, торчащие в стороны из-под глаз, в дополнение к трем более очевидным рогам, как у трицератопса . Осборн любезно дал ему конкретное название sternbergii в честь первооткрывателя. [5] Имя было предложено Осборну Уильямом Диллером Мэтью ; специфический эпитет послужил утешением почти обанкротившемуся Штернбергу, чьи окаменелости 1923 года изначально не были приобретены музеем, которому пришлось использовать свой бюджет 1923/1924 годов для обработки находок великих азиатских экспедиций Роя Чепмена Эндрюса . [6]

Голотипом стал череп , открытый Штернбергом в 1922 году, экземпляр AMNH 6325. Он был найден в слое формации Фрутленд , датируемом кампанским периодом , возрастом около семидесяти пяти миллионов лет. Остальные три экземпляра AMNH были AMNH 1624, череп меньшего размера; AMNH 1622, пара надбровных рогов; и AMNH 1625, кусок оборки из черепа. [5]

Схема черепа голотипа P. fenestratus

В 1930 году Виман назвал второй вид пентацератопсов : P. fenestratus . Он был основан на образцах Штернберга 1921 года, а видовое название относилось к отверстию в левой чешуйчатой ​​кости . [7] Позже это считалось тем же видом, что и Pentaceratops sternbergii, и, таким образом, младшим синонимом , причем отверстие, вероятно, возникло в результате травмы. Фаулер и Фридман Фаулер (2020) считали Pentaceratops fenestratus отдельным таксоном от Pentaceratops sternbergi . По их мнению, он может быть идентичен Navajoceratops или Terminocavus , но состояние сохранности останков не позволяет точно определить систематику его владельца. [8]

В 1929 году сын Штернберга, Джордж Фрайер Штернберг , обнаружил экземпляр USNM V12002, правую чешуйчатую кость. Пентацератопс оказался довольно распространенным ископаемым в формациях Фрутленд и Киртланд. Его даже использовали в качестве ориентира : появление Pentaceratops sternbergii в летописи окаменелостей знаменует конец юдифийской эпохи наземных позвоночных и начало киртландской эпохи . [1] Последующие находки включают экземпляры MNA Pl. 1668, МНА пл. 1747, NMMNH P-27468 и USNM 2416, частичные скелеты с черепом; YPM 1229, скелет без черепа; УАЛП 13342 и УКВП 16100, черепа; УНМ Б-1701, УСНМ 12741, УСНМ 12743, УСНМ 8604, СМП ВП-1596, СМП ВП-1488, СМП ВП-1500 и СМП ВП-1712, фрагментарные черепа. Помимо находок в бассейне Сан-Хуан, в 2006 году в формации Уильямс-Форк в Колорадо был найден молодой экземпляр Pentaceratops , SDMNH 43470. [9]

Образец перебрасывается по воздуху с помощью Национальной гвардии Нью-Мексико , 2015 г.

Иногда идентификация экземпляра как пентацератопса оказывается весьма спорной. В 1998 году Томас Леман описал OMNH 10165, очень большой череп и связанный с ним скелет , найденные в Нью-Мексико в 1941 году. В настоящее время череп выставлен в Музее естественной истории Сэма Нобла в Оклахоме и является крупнейшим известным экземпляром пентацератопса , имеющим отличие изготовил самый большой известный череп среди всех наземных позвоночных . [10] [11] Однако в 2011 году скелет был переименован в отдельный род Titanoceratops из-за его более производной морфологии, сходства с трицератопсом и отсутствия уникальных характеристик, общих с пентацератопсом . [2]

В 2014 году Николас Лонгрич назвал новый вид: Pentaceratops aquilonius , «северный», на основе фрагментарных окаменелостей, обнаруженных в 1930-х годах недалеко от Маниберри в Альберте , Канада. Этот вид был описан как имеющий первую эпипариетальную часть, направленную вверх, а не вперед. [12] В 2016 году Мэллон и др. обнаружил, что P. aquilonius морфологически похож на Spiclypeus Shipporum , возможно, это тот же вид, и считал P. aquilonius nomen dubium . [13]

Описание

Восстановление P. sternbergii

Пентацератопс был крупным цератопсидом ; Додсон оценил длину тела в 6 метров (20 футов). Длина черепа AMNH 1624 составляет 2,3 метра (7,5 футов), а длина черепа PMU R.200 — 2,16 метра (7,1 фута). [7] В 2016 году Пол оценил его длину в 5,5 метров (18 футов), а вес — в 2,5 метрических тонны (2,75 коротких тонны). [14] Носовой рог пентацератопса небольшой и направлен вверх и назад. Надбровные рога очень длинные и сильно загнуты вперед. Несколько наклоненный вверх воротник пентацератопса значительно длиннее, чем у трицератопса , с двумя большими отверстиями (теменными окнами ). Она прямоугольной формы, украшена крупными треугольными остеодермами : до двенадцати эписквамозных костей у чешуйчатой ​​кости и трех надпариетальных костей у теменной кости . Они самые большие в задних углах оборки и разделены большой U-образной выемкой по средней линии - особенность, не распознаваемая до 1981 года, когда был описан экземпляр UKVP 16100. [15] Внутри выемки первые эпипариетальные кости направлены вперед. Очень толстая скуловая кость и чешуйчатая кость не соприкасаются друг с другом, что является возможной аутапоморфией . [2]

Туловище пентацератопса высокое и широкое. Задние спинные позвонки несут длинные шипы, от которых, возможно, шли связки вперед, чтобы уравновесить высокую оборку. Препубис длинный. Седалищная кость длинная и сильно изогнута вперед. У более мелких экземпляров бедренная кость выгибается наружу. [16]

Классификация

Осборн первоначально отнес пентацератопса к цератопсии . В этой группе пентацератопсы принадлежали к Ceratopsinae или Chasmosaurinae . Похоже, что он наиболее тесно связан с ютацератопсом . Их клада , возможно, была более производной, чем более ранний род Chasmosaurus, но более базальной, чем Anchiceratops , последний представлял линию, членом которой был Triceratops , которая жила несколькими миллионами лет позже, прямо в конце мелового периода, когда все цератопсы вымерли. вне.

Кладограмма филогении Pentaceratops согласно исследованию Скотта Сэмпсона и др . в 2010 году обнаружили, что этот род был наиболее близок к Utahceratops и происходил из того же возраста и региона. [17] Приведенная ниже кладограмма соответствует Лонгричу (2014), который назвал новый вид Pentaceratops и включил почти все виды хасмозавров. [18]

Паратип P. aquilonius (CMN 9813), интерпретируемый как эпипариетальный P. aquilonius (слева) или Spiclypeus.
Размер P. sternbergi по сравнению с человеком

Лонгрич заявил, что голотип и упомянутый образец P. aquilonius подпадают под диагноз Pentaceratops и были обнаружены очень близко к типовому виду в филогении. Он отметил, что размещение Utahceratops не делает род парафилетическим , поскольку нет требования, чтобы роды были монофилетическими . Хасмозавр Уильямс-Форк отличается от видов Pentaceratops и Utahceratops и может потребовать нового конкретного или родового названия. [18]

Палеобиология

Реставрация охотничьего пентацератопса Bistahieversor.

Пентацератопс , как и все цератопсы, был травоядным . В меловой период цветковые растения были «географически ограничены ландшафтом» [ по мнению кого? ] [ необходимы разъяснения ] и поэтому вполне вероятно, что этот динозавр питался преобладающими растениями той эпохи: папоротниками , саговниками и хвойными деревьями . Он использовал свой острый цератопсовый клюв, чтобы откусывать ветки, которые затем измельчались - листья, иголки и все остальное - зубными батареями, обеспечивая самозатачивающуюся непрерывную режущую кромку как в верхней, так и в нижней челюсти. В конечном итоге растительный материал переваривался в толстой кишке.

Палеоэкология

Пентацератопс жил около 76–73 миллионов лет назад , его останки в основном были найдены в формации Киртланд [1] в бассейне Сан-Хуан в Нью-Мексико . Другие динозавры, которые разделяли его среду обитания, включают Parasaurolophus cyrtocristatus , пахицефалозавра Sphaerotholus , панцирного динозавра Nodocephalosaurus и тираннозавра Bistahieversor .

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcd Салливан и Лукас (2006). [ постоянная мертвая ссылка ]
  2. ^ abcd Лонгрич, Николас Р. (1 июня 2011 г.). «Титаноцератопс уран, гигантский рогатый динозавр из позднего кампана Нью-Мексико». Меловые исследования . 32 (3): 264–276. Бибкод : 2011CrRes..32..264L. doi :10.1016/j.cretres.2010.12.007. ISSN  0195-6671.
  3. ^ Вик, СЛ; Леман, ТМ (2013). «Новый цератопсовый динозавр из формации Джавелина (Маастрихт) Западного Техаса и значение для филогении хасмозаврин». Naturwissenschaften . 100 (7): 667–82. Бибкод : 2013NW....100..667W. дои : 10.1007/s00114-013-1063-0. PMID  23728202. S2CID  16048008.
  4. ^ Аб Лидделл и др. (1980). стр. 373, 542–43, 804.
  5. ^ ab HF Osborn, 1923, «Новый род и вид Ceratopsia из Нью-Мексико, Pentaceratops sternbergii , Американский музей Novitates 93 : 1-3».
  6. ^ Салливан, Р.М. и С.Г. Лукас, 2011, «Чарльз Хазелиус Штернберг и его коллекции динозавров мелового периода в бассейне Сан-Хуан: переписка и фотографии (1920-1925)», Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 53 : 429-471
  7. ^ ab C. Wiman, 1930, «Über Ceratopsia aus der Oberen Kreide в Нью-Мексико», Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis, Series 4 7 (2): 1-19
  8. ^ Фаулер, Д.В.; Фридман Фаулер, EA (2020). «Переходные эволюционные формы у хасмозавровых цератопсидных динозавров: данные из кампана Нью-Мексико». ПерДж . 8 : е9251. дои : 10.7717/peerj.9251 . ПМЦ 7278894 . ПМИД  32547873. 
  9. ^ Аб Лукас и др. (2006).
  10. ^ Леман, Т.М., 1998, «Гигантский череп и скелет рогатого динозавра Pentaceratops sternbergi из Нью-Мексико: Журнал Палеонтологии, 72 (5): 894-906.
  11. ^ ab Отложенный дебют Jumbo Dino Skull
  12. ^ Лонгрич, Н., 2014, «Рогатые динозавры Pentaceratops и Kosmoceratops из верхнего кампана Альберты и значение для биогеографии динозавров», Cretaceous Research , 51 : 292-308
  13. ^ Джордан К. Мэллон; Кристофер Дж. Отт; Питер Л. Ларсон; Эдвард М. Юлиано; Дэвид С. Эванс (2016). «Spiclypeus Shipporum gen. et sp. nov., смелый новый хасмозавровый цератопсид (Dinosauria: Ornithischia) из формации реки Джудит (верхний мел: кампан) в Монтане, США». ПЛОС ОДИН . 11 (5): e0154218. Бибкод : 2016PLoSO..1154218M. дои : 10.1371/journal.pone.0154218 . ПМЦ 4871577 . ПМИД  27191389. 
  14. ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам, 2-е издание . Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 298.
  15. ^ Роу, Т., Колберт, Э.Х. и Наций, JD, 1981, «Появление пентацератопса с описанием его оборки», В: Лукас, С.Г., Ригби, Дж.К. и Куес, Б.С. (ред.) Достижения в Сан-Хуане Палеонтология бассейна , Издательство Университета Нью-Мексико, Альбукерке, с. 29-48
  16. ^ Пол, GS, 2010, Принстонский полевой справочник по динозаврам , Princeton University Press, стр. 272
  17. ^ Скотт Д. Сэмпсон, Марк А. Лоуэн, Эндрю А. Фарк, Эрик М. Робертс, Кэтрин А. Форстер, Джошуа А. Смит и Алан Л. Титус (2010). Степанова, Анна (ред.). «Новорогие динозавры из Юты служат доказательством внутриконтинентального эндемизма динозавров». ПЛОС ОДИН . 5 (9): e12292. Бибкод : 2010PLoSO...512292S. дои : 10.1371/journal.pone.0012292 . ПМЦ 2929175 . ПМИД  20877459. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ ab Longrich, NR (2014). «Рогатые динозавры Pentaceratops и Kosmoceratops из верхнего кампана Альберты и их значение для биогеографии динозавров». Меловые исследования . 51 : 292–308. Бибкод : 2014CrRes..51..292L. doi :10.1016/j.cretres.2014.06.011.

Источники

Внешние ссылки