Archosauromorpha ( по -гречески «правящие формы ящериц») — это клада диапсидных рептилий , содержащая всех рептилий, более тесно связанных с архозаврами (такими как крокодилы и динозавры , включая птиц ), чем с лепидозаврами (такими как туатары , ящерицы и змеи ). [1] Архозавроморфы впервые появились в конце средней или поздней перми , [2] хотя они стали гораздо более распространенными и разнообразными в триасовый период . [3]
Хотя Archosauromorpha была впервые названа в 1946 году, ее членство не стало устойчивым до 1980-х годов. В настоящее время Archosauromorpha включает в себя четыре основные группы рептилий: коренастые травоядные аллокотозавры и ринхозавры , чрезвычайно разнообразные Archosauriformes и полифилетическую группу различных рептилий с длинной шеей, включая проторозавров , танистрофеидов и пролацертов . Другие группы, в том числе пантестудины ( черепахи и их вымершие родственники) и полуводные хористодеры , также были отнесены некоторыми авторами к Archosauromorpha.
Archosauromorpha — одна из самых разнообразных групп рептилий, но ее представителей можно объединить несколькими общими характеристиками скелета. К ним относятся пластинки на позвонках, заднедорсальный отросток предчелюстной кости, отсутствие хордальных каналов и потеря энтепикондилярного отверстия плечевой кости. [1]
Термин Archosauromorpha был впервые использован Фридрихом фон Хюне в 1946 году для обозначения рептилий, более близких к архозаврам, чем к лепидозаврам. Однако до конца 20-го века не было единого мнения о взаимоотношениях древних рептилий, поэтому термин Archosauromorpha использовался редко в течение многих лет после его создания.
Появление кладистики помогло разобраться, по крайней мере, в некоторых отношениях внутри Reptilia, и стало ясно, что где-то в перми произошел раскол между линией архозавров и линией лепидозавров, при этом некоторые рептилии явно были ближе к архозаврам, а другие - к ним. лепидозавры. Жак Готье повторно использовал термин Archosauromorpha для обозначения линии архозавров на ежегодном собрании Американского общества зоологов в 1982 году , а позже использовал его в своей докторской диссертации 1984 года. Тезис. [4] Archosauromorpha, по формулировке Готье, включала четыре основные группы рептилий: Rhynchosauria, «Prolacertiformes», «Trilophosauria» и Archosauria (теперь эквивалентные группе Archosauriformes ). Кладистический анализ, созданный в 1980-х годах Готье, Майклом Дж. Бентоном и Сьюзен Э. Эванс, реализовал классификационную схему Готье в рамках крупных исследований взаимоотношений рептилий. [5] [4] [6]
Мишель Лорен (1991) определил Archosauromorpha как кладу, содержащую самого недавнего общего предка Prolacerta , Trilophosaurus , Hyperodapedon и всех его потомков. [7] Дэвид Дилкс (1998) сформулировал более всеобъемлющее (и в настоящее время более популярное) определение Archosauromorpha, определив его как кладу, содержащую проторозавров и всех других ящеров , которые более тесно связаны с проторозаврами , чем с лепидозаврами. [8]
В 2016 году Мартин Эскурра назвал подгруппу Archosauromorpha Crocopoda («крокодильи лапы»). Крокоподы определяются как все архозавроморфы, более тесно связанные с аллокотозаврами (в частности, Azendohsaurus и Trilophosaurus ), ринхозаврами (в частности, Rhynchosaurus ) или архозавриформами (в частности, Proterosuchus ), а не с проторозаврами или танистрофеидами (в частности, Tanysстрофеусами ). Эта группа примерно соответствует определению Archosauromorpha, данному Лорином. [1]
Со времени плодотворных исследований 1980-х годов постоянно обнаруживалось, что Archosauromorpha включает четыре конкретные группы рептилий, хотя определения и достоверность самих групп подвергались сомнению. Наименее спорной группой являются Rhynchosauria («клювистые рептилии»), монофилетическая клада коренастых травоядных животных. У многих ринхозавров были сильно модифицированные черепа с клювообразными предчелюстными костями и широкими головами.
Другую группу архозавроморфов традиционно представлял трилофозавр — необычная игуаноподобная травоядная рептилия, весьма отличающаяся от ринхозавров. Готье использовал для этой группы название «Трилофозаврия», но исследование 2015 года предложило альтернативное название. Это исследование показало, что Azendohsauridae , триасовые рептилии, ранее ошибочно принятые за динозавров- прозауроподов , на самом деле были близкими родственниками трилофозавра и остальных трилофосаврид . Трилофозавриды и азендохзавриды теперь объединены в группу Allokotosauria («странные рептилии»). [9] Эти две группы не пережили конец триасового периода, но самая известная группа архозавроморфов не только выжила, но и продолжила диверсифицироваться и доминировать после триасово -юрского вымирания . Это были Archosauriformes, разнообразные животные, включая знаменитых динозавров и птерозавров . До наших дней сохранились два субклада Archosauriformes: полуводные крокодилы и последний из пернатых динозавров: птицы. Готье использовал название Archosauria для обозначения того, что сейчас называется Archosauriformes; в современных исследованиях название Archosauria имеет более ограниченное определение, которое включает только предков крокодилов (т.е. Pseudosuria ) и птиц (т.е. Avemetatarsalia ).
Последние однозначные представители Archosauromorpha представляют собой наиболее противоречивую группу. Это были первые архозавроморфы, которых можно охарактеризовать длинной шеей, распростертой позой и плотоядными привычками. Одно из названий группы, Protorosauria , названо в честь проторозавра , старейшего архозавроморфа, известного по хорошим останкам. Другое название, Prolacertiformes, относится к другому члену, Prolacerta . У Protorosauria/Prolacertiformes сложная история, и многие таксоны входили в эту группу и покидали ее по мере того, как палеонтологи открывали и переоценивали рептилий триаса. Безусловно, самыми известными из них являются танистрофеиды, такие как Tanystropheus , известные тем, что у них шея длиннее всего тела. Другие известные роды включают Boreopricea , Pamelaria и Macrocnemus , а также странных планирующих рептилий, таких как Sharovipteryx и Mecistotrachelos . Знаменательное исследование Дэвида Дилкса 1998 года полностью деконструировало концепцию Prolacertiformes как традиционной монофилетической группы (т.е. группы, члены которой имеют одного общего предка). Он утверждал, что Prolacerta была намного ближе к Archosauriformes, чем к другим «prolacertiformes», что лишило законной силы это название. [8] Точно так же Памелария теперь считается аллокотозавром, Макрокнемус - танистрофеидом, а проторозавр может быть слишком базальным («примитивным»), чтобы образовать кладу с кем-либо из своих предполагаемых близких родственников. [1] Таким образом, эта последняя группа Archosauromorpha обычно считается парафилетической или полифилетической , и лишь немногие современные исследования используют ее.
Иногда считается, что помимо этих четырех групп Archosauromorpha включает еще несколько групп рептилий. Одним из наиболее распространенных дополнений является Choristodera , группа полуводных рептилий загадочного происхождения. Хотя окаменелости хористодер известны только с юрского периода до миоцена , предполагается, что они впервые появились в пермском периоде вместе с самыми ранними архозавроморфами. Хористодеры имеют множество общих черт с архозавроморфами, но они также имеют такое же или большее количество уникальных черт с лепидозавроморфами, поэтому до сих пор ведутся споры по поводу их включения в любую группу. [6] [1] Хамелеон -или тамандуа -подобные дрепанозавры также полурегулярно относят к Archosauromorpha, [8] хотя некоторые исследования считают их частью гораздо более базовой линии рептилий. [10] Водные талаттозавры [6] и планирующие кунеозавриды [6] [10] также нерегулярно считаются архозавроморфами.
Генетические исследования обнаружили доказательства того, что современные тестудины ( черепахи и черепахи ) более тесно связаны с крокодилами, чем с ящерицами. [11] [12] Если эти данные точны, то черепахи являются частью базальных Archosauromorpha. Точно так же вымершие родственники черепах, известные как Pantestudines, также относятся к Archosauromorpha. Некоторые генетики предложили название для рептилий внутри группы, образованной родственниками черепах и архозавров. Это название — клада Archelosauria . Поскольку Pantestudines может охватывать весь отряд водных рептилий Sauropterygia , это означает, что Archosauromorpha (как и Archelosauria) может представлять собой гораздо более широкую группу, чем принято считать. [13] Однако анатомические данные не согласуются с этими генетическими данными, вместо этого Pantestudines относят к Lepidosauromorpha [14], но многие современные исследования подтверждают Archelosauria. В нескольких недавних исследованиях зауроптериги отнесены к группе Archosauromorpha, образуя большую кладу, включающую Ichthyosauromorpha и Thalattosauria , в отличие от родственников Pantestudine. [15] [16] [17]
Хотя наиболее разнообразной кладой ныне живущих архозавроморфов являются птицы, ранние члены группы, очевидно, были рептилиями, внешне похожими на современных ящериц. Когда архозавроморфы впервые появились в летописи окаменелостей в перми, они были представлены длинношеими, легко сложенными, раскидистыми рептилиями с умеренно длинной, сужающейся мордой. Это строение тела, подобное строению тела современных варанов , также характерно для триасовых архозавроморф, таких как танистрофеиды и пролацерты . Другие ранние группы, такие как трилопсавриды, азендохзавриды и ринхозавры, отклоняются от этого строения тела, эволюционируя в более коренастые формы с полупрямыми позами и более высоким метаболизмом. Архозавроформы достигли еще большего разнообразия, охватывая гигантских динозавров -зауроподов , летающих птерозавров и птиц, полуводных крокодилов , фитозавров и протерохампсов , а также высших хищников, таких как эритрозухиды , псевдозухии и тероподовые динозавры. Несмотря на ошеломляющее разнообразие архозавроморфов, их все же можно объединить в кладу благодаря нескольким тонким особенностям скелета. [1]
Большинство архозавроморфов, более «продвинутых», чем проторозавр, обладали адаптацией предчелюстной кости (зубной кости на кончике морды), известной как постнодорсальный или постнариальный отросток. Это была обращенная назад ветвь кости, которая тянулась вверх ниже и позади внешних ноздрей (отверстий для ноздрей), чтобы соприкасаться с носовыми костями на верхнем крае морды. Некоторые продвинутые архозавроформы вновь приобрели плезиоморфное («примитивное») состояние, присутствовавшее у других рептилий, которое представляет собой короткий или отсутствующий заднедорсальный отросток предчелюстной кости, а задний край ноздрей образован в основном костями верхней челюсти . Что касается самих ноздрей, то они обычно были большими, овальной формы, располагались высоко и близко к средней линии черепа. [4]
Многие ранние архозавроморфы, в том числе проторозавр , танистрофеиды, трилофозавр и производные ринхозавры, имеют клиновидный сагиттальный гребень на теменных костях в задней части крыши черепа , между парой отверстий, известных как надвисочные (или верхневисочные) окна. . Однако у других аллокотозавров, базального ринхозавра Mesosuchus и большего числа архозавроморфов, обращенных к короне, сагиттальный гребень слабо дифференцирован, хотя внутренний край каждого надвисочного окна все еще имел вдавленный костный бассейн, известный как надвисочная ямка. Эскурра (2016) утверждал, что наличие надвисочных ямок и отсутствие или плохое развитие сагиттального гребня можно использовать для характеристики Crocopoda. Он также отметил, что почти у всех ранних архозавроморфов (и некоторых хористодер ) теменные кости имеют дополнительную пониженную область, которая простирается поперечно (слева направо) позади надвисочных окон и сагиттального гребня (если применимо). [1]
Нижнее височное окно не полностью закрыто у ранних архозавроморфов (и хористодер) из-за изменений в структуре квадратноскуловой кости в заднем нижнем углу черепа. У этих таксонов эта кость имеет примерно L-образную форму с высоким дорсальным отростком (вертикальная ветвь), коротким передним отростком (передняя ветвь) и крошечным или отсутствующим задним отростком (задняя ветвь). Кости, окружающие квадратно-скуловую кость, также меняют конфигурацию, чтобы компенсировать изменения квадратноскуловой кости. Например, нижняя ветвь чешуйчатой кости укорачивается, чтобы компенсировать высокий дорсальный отросток квадратно-скуловой кости, который соединяется с ней. С другой стороны, задняя ветвь скуловой кости удлиняется, заполняя часть пространства, оставшегося в результате укорочения переднего отростка квадратно-скуловой кости. [6] У архозаврообразных скуловая кость даже повторно охватывает нижнее височное окно. Стремя длинные, тонкие и прочные, без перфорационного отверстия (стременного отверстия), которое имеется у более крепких стременей других рептилий . [6]
В сочетании с длинной S-образной шеей ранние архозавроморфы имели несколько адаптаций шейных ( шейных) позвонков , а также , как правило, нескольких первых спинных (спинных) позвонков. Центр (основное тело) каждого позвонка имеет форму параллелограмма , при этом передняя поверхность обычно расположена выше задней поверхности. [1] Поперечные отростки (реберные фасетки) этих позвонков простираются наружу в большей степени, чем у других ранних рептилий. У многих архозавроморфов с длинной шеей фасетки ребер наклонены и соединяются с шейными ребрами , которые часто длинные, тонкие и дихоцефальные (двуглавые). [18]
Тонкие пластинчатые гребни, известные как пластинки, соединяют компоненты позвонков, спускаясь от удлиненных поперечных отростков к центрам. Пластинки практически уникальны для архозавроморфов и присутствуют даже у самых ранних пермских родов, таких как Aenigmastropeus и Eorasaurus . Однако известно, что они также встречаются у причудливой полуводной рептилии Helveticosaurus , [3] а также у биармозухового синапсида Hipposaurus . [19] У всех взрослых архозавроморфов, за исключением Aenigmastropeus , в позвонках отсутствуют нотохордальные каналы, отверстия, которые перфорируют центры. Это также отличает архозавроморфов от большинства других рептилий пермского и триасового периода. [7] [3]
Плечевая кость (кость плеча) у архозавроморфов твердая, в ней полностью отсутствует отверстие возле локтя, известное как энтепикондилярное отверстие . Это отверстие, присутствующее у большинства других четвероногих, также отсутствует у хористодер, но не полностью закрыто у некоторых протерозухид. У многих продвинутых архозавроморфов головка и блок (локтевые суставы) плечевой кости развиты слабо. Ранние архозавроморфы сохраняют хорошо развитые локтевые суставы, но у всех архозавроморфов, кроме Aenigmastropeus, имеется блок ( локтевой сустав), смещенный к внешней поверхности плечевой кости, а не к средней точке локтя, как у других рептилий. В связи с этим смещением у архозавроморфов, за исключением Aenigmastropheus и Protorosaurus , слабо развит локтевой отросток локтевой кости . [1]
Кости лодыжки архозавроморфов имеют тенденцию приобретать сложную структуру и взаимодействие друг с другом, особенно это касается крупных проксимальных костей предплюсны: таранной кости и пяточной кости . Пяточная кость, например, имеет трубчатое внешнее расширение, известное у некоторых архозавроморфов как пяточный бугор. Этот клубень особенно заметен у древних родственников крокодилов, но впервые он появился раньше у последнего общего предка аллокотозавров, ринхозавров и архозаврообразных. Наличие пяточного бугра (иногда называемого латеральным бугром пяточной кости) является синапоморфией группы Crocopoda и также отвечает за ее название. [1]
Кладограмма, показанная ниже, соответствует наиболее вероятному результату, полученному в результате анализа взаимоотношений черепах с использованием как ископаемых, так и генетических данных, проведенного М.С. Ли в 2013 году. [20]
Следующая кладограмма основана на большом анализе архозавроформ , опубликованном доктором медицины Эзкуррой в 2016 году. [1]
