stringtranslate.com

Синтрофия

В биологии синтрофия , [1] [2] [3] [4] синтрофизм , [1] [5] [6] или перекрестное питание [1] (от греческого «син» означает «вместе», «трофе» означает «питание») — это кооперативное взаимодействие. между по крайней мере двумя видами микробов для разрушения одного субстрата. [2] [3] [4] [7] Этот тип биологического взаимодействия обычно включает передачу одного или нескольких промежуточных метаболических продуктов между двумя или более метаболически различными видами микробов , живущими в непосредственной близости друг от друга. [3] [5] Таким образом, синтрофию можно рассматривать как обязательную взаимозависимость и мутуалистический метаболизм между различными видами микробов, при котором рост одного партнера зависит от питательных веществ , факторов роста или субстратов, предоставляемых другим(ми). [8] [9]

Микробная синтрофия

Синтрофия часто используется как синоним мутуалистического симбиоза , особенно между как минимум двумя разными видами бактерий. Синтрофия отличается от симбиоза тем, что синтрофические отношения основаны прежде всего на тесно связанных метаболических взаимодействиях для поддержания термодинамически благоприятного образа жизни в данной среде. [10] [11] [12] Синтрофия играет важную роль в большом количестве микробных процессов, особенно в средах с ограниченным содержанием кислорода, метаногенных средах и анаэробных системах. [13] [14] В бескислородной или метаногенной среде, такой как водно-болотные угодья, болота, рисовые поля, свалки, пищеварительный тракт жвачных животных и анаэробные варочные котлы, синтрофия используется для преодоления энергетических ограничений, поскольку реакции в этих средах протекают близко к термодинамическому равновесию . [9] [14] [15]

Механизм микробной синтрофии

Основной механизм синтрофии — удаление конечных продуктов обмена веществ одного вида с целью создания энергетически благоприятной среды для другого вида. [15] Это обязательное метаболическое сотрудничество необходимо для облегчения деградации сложных органических субстратов в анаэробных условиях. Сложные органические соединения, такие как этанол, пропионат , бутират и лактат , не могут быть напрямую использованы метаногенами в качестве субстратов для метаногенеза . [9] С другой стороны, ферментация этих органических соединений не может происходить в ферментирующих микроорганизмах, если концентрация водорода не снижается до низкого уровня метаногенами. Ключевым механизмом, обеспечивающим успех синтрофии, является межвидовой перенос электронов. [16] Межвидовой перенос электронов может осуществляться тремя способами: межвидовой перенос водорода , межвидовой перенос формиата и межвидовой прямой перенос электронов. [16] [17] Обратный транспорт электронов играет важную роль в синтрофном метаболизме. [13]

Метаболические реакции и энергия, затраченная на синтрофическую деградацию с потреблением H 2 : [18]

Классические синтрофные отношения можно проиллюстрировать на примере деятельности Methanobacillus omelianski . Его несколько раз выделяли из анаэробных отложений и осадков сточных вод и рассматривали как чистую культуру анаэробов, превращающих этанол в ацетат и метан. Однако на самом деле оказалось, что культура состоит из метаногенного архея «организм МоН» и грамотрицательной бактерии «организм S», которая включает окисление этанола в ацетат и метан , опосредованное межвидовым переносом водорода . Особи организма S наблюдаются как облигатные анаэробные бактерии , использующие этанол в качестве донора электронов , тогда как MoH представляют собой метаногены , окисляющие газообразный водород с образованием метана. [18] [19] [20]

Организм S: 2 Этанол + 2 H 2 O → 2 Ацетат − + 2 H + + 4 H 2 (ΔG°’ = +9,6 кДж на реакцию)

Штамм MoH: 4 H 2 + CO 2 → Метан + 2 H 2 O (ΔG°' = -131 кДж на реакцию)

Совместное культивирование: 2 Этанол + CO 2 → 2 Ацетат − + 2 H + + Метан (ΔG°’ = -113 кДж на реакцию)

Окисление этанола организмом S становится возможным благодаря метаногену MoH, который потребляет водород, вырабатываемый организмом S, превращая положительную свободную энергию Гиббса в отрицательную свободную энергию Гиббса. Эта ситуация благоприятствует росту организма S, а также обеспечивает энергию для метаногенов за счет потребления водорода. В дальнейшем накопление ацетата также предотвращается аналогичными синтрофическими отношениями. [18] Синтрофная деградация таких субстратов, как бутират и бензоат, также может происходить без потребления водорода. [15]

Пример деградации пропионата и бутирата с межвидовым переносом формиата, осуществляемый взаимной системой Syntropomonas wolfei и Methanobacterium formicicum : [16]

Пропионат＋2H 2 O＋2CO 2 → Ацетат -＋3Формиат -＋3H + (ΔG°'=＋65,3 кДж/моль)

Бутират＋2H2O＋2CO2 → 2Ацетат- +3Формиат- +3H + ΔG°'=＋38,5 кДж/моль)

Сообщалось о прямом межвидовом переносе электронов (DIET), который включает перенос электронов без какого-либо переносчика электронов, такого как H 2 или формиат, в системе совместного культивирования Geobacter mettalireducens и Methanosaeto или Methanosarcina [16] [21].

Примеры

У жвачных животных

Отличительной особенностью жвачных животных , таких как коровы и козы, является желудок, называемый рубцом . [22] Рубец содержит миллиарды микробов, многие из которых являются синтрофными. [14] [23] Некоторые анаэробные ферментирующие микробы в рубце (и других желудочно-кишечных трактах) способны разлагать органические вещества до короткоцепочечных жирных кислот и водорода. [14] [9] Накопление водорода подавляет способность микробов продолжать разлагать органическое вещество, но присутствие синтрофных микробов, потребляющих водород, позволяет продолжать рост за счет метаболизма отходов. [23] Кроме того, ферментативные бактерии получают максимальный выход энергии, когда протоны используются в качестве акцептора электронов с одновременным производством H 2 . К организмам, потребляющим водород, относятся метаногены , сульфатредукторы, ацетогены и другие. [24]

Некоторые продукты ферментации, такие как жирные кислоты с длиной более двух атомов углерода, спирты с длиной более одного атома углерода, а также ароматические жирные кислоты с разветвленной цепью, не могут быть непосредственно использованы в метаногенезе . [25] В процессах ацетогенеза эти продукты окисляются до ацетата и H 2 облигатными протонредуцирующими бактериями, находящимися в синтрофных отношениях с метаногенными архей , поскольку низкое парциальное давление H 2 необходимо для того, чтобы ацетогенные реакции были термодинамически выгодными (ΔG <0). [26]

Биоразложение загрязняющих веществ

Синтрофные микробные пищевые сети играют важную роль в биоремедиации, особенно в средах, загрязненных сырой нефтью и бензином. Загрязнение окружающей среды нефтью имеет большое экологическое значение и может быть эффективно предотвращено посредством синтрофической деградации за счет полной минерализации алкановых , алифатических и углеводородных цепей. [27] [28] Углеводороды масла расщепляются после активации фумаратом , химическим соединением, которое регенерируется другими микроорганизмами. [29] Без регенерации у микробов, разлагающих масло, в конечном итоге закончится фумарат, и процесс прекратится. Этот распад имеет решающее значение в процессах биовосстановления и глобального круговорота углерода. [29]

Синтрофные микробные сообщества играют ключевую роль в расщеплении ароматических соединений , которые являются распространенными загрязнителями. [28] Разложение ароматического бензоата до метана приводит к образованию промежуточных соединений, таких как формиат , ацетат , CO 2 и H 2 . [28] Накопление этих продуктов делает разложение бензоата термодинамически неблагоприятным. Эти интермедиаты могут метаболизироваться синтрофно метаногенами , что делает процесс деградации термодинамически выгодным [28].

Деградация аминокислот

Исследования показали, что бактериальная деградация аминокислот может быть значительно усилена в процессе синтрофии. [30] Скорость роста микробов, плохо растущих на аминокислотных субстратах аланине , аспартате , серине , лейцине , валине и глицине , может резко увеличиваться за счет синтрофных поглотителей H2 . Эти поглотители, такие как Methanospirillum и Acetobacterium , метаболизируют отходы H 2 , образующиеся при распаде аминокислот, предотвращая накопление токсических веществ. [30] Другой способ улучшить распад аминокислот — межвидовой перенос электронов, опосредованный формиатом. Этот метод используют такие виды, как Desulfovibrio . [30] Известно , что анаэробы, ферментирующие аминокислоты, такие как виды Clostridium , Peptostreptococcus asacchaarolyticus , Acidaminococcusfermentans, расщепляют аминокислоты, такие как глутамат , с помощью метаногенных партнеров, поглощающих водород, минуя обычный путь ферментации Стикленда [14] [30]

Анаэробное пищеварение

Эффективное синтрофное сотрудничество между бактериями, окисляющими пропионат, бактериями, окисляющими ацетат, и метаногенами, потребляющими H 2 /ацетат, необходимо для успешного проведения анаэробного сбраживания с получением биометана [4] [18]

Примеры синтрофных организмов

Рекомендации

  1. ^ abc Джентри, Терри Дж.; Пеппер, Ян Л.; Пирсон, Леланд С. (01 января 2015 г.), Пеппер, Ян Л.; Герба, Чарльз П.; Джентри, Терри Дж. (ред.), «Глава 19 - Микробное разнообразие и взаимодействия в природных экосистемах», Экологическая микробиология (третье издание) , Сан-Диего: Academic Press, стр. 441–460, номер документа : 10.1016/b978-0- 12-394626-3.00019-3, ISBN 978-0-12-394626-3, получено 27 декабря 2023 г.
  2. ^ аб Мариету, Анжелики (01 января 2021 г.), Гадд, Джеффри Майкл; Сариаслани, Сима (ред.), «Глава вторая - Сульфатредуцирующие микроорганизмы в высокотемпературных нефтяных пластах», « Достижения в области прикладной микробиологии» , Academic Press, vol. 116, стр. 99–131, doi :10.1016/bs.aambs.2021.03.004 , получено 27 декабря 2023 г.
  3. ^ abcde Schink B, Стамс AJ (2013). «Синтрофизм среди прокариотов». Розенберг Э., Делонг Э.Ф., Лори С., Стакебрандт Э. (ред.). Прокариоты: прокариотические сообщества и экофизиология . Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 471–493. дои : 10.1007/978-3-642-30123-0_59. ISBN 978-3-642-30123-0.
  4. ^ abc Камагата Y (15 марта 2015 г.). «Синтрофия в анаэробном пищеварении». Анаэробная биотехнология . Издательство Имперского колледжа. стр. 13–30. дои : 10.1142/9781783267910_0002. ISBN 978-1-78326-790-3. Проверено 11 ноября 2022 г.
  5. ^ ab "синтрофизм | биология | Британника". 30 сентября 2022 г. Архивировано из оригинала 30 сентября 2022 г. Проверено 27 декабря 2023 г.
  6. ^ «Определение и значение синтрофизма | Merriam-Webster Medical» . 19 августа 2022 г. Архивировано из оригинала 19 августа 2022 г. Проверено 27 декабря 2023 г.
  7. ^ Хао Л., Микаэльсен Т.Ю., Синглтон С.М., Дотторини Дж., Киркегор Р.Х., Альбертсен М. и др. (апрель 2020 г.). «Новые синтрофные бактерии в полномасштабных анаэробных ферментерах, выявленные с помощью геномоцентрической метатранскриптомики». Журнал ISME . 14 (4): 906–918. дои : 10.1038/s41396-019-0571-0. ПМК 7082340 . ПМИД  31896784. 
  8. ^ Дольфинг Дж. (январь 2014 г.). «Синтрофия в микробных топливных элементах». Журнал ISME . 8 (1): 4–5. дои : 10.1038/ismej.2013.198. ПМК 3869025 . ПМИД  24173460. 
  9. ^ abcd Моррис Б.Е., Хеннебергер Р., Хубер Х., Мойссль-Айхингер С. (май 2013 г.). «Микробная синтрофия: взаимодействие ради общего блага». Обзоры микробиологии FEMS . 37 (3): 384–406. дои : 10.1111/1574-6976.12019 . ПМИД  23480449.
  10. ^ Зибер-младший, Макинерни MJ, Gunsalus RP (2012). «Геномный взгляд на синтрофию: парадигма анаэробного метаболического сотрудничества». Ежегодный обзор микробиологии . 66 : 429–452. doi : 10.1146/annurev-micro-090110-102844. ПМИД  22803797.
  11. ^ Макинерни MJ, Зибер-младший, Gunsalus RP (декабрь 2009 г.). «Синтрофия в анаэробных глобальных углеродных циклах». Современное мнение в области биотехнологии . 20 (6): 623–632. doi : 10.1016/j.copbio.2009.10.001. ПМК 2790021 . ПМИД  19897353. 
  12. ^ Макинерни М.Дж., Рохлин Л., Муттаки Х., Ким У., Крупп Р.С., Риос-Эрнандес Л. и др. (май 2007 г.). «Геном Syntropus aciditropicus: жизнь на термодинамическом пределе микробного роста». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (18): 7600–7605. Бибкод : 2007PNAS..104.7600M. дои : 10.1073/pnas.0610456104 . ПМК 1863511 . ПМИД  17442750. 
  13. ^ ab McInerney MJ, Sieber JR, Gunsalus RP (декабрь 2009 г.). «Синтрофия в анаэробных глобальных углеродных циклах». Современное мнение в области биотехнологии . Химическая биотехнология ● Фармацевтическая биотехнология. 20 (6): 623–632. doi : 10.1016/j.copbio.2009.10.001. ПМК 2790021 . ПМИД  19897353. 
  14. ^ abcdef Worm P, Мюллер Н., Плагге CM, Стамс AJ, Шинк Б (2010). «Синтрофия при метаногенной деградации». (Эндо)симбиотические метаногенные археи . Монографии по микробиологии. Том. 19. Берлин, Гейдельберг: Шпрингер. стр. 143–173. дои : 10.1007/978-3-642-13615-3_9. ISBN 978-3-642-13614-6.
  15. ^ abcd Джексон Б.Е., Макинерни MJ (январь 2002 г.). «Анаэробный микробный метаболизм может протекать вблизи термодинамических пределов». Природа . 415 (6870): 454–456. Бибкод : 2002Natur.415..454J. дои : 10.1038/415454a. PMID  11807560. S2CID  9126984.
  16. ^ abcd Чжан М, Занг Л (2019). «Обзор межвидового переноса электронов при анаэробном пищеварении». Конференция ИОП. Сер: Earth Environ . 310 (4): 042026. Бибкод : 2019E&ES..310d2026Z. дои : 10.1088/1755-1315/310/4/042026 . S2CID  202886264.
  17. ^ Ротару А.Э., Шреста П.М., Лю Ф., Уеки Т., Невин К., Саммерс З.М., Ловли Д.Р. (ноябрь 2012 г.). «Межвидовой перенос электронов через водород и формиат, а не прямые электрические связи в совместных культурах Pelobacter carbinolicus и Geobacterulfurreducens». Прикладная и экологическая микробиология . 78 (21): 7645–7651. Бибкод : 2012ApEnM..78.7645R. дои : 10.1128/AEM.01946-12. ПМЦ 3485699 . ПМИД  22923399. 
  18. ^ abcd Чжан Ю, Ли С, Юань З, Ван Р, Ангелидаки И, Чжу Г (15 января 2023 г.). «Механизм синтрофии, микробная популяция и оптимизация процессов метаболизма летучих жирных кислот при анаэробном пищеварении». Химико-технологический журнал . 452 : 139137. doi : 10.1016/j.cej.2022.139137. ISSN  1385-8947. S2CID  252205776.
  19. ^ Вреде С., Дрейер А., Кокошка С., Хопперт М. (2012). «Археи в симбиозах». Архея . 2012 : 596846. doi : 10.1155/2012/596846 . ПМЦ 3544247 . ПМИД  23326206. 
  20. ^ Моррис Б.Е., Хеннебергер Р., Хубер Х., Мойссль-Айхингер С. (май 2013 г.). «Микробная синтрофия: взаимодействие ради общего блага». Обзоры микробиологии FEMS . 37 (3): 384–406. дои : 10.1111/1574-6976.12019 . ПМИД  23480449.
  21. ^ Dubé CD, Guiot SR (2015). «Прямой межвидовой перенос электронов при анаэробном пищеварении: обзор». Биогазовая наука и технология . Достижения в области биохимической инженерии/биотехнологии. Том. 151. С. 101–15. дои : 10.1007/978-3-319-21993-6_4. ISBN 978-3-319-21992-9. ПМИД  26337845.
  22. ^ "Что такое Румен" . AnimalSmart.org . Проверено 21 ноября 2022 г.
  23. ^ ab Ng F, Киттельманн С., Патчетт М.Л., Эттвуд Г.Т., Янссен П.Х., Раконьяк Дж., Гагич Д. (сентябрь 2016 г.). «Адгезин из метаногена рубца, использующего водород Methanobrevibacter ruminantium M1, связывает широкий спектр микроорганизмов, продуцирующих водород». Экологическая микробиология . 18 (9): 3010–3021. дои : 10.1111/1462-2920.13155 . ПМИД  26643468.
  24. ^ Сапкота А (12 июля 2022 г.). «Синтрофизм или синтрофическое взаимодействие - определение, примеры». Заметки по биологии . Проверено 21 ноября 2022 г.
  25. ^ Кан Д., Саха С., Кураде М.Б., Басак Б., Ха Г, Чон Б. и др. (июль 2021 г.). «Двухэтапная импульсная подача усиливает метанирование липидных отходов во время совместного переваривания с использованием акклиматизированных консорциумов». Обзоры возобновляемой и устойчивой энергетики . 145 : 111096. doi : 10.1016/j.rser.2021.111096. ISSN  1364-0321. S2CID  234830362.
  26. ^ Стамс А.Дж., де Бок Ф.А., Плугге СМ, ван Экерт М.Х., Дольфинг Дж., Шраа Г. (март 2006 г.). «Экзоклеточный перенос электронов в анаэробных микробных сообществах». Экологическая микробиология . 8 (3): 371–382. дои : 10.1111/j.1462-2920.2006.00989.x. ПМИД  16478444.
  27. ^ Каллаган А.В., Моррис Б.Е., Перейра И.А., МакИнерни М.Дж., Остин Р.Н., Гроувс Дж.Т. и др. (январь 2012 г.). «Последовательность генома Desulfatibacillum alkenivorans AK-01: план анаэробного окисления алканов». Экологическая микробиология . 14 (1): 101–113. дои : 10.1111/j.1462-2920.2011.02516.x. ПМИД  21651686.
  28. ^ abcd Ферри Дж.Г., Вулф Р.С. (февраль 1976 г.). «Анаэробное разложение бензоата до метана микробным консорциумом». Архив микробиологии . 107 (1): 33–40. дои : 10.1007/BF00427864. PMID  1252087. S2CID  31426072.
  29. ^ аб Каллаган А.В., Моррис Б.Е., Перейра И.А., Макинерни М.Дж., Остин Р.Н., Гроувс Дж.Т. и др. (январь 2012 г.). «Последовательность генома Desulfatibacillum alkenivorans AK-01: план анаэробного окисления алканов». Экологическая микробиология . 14 (1): 101–113. дои : 10.1111/j.1462-2920.2011.02516.x. ПМИД  21651686.
  30. ^ abcd Зиндел Ю, Фрейденберг В, Рит М, Андресен младший, Шнелл Дж, Виддел Ф (июль 1988 г.). «Eubacterium acidaminophilum sp. nov., универсальный анаэроб, разлагающий аминокислоты, производящий или использующий H2 или формиат». Архив микробиологии . 150 (3): 254–266. дои : 10.1007/BF00407789. ISSN  0302-8933. S2CID  34824309.
  31. ^ Макинерни MJ, Брайант, член парламента, Хеспелл ​​РБ, Костертон Дж.В. (апрель 1981 г.). «Syntropomonas wolfei gen. nov. sp. nov., анаэробная синтрофная бактерия, окисляющая жирные кислоты». Прикладная и экологическая микробиология . 41 (4): 1029–1039. Бибкод : 1981ApEnM..41.1029M. дои : 10.1128/aem.41.4.1029-1039.1981. ПМЦ 243852 . ПМИД  16345745. 
  32. ^ Шёке Л., Шинк Б. (сентябрь 1998 г.). «Мембраносвязанная протон-транслокирующая пирофосфатаза Syntropus gentianae, синтрофно разлагающей бензоат ферментирующей бактерии». Европейский журнал биохимии . 256 (3): 589–594. дои : 10.1046/j.1432-1327.1998.2560589.x. ПМИД  9780235.