stringtranslate.com

Сексуальное поведение животных

Олени дерутся за самок - распространенное сексуальное поведение.
Большой шалфей на токе , где несколько самцов выставлены напоказ менее заметных самок.
Анатомические структуры головы и горла домашней индейки. 1. Мясцо 2. Снуд 3. Плетень (подгрудок) 4. Мясцо большое 5. Борода. Во время сексуального поведения эти структуры увеличиваются или приобретают яркую окраску.

Сексуальное поведение животных принимает множество различных форм, в том числе внутри одного вида . Общие системы спаривания или репродуктивной мотивации включают моногамию , полигинию , полиандрию , полигамию и распущенность . Другое сексуальное поведение может быть репродуктивно мотивированным (например, секс, очевидно вызванный принуждением или принуждением , а также ситуативное сексуальное поведение ) или нерепродуктивно мотивированным (например, гомосексуальное сексуальное поведение , бисексуальное сексуальное поведение, межвидовой секс , сексуальное возбуждение от предметов или мест , секс с мертвые животные и др.).

Когда сексуальное поведение животных мотивировано репродуктивно, его часто называют спариванием или совокуплением ; у большинства млекопитающих , кроме человека , спаривание и совокупление происходят во время эструса (наиболее плодородного периода репродуктивного цикла самки млекопитающих), что увеличивает шансы на успешное оплодотворение . [1] [2] Сексуальное поведение некоторых животных предполагает конкуренцию , а иногда и драку между несколькими самцами. Самки часто выбирают самцов для спаривания только в том случае, если они кажутся сильными и способными защитить себя. Самец, победивший в схватке, также может иметь шанс спариться с большим количеством самок и, следовательно, передать свои гены своему потомству. [3]

Исторически считалось, что только люди и небольшое количество других видов совершают сексуальные действия, не связанные с размножением, и что сексуальность животных является инстинктивной и представляет собой простое поведение « стимул-реакция ». Однако, помимо гомосексуального поведения, ряд видов мастурбирует и может использовать предметы в качестве инструментов , помогающих им в этом. Сексуальное поведение может быть более тесно связано с установлением и поддержанием сложных социальных связей среди населения, которые поддерживают его успех нерепродуктивными способами. Как репродуктивное, так и нерепродуктивное поведение может быть связано с проявлением доминирования над другим животным или выживанием в стрессовой ситуации (например, сексе из-за принуждения или принуждения).

Системы спаривания

В социобиологии и поведенческой экологии термин «система спаривания» используется для описания способов структурирования сообществ животных в отношении сексуального поведения. Система спаривания определяет, какие самцы с какими самками спариваются и при каких обстоятельствах. Существует четыре основные системы:

Моногамия

Моногамия возникает, когда один мужчина и одна женщина спариваются исключительно друг с другом. Моногамная система спаривания — это система, при которой особи образуют длительные пары и сотрудничают в воспитании потомства. Эти пары могут существовать всю жизнь, как, например, у голубей , [6] или время от времени меняться от одного брачного сезона к другому, как, например, у императорских пингвинов . [7] В отличие от турнирных видов , эти виды, образующие пары, имеют более низкий уровень мужской агрессии, конкуренции и небольшой половой диморфизм . Зоологи и биологи теперь располагают доказательствами того, что моногамные пары животных не всегда исключают половую принадлежность. Многие животные, образующие пары для спаривания и выращивания потомства, регулярно вступают в половую связь с партнерами из внепары . [8] [9] [10] [11] Сюда входят предыдущие примеры, такие как лебеди . Иногда такие внепарные сексуальные действия приводят к появлению потомства. Генетические тесты часто показывают, что часть потомков, выращенных моногамной парой, происходит от спаривания самки с партнером-самцом из дополнительной пары. [9] [12] [13] [14] Эти открытия побудили биологов по-новому говорить о моногамии. По словам Ульриха Райхарда (2003):

Социальная моногамия относится к социальному образу жизни мужчины и женщины (например, совместному использованию территории, поведению, характерному для социальной пары, и/или близости между мужчиной и женщиной) без каких-либо сексуальных взаимодействий или репродуктивных моделей. У людей социальная моногамия принимает форму моногамного брака. Сексуальная моногамия определяется как исключительные сексуальные отношения между женщиной и мужчиной, основанные на наблюдениях за сексуальными взаимодействиями. Наконец, термин «генетическая моногамия» используется, когда анализ ДНК может подтвердить, что пара женщина-мужчина воспроизводится исключительно друг с другом. Сочетание терминов указывает на примеры совпадения уровней отношений, например, социосексуальная и социогенетическая моногамия описывают соответствующие социальные и сексуальные, а социальные и генетические моногамные отношения соответственно. [15]

Что бы ни делало пару животных социально моногамными, это не обязательно делает их моногамными сексуально или генетически. Социальная моногамия, сексуальная моногамия и генетическая моногамия могут встречаться в разных комбинациях.

Социальная моногамия относительно редка в животном мире. Фактическая распространенность социальной моногамии сильно различается в разных ветвях эволюционного древа. Более 90% видов птиц социально моногамны. [10] [16] Это контрастирует с млекопитающими. Только 3% видов млекопитающих являются социально моногамными, хотя до 15% видов приматов. [10] [16] Социальная моногамия также наблюдалась у рептилий , рыб и насекомых .

Сексуальная моногамия также редко встречается среди животных. Многие социально моногамные виды участвуют в внепарных совокуплениях , что делает их сексуально немоногамными. Например, хотя более 90% птиц являются социально моногамными, «в среднем 30% или более птенцов в любом гнезде [отмечаются] кем-то, кроме местного самца». [17] Патрисия Адэр Говати подсчитала, что из 180 различных видов социально моногамных певчих птиц только 10% являются сексуально моногамными. [18]

Частота генетической моногамии, определяемая с помощью дактилоскопии ДНК, широко варьируется у разных видов. Для некоторых редких видов частота генетической моногамии составляет 100%, при этом все потомство генетически связано с социально моногамной парой. Однако у других видов генетическая моногамия поразительно низка. Бараш и Липтон отмечают:

Самая высокая известная частота совокуплений дополнительных пар наблюдается у крапивников , прекрасных тропических существ, технически известных как Malurus splendens и Malurus cyaneus . Более 65% всех птенцов крапивника происходят от самцов, не входящих в предполагаемую племенную группу. [16] с. 12

Столь низкий уровень генетической моногамии удивил биологов и зоологов, заставив их переосмыслить роль социальной моногамии в эволюции. Они больше не могут считать, что социальная моногамия определяет распределение генов внутри вида. Чем ниже уровень генетической моногамии среди социально моногамных пар, тем меньшую роль социальная моногамия играет в определении распределения генов среди потомства.

Полигамия

Термин полигамия - это общий термин, используемый в целом для обозначения немоногамных спариваний. Таким образом, полигамные отношения могут быть полигинными, полиандрическими или полигинандрическими. У небольшого числа видов особи могут проявлять как полигамное, так и моногамное поведение в зависимости от условий окружающей среды. Примером может служить социальная оса Apoica flavissima . [ нужна цитата ] У некоторых видов полигиния и полиандрия проявляются обоими полами в популяции. Полигамия у обоих полов наблюдалась у красного мучного жука ( Trigolium castaneum ). Полигамия также наблюдается у многих видов чешуекрылых , включая Mythimna unipuncta (настоящая совка). [19]

Турнирный вид — это вид, у которого «спаривание имеет тенденцию быть в высшей степени полигамным и предполагает высокий уровень агрессии и конкуренции между самцами». [20] Турнирное поведение часто коррелирует с высоким уровнем полового диморфизма , например, у шимпанзе и бабуинов . Большинство полигамных видов демонстрируют высокий уровень турнирного поведения, за исключением бонобо . [ нужна цитата ]

Многоженство

Полигиния возникает, когда один самец получает исключительные права на спаривание с несколькими самками. У некоторых видов, особенно тех, которые имеют структуру, напоминающую гарем , спаривается только один из немногих самцов в группе самок. Технически, полигиния в социобиологии и зоологии определяется как система, в которой мужчина имеет отношения более чем с одной женщиной, но женщины преимущественно связаны с одним мужчиной. Если активный самец будет изгнан, убит или иным образом исключен из группы, у ряда видов новый самец будет следить за тем, чтобы ресурсы размножения не были потрачены зря на потомство другого самца. [21] Новый самец может добиться этого разными способами, в том числе:

Фон Хаартман конкретно описал брачное поведение европейской мухоловки-пеструшки как последовательную полигинию. [23] В рамках этой системы самцы покидают свою родную территорию, как только их основная самка откладывает первое яйцо. Затем самцы создают вторую территорию, предположительно для того, чтобы привлечь второстепенную самку для размножения. Даже когда им удается обрести второго партнера, самцы обычно возвращаются к первой самке, чтобы исключительно обеспечивать ее и ее потомство. [24]

По оценкам, полигинные структуры спаривания встречаются у 90% видов млекопитающих. [25] Поскольку полигиния является наиболее распространенной формой полигамии среди позвоночных (включая человека), она изучена гораздо более широко, чем полиандрия или полигинандрия.

Полиандрия

Удильщик Haplophryne mollis полиандричен. Эта самка тащит за собой атрофированные останки встреченных ею самцов.

Полиандрия возникает, когда одна самка получает исключительные права на спаривание с несколькими самцами. У некоторых видов, например красногубых собачек , наблюдается как полигиния , так и полиандрия . [26]

Самцы некоторых глубоководных удильщиков намного меньше самок. Когда они находят самку, они вгрызаются в ее кожу, выделяя фермент , который переваривает кожу их рта и ее тела и сплавляет пару до уровня кровеносных сосудов. Затем самец медленно атрофируется , теряя сначала органы пищеварения, затем мозг, сердце и глаза, превращаясь в не что иное, как пару гонад , которые выделяют сперму в ответ на гормоны в кровотоке самки, указывающие на высвобождение яйцеклеток . Этот крайний половой диморфизм гарантирует, что, когда самка будет готова к нересту, у нее сразу же появится партнер. [27] Одна самка удильщика может таким образом «спариваться» со многими самцами.

Полигинандрия

Полигинандрия возникает, когда несколько самцов без разбора спариваются с несколькими самками. Число самцов и самок не обязательно должно быть равным, и у изученных к настоящему времени видов позвоночных самцов обычно меньше. Двумя примерами систем у приматов являются беспорядочное спаривание шимпанзе и бонобо . Эти виды живут социальными группами, состоящими из нескольких самцов и нескольких самок. Каждая самка совокупляется со многими самцами, и наоборот. У бонобо уровень распущенности особенно поразителен, поскольку бонобо используют секс для смягчения социальных конфликтов, а также для размножения. [28] Такая взаимная распущенность является подходом, наиболее часто используемым нерестящимися животными, и, возможно, является «оригинальной системой спаривания рыб». [4] : 161  Распространенными примерами являются кормовые рыбы , такие как сельдь , которые образуют огромные спаривающиеся косяки на мелководье. Вода становится молочной от спермы, а дно покрывается миллионами оплодотворенных яйцеклеток. [4] : 161 

Родительские инвестиции и репродуктивный успех

Спаривание серых слизней , подвешенных на нити слизи

Сексуальное поведение самок и самцов различается у многих видов. Часто самцы более активно инициируют спаривание и имеют более заметные сексуальные украшения, такие как рога и яркое оперение. Это результат анизогамии , при которой сперматозоиды меньше по размеру и их производство гораздо менее затратно (энергетически), чем яйцеклетки . Эта разница в физиологических затратах означает, что самцы более ограничены количеством партнеров, которых они могут обеспечить, в то время как самки ограничены качеством генов своих партнеров - явление, известное как принцип Бейтмана . [29] Многие женщины также несут дополнительную репродуктивную нагрузку, поскольку родительская забота часто ложится в основном или исключительно на них. Таким образом, самки более ограничены в своем потенциальном репродуктивном успехе . [30] У видов, у которых самцы берут на себя большую часть репродуктивных затрат, таких как морские коньки и яканы , роль обратная: самки крупнее, агрессивнее и ярче окрашены, чем самцы.

У гермафродитных животных затраты на родительский уход могут быть равномерно распределены между полами, например, у дождевых червей . У некоторых видов планарий половое поведение принимает форму фехтования полового члена . В этой форме совокупления особь, которая первой проникает в другого пенисом, вынуждает другого стать женщиной, тем самым неся большую часть затрат на воспроизводство. [31] После спаривания банановые слизни иногда отгрызают пенис своего партнера в результате конкуренции сперматозоидов, называемой апофалацией. [32] Это обходится дорого, поскольку им приходится лечиться и тратить больше энергии на ухаживание за сородичами, которые могут действовать как самцы, так и самки. Гипотеза предполагает, что эти слизни могут компенсировать потерю мужской функции, направляя энергию, которая была бы направлена ​​на нее, на женскую функцию. [33] У серого слизняка разделение затрат приводит к захватывающему зрелищу, в котором самцы подвешиваются высоко над землей на нити слизи, гарантируя, что ни один из них не сможет удержаться от принятия на себя затрат носителя яиц. [34]

Сезонность

Мозговые кораллы обычно нерестятся в полнолуние каждый август.

У многих видов животных есть определенные периоды спаривания (или размножения), например ( сезонное размножение ), так что потомство рождается или вылупляется в оптимальное время. У морских видов с ограниченной подвижностью и внешним оплодотворением, таких как кораллы , морские ежи и моллюски , время общего нереста является единственной внешне видимой формой полового поведения. В районах с постоянно высокой первичной продуктивностью у некоторых видов в течение года наблюдается ряд сезонов размножения. Так обстоит дело с большинством приматов (в основном это тропические и субтропические животные). Некоторые животные ( заводчики-оппортунисты ) размножаются в зависимости от других условий окружающей среды, помимо времени года.

Млекопитающие

Брачные сезоны часто связаны с изменениями в структуре стада или группы, а также с изменениями в поведении, включая территориализм среди особей. Они могут быть ежегодными (например, волки ), двухгодичными (например, собаки ) или более частыми (например, лошади). В эти периоды самки большинства видов млекопитающих более умственно и физически восприимчивы к сексуальным домогательствам. Этот период с научной точки зрения описывается как течка , но обычно описывается как «сезон» или «течка». Сексуальное поведение может происходить вне эструса [35] , и такие действия не обязательно вредны. [36]

Некоторые млекопитающие (например, домашние кошки, кролики и верблюдовые) называются «индуцированными овуляторами» . У этих видов самка овулирует из-за внешнего раздражителя во время или непосредственно перед спариванием, а не овулирует циклически или спонтанно. Стимулы, вызывающие индуцированную овуляцию, включают половое поведение во время коитуса, сперму и феромоны. У домашних кошек есть шипы на половом члене . При извлечении пениса кошки шипы протирают стенки влагалища самки , что может вызвать овуляцию. [37] [38]

Земноводные

Для многих земноводных применяется годовой цикл размножения, обычно регулируемый температурой окружающей среды, осадками, наличием поверхностных вод и запасами пищи. Этот сезон размножения особенно выражен в регионах с умеренным климатом, а в бореальном климате сезон размножения обычно длится несколько коротких весенних дней. Некоторые виды, такие как Rana clamitans (зеленая лягушка), с июня по август защищают свою территорию. Чтобы защитить эти территории, они используют пять вокализаций. [39]

Рыба

Как и многие обитатели коралловых рифов , рыба-клоун нерестится в дикой природе примерно во время полнолуния. В группе рыб-клоунов существует строгая иерархия доминирования. Самая крупная и агрессивная самка находится наверху. Только две рыбы-клоуна, самец и самка, в группе размножаются путем внешнего оплодотворения. Рыбы-клоуны — последовательные гермафродиты, то есть сначала они развиваются в самцов, а когда взрослеют, становятся самками. Если самку рыбы-клоуна исключить из группы, например, в результате смерти, один из самых крупных и доминирующих самцов станет самкой. Остальные мужчины поднимутся на ступеньку выше в иерархии.

Мотивация

Различные нейрогормоны стимулируют сексуальное влечение у животных. В целом исследования показали, что дофамин участвует в сексуальной мотивации, окситоцин и меланокортины — в сексуальном влечении, а норадреналин — в сексуальном возбуждении. [40] Вазопрессин также участвует в сексуальном поведении некоторых животных. [41]

Нейрогормоны в системе спаривания полевок

Система спаривания степных полевок моногамна ; после спаривания они образуют связь на всю жизнь. Напротив, горные полевки имеют полигамную систему спаривания. Когда горные полевки спариваются, они не образуют прочных привязанностей и после совокупления расходятся. Исследования [42] мозга этих двух видов показали, что именно два нейрогормона и соответствующие им рецепторы ответственны за эти различия в стратегиях спаривания. Самцы степных полевок выделяют вазопрессин после совокупления с партнером, после чего развивается привязанность к партнеру. Самки степных полевок выделяют окситоцин после совокупления с партнером и аналогичным образом развивают привязанность к своему партнеру.

Ни самцы, ни самки горных полевок при спаривании не выделяют большое количество окситоцина или вазопрессина. Даже при введении этих нейрогормонов их система спаривания не меняется. Напротив, если степным полевкам ввести нейрогормоны, они могут сформировать привязанность на всю жизнь, даже если они не спаривались. Различная реакция на нейрогормоны у двух видов обусловлена ​​разницей в количестве рецепторов окситоцина и вазопрессина. У степных полевок больше рецепторов окситоцина и вазопрессина, чем у горных полевок, и поэтому они более чувствительны к этим двум нейрогормонам. Считается, что именно количество рецепторов, а не количество гормонов, определяет систему спаривания и образование связей у любого вида. [ нужна цитата ]

Окситоцин и сексуальное поведение крыс

У матерей-крыс наблюдается послеродовая течка , которая повышает у них высокую мотивацию к спариванию. Однако у них также есть сильная мотивация защищать своих новорожденных щенков. Как следствие, крыса-мать привлекает самцов в гнездо, но одновременно становится агрессивной по отношению к ним, чтобы защитить своих детенышей. Если матери-крысе делают инъекции антагониста рецептора окситоцина , она больше не испытывает материнских мотиваций. [43]

Пролактин влияет на социальные связи у крыс. [43]

Окситоцин и сексуальное поведение приматов

Окситоцин играет у приматов такую ​​же роль, как и у людей.

Частота ухода, секса и объятий положительно коррелирует с уровнем окситоцина. По мере увеличения уровня окситоцина растет и сексуальная мотивация. Хотя окситоцин играет важную роль в отношениях между родителями и детьми, обнаружено, что он также играет роль в сексуальных отношениях взрослых. Его секреция влияет на характер отношений и на то, будут ли они вообще. [ нужна ссылка ] [44]

Исследования показали, что уровень окситоцина выше у обезьян, состоящих в моногамных отношениях на протяжении всей жизни, по сравнению с одинокими обезьянами. Более того, уровни окситоцина у пар положительно коррелируют; когда секреция окситоцина у одного увеличивается, у другого тоже увеличивается. Более высокие уровни окситоцина связаны с тем, что обезьяны проявляют больше поведенческих реакций, таких как объятия, уход за собой и секс, в то время как более низкие уровни окситоцина снижают мотивацию к этим действиям. [ нужна цитата ]

Исследования роли окситоцина в мозге животных показывают, что он играет меньшую роль в поведении любви и привязанности, чем считалось ранее. «Когда в 1909 году впервые был открыт окситоцин, считалось, что он в основном влияет на родовые схватки у матери и выделение молока. Затем, в 1990-х годах, исследования на степных полевках показали, что введение им дозы окситоцина приводит к образованию связи. со своим будущим партнером (Азар, 40 лет)». С тех пор средства массовой информации стали рассматривать окситоцин как единственного игрока в «игре любви и спаривания» у млекопитающих. Однако эта точка зрения оказывается ошибочной, поскольку «большинство гормонов не влияют напрямую на поведение. Скорее, они по-разному влияют на мышление и эмоции (Азар, 40)». В сексуальном поведении млекопитающих задействовано гораздо больше, чем могут объяснить окситоцин и вазопрессин. [45] [46] [47] [48] [49] [50] [51] [52] [53] [54]

Удовольствие

Часто предполагается, что животные занимаются сексом не ради удовольствия, или, альтернативно, что люди , свиньи , бонобо (и, возможно, дельфины и еще один или два вида приматов) являются единственными видами, которые занимаются сексом. Иногда это называют «животные спариваются только для размножения». Некоторые ученые считают эту точку зрения заблуждением. [55] [56] Джонатан Балкомб утверждает, что преобладание нерепродуктивного сексуального поведения у некоторых видов предполагает, что сексуальная стимуляция доставляет удовольствие. Он также указывает на наличие клитора у некоторых самок млекопитающих и на доказательства женского оргазма у приматов. [57] С другой стороны, невозможно знать субъективные чувства животных, [40] и представление о том, что животные, кроме человека, испытывают эмоции, подобные людям, является спорным вопросом. [58] [59] [60] [61]

В отчете Датского совета по этике животных за 2006 год [62] , в котором изучались современные знания о сексуальности животных в контексте юридических вопросов, касающихся сексуальных действий людей, содержатся следующие комментарии, в первую очередь относящиеся к домашним животным:

Хотя можно сказать, что связанной с эволюцией целью спаривания является размножение, на самом деле не создание потомства изначально заставляет их спариваться. Вполне вероятно, что они спариваются, потому что мотивированы настоящим совокуплением и потому, что это связано с положительным опытом. Поэтому разумно предположить, что с этим действием связана некая форма удовольствия или удовлетворения. Это предположение подтверждается поведением самцов, которые у многих видов готовы работать, чтобы получить доступ к самкам животных, особенно если у самок животных течка, а самцы, которые в целях размножения привыкли собирать сперму, становятся очень нетерпеливы, когда вывозят оборудование, которое они связывают с коллекцией. . . . В анатомии и физиологии самок млекопитающих нет ничего , что противоречило бы тому, что стимуляция половых органов и спаривание могут быть положительным опытом. Например, клитор действует так же, как и у женщин, и научные исследования показали, что успех воспроизводства улучшается стимуляцией клитора у (среди других видов) коров и кобыл в связи с осеменением, поскольку это улучшает транспортировку спермы из-за сокращений внутренних половых органов. Вероятно, это также относится и к самкам других видов животных, и сокращения внутренних половых органов наблюдаются, например, во время оргазма у женщин. Поэтому разумно предположить, что половой акт может быть связан с положительным опытом для самок животных.

Койнофилия

Койнофилия — любовь к «нормальному» или фенотипически обычному (от греческого κοινός , koinós , что означает «обычный» или «обычный»). [63] Этот термин был введен в научную литературу в 1990 году и относится к тенденции животных, ищущих себе пару, предпочитать, чтобы у этого партнера не было каких-либо необычных, своеобразных или отклоняющихся особенностей. [63] Аналогичным образом, животные преимущественно выбирают партнеров с низкой колеблющейся асимметрией . [64] Однако сексуальные украшения животных могут развиваться в результате безудержного отбора, который обусловлен (обычно женским) отбором по нестандартным признакам. [65]

Предвзятость интерпретации

Область изучения сексуальности нечеловеческих видов долгое время была табу . [66] [ ненадежный источник? ] В прошлом исследователям иногда не удавалось наблюдать, неверно классифицировать или неверно описывать сексуальное поведение, которое не соответствовало их предубеждениям — их предвзятость имела тенденцию поддерживать то, что сейчас можно было бы назвать консервативными сексуальными нравами. Пример игнорирования поведения относится к описаниям спаривания жирафов :

Когда девять из десяти пар происходят между самцами, «[е] каждый самец, который обнюхивал самку, считался сексом, в то время как анальный секс с оргазмом между самцами только [классифицировался как] «вращающийся вокруг» доминирования , конкуренции или приветствий». [66]

В 21 веке либеральные социальные или сексуальные взгляды часто проецируются на животных, являющихся объектами исследований. Популярные дискуссии о бонобо являются часто приводимым примером. Текущие исследования часто выражают точку зрения, например точку зрения Музея естественной истории Университета Осло , который в 2006 году провел выставку, посвященную сексуальности животных:

Многие исследователи описывают гомосексуальность как нечто совершенно отличное от секса. Они должны осознавать, что животные могут заниматься сексом с кем захотят и когда захотят, не принимая во внимание этические принципы исследователя. [66]

Другие действия животных могут быть неправильно истолкованы из-за частоты и контекста, в котором животные совершают такое поведение. Например, домашние жвачные животные демонстрируют такое поведение, как вставание и бодание головой. Это часто происходит, когда животные устанавливают отношения доминирования и не обязательно имеют сексуальную мотивацию. Необходимо провести тщательный анализ, чтобы понять, какие мотивы животных выражаются в таком поведении. [67]

Типы сексуального поведения

Репродуктивное сексуальное поведение

совокупление

Копуляция — это союз мужских и женских половых органов , сексуальная активность, специально организованная для передачи мужской спермы в тело женщины. [68]

рогоносец

Маленькие самцы синежаберных солнечных рыб ловят крупных самцов-рогоносцев, применяя стратегию кроссовок .

Альтернативные стратегии самцов , позволяющие мелким самцам заниматься рогоносцами , могут развиваться у таких видов, как рыбы, у которых в нересте преобладают крупные и агрессивные самцы. Рогоносец является разновидностью полиандрии и может возникать у скрытых производителей . Скрытный спаунер — это самец, который бросается присоединиться к нерестовой спешке нерестящейся пары. [69] Натиск нереста происходит, когда рыба резко ускоряется, обычно на почти вертикальном наклоне, выпуская гаметы на вершине, после чего следует быстрое возвращение на озеро или морское дно или в скопление рыб. [70] Крадущиеся самцы в ухаживании не принимают участия. Например, у лосося и форели часто встречаются самцы-гнезда . Это маленькие серебристые самцы, которые мигрируют вверх по течению вместе со стандартными крупными крючконосыми самцами и нерестятся, пробираясь в редды , чтобы высвободить сперму одновременно с спаривающейся парой. Такое поведение представляет собой эволюционно стабильную стратегию воспроизводства, поскольку естественный отбор благоприятствует ему, как и «стандартной» стратегии крупных самцов. [71]

Гермафродитизм

Женщины- групперы меняют свой пол на мужской, если самца нет.

Гермафродитизм возникает, когда данная особь вида обладает как мужскими, так и женскими репродуктивными органами или может попеременно обладать то одним, то другим. Гермафродитизм часто встречается у беспозвоночных, но редко у позвоночных. Его можно противопоставить гонохоризму , при котором каждая особь вида является либо самцом, либо самкой и остается таковой на протяжении всей своей жизни. Большинство рыб — гонохористы, но известно, что гермафродитизм встречается у 14 семейств костистых рыб. [72]

Обычно гермафродиты являются последовательными , то есть могут менять пол , обычно с женского на мужской ( протогиния ). Это может произойти, если из группы самок удалить доминирующего самца. Самая крупная самка в гареме может за несколько дней сменить пол и заменить доминирующего самца. [72] Это встречается среди коралловых рифовых рыб, таких как морские окуни , рыбы-попугаи и губаны . Например, большинство губанов являются протогинными гермафродитами в рамках гаремной системы спаривания. [73] [74] Реже самец переходит в самку ( протандрия ). [4] : 162  Типичным примером протандрических видов являются рыбы-клоуны : если более крупная доминирующая самка умирает, во многих случаях репродуктивный самец набирает вес и становится самкой. [75] [76] Гермафродитизм допускает сложные системы спаривания. Губаны демонстрируют три различные системы спаривания: полигинную, токообразную и беспорядочную. [77]

Сексуальный каннибализм

Araneus diadematus - каннибалистическое брачное поведение.

Сексуальный каннибализм — это поведение, при котором самка животного убивает и поедает самца до, во время или после совокупления. Сексуальный каннибализм дает преимущества в фитнесе как мужчинам, так и женщинам. [78] Сексуальный каннибализм распространен среди насекомых, паукообразных [79] и амфипод . [79] Есть также свидетельства сексуального каннибализма у брюхоногих и веслоногих моллюсков . [80]

Сексуальное принуждение

Во время спаривания самец мускусной утки обычно обездвиживает самку.

Секс в насильственном или очевидно принудительном контексте был зарегистрирован у многих видов. У некоторых травоядных стадных видов или видов, у которых самцы и самки сильно различаются по размеру, самец доминирует в сексуальном плане по силе и размеру. [ нужна цитата ]

Было замечено, что у некоторых видов птиц половой акт сочетается с явным жестоким нападением; к ним относятся утки , [81] [82] и гуси . [83] Самки белолобых щурок подвергаются принудительным совокуплениям. Когда самки выходят из нор своих гнезд, самцы иногда прижимают их к земле и спариваются с ними. Такие принудительные совокупления производятся преимущественно с самками, которые несут яйца и поэтому могут откладывать яйца, оплодотворенные самцом. [84]

Сообщалось, что молодые слоны-самцы в Южной Африке подвергали сексуальным принуждениям и убивали носорогов. [85] Такая интерпретация поведения слонов была оспорена одним из авторов первоначального исследования, который заявил, что «в этих нападениях не было ничего сексуального». [86]

Партеногенез

Партеногенез — форма бесполого размножения, при которой рост и развитие зародышей происходят без оплодотворения. [87] Технически партеногенез не является поведением, однако может иметь место и сексуальное поведение.

Самки хлыстохвостых ящериц обладают способностью к размножению посредством партеногенеза, поэтому самцы редки, а половое размножение нестандартно. Самки участвуют в «псевдокопуляции» [88] для стимуляции овуляции , причем их поведение соответствует гормональным циклам; при низком уровне эстрогена эти (самки) ящерицы исполняют «мужские» сексуальные роли. Те животные, у которых в настоящее время высокий уровень эстрогена, принимают на себя «женские» сексуальные роли. Ящерицы, выполняющие ритуал ухаживания, имеют большую плодовитость, чем те, которые содержатся в изоляции, из-за увеличения уровня гормонов, вызванного сексуальным поведением. Таким образом, хотя в популяциях бесполых ящериц-хлыстохвостов не хватает самцов, сексуальные стимулы все равно увеличивают репродуктивный успех. С эволюционной точки зрения эти самки передают свой полный генетический код всему своему потомству, а не 50% генов, которые передавались бы при половом размножении. [ нужна цитата ]

Редко можно встретить настоящий партеногенез у рыб, когда самки производят потомство самок без участия самцов. К чисто женским видам относятся техасская серебристая , Menidia clarkhubbsi [89] и комплекс мексиканских моллинезий . [4] : 162 

Партеногенез зарегистрирован у 70 видов позвоночных [90], включая акул-молотов , [91] черноперых акул , [92] амфибий [93] и ящериц. [94]

Унисексуальность

Унисексуальность возникает, когда вид состоит только из мужчин или женщин. Унисексуальность встречается у некоторых видов рыб и может принимать сложные формы. Squalius alburnoides , гольян, обитающий в нескольких речных бассейнах Португалии и Испании, по-видимому, является видом, состоящим исключительно из самцов. Существование этого вида иллюстрирует потенциальную сложность систем спаривания у рыб. Вид возник как гибрид двух видов и является диплоидным , но не гермафродитным. Могут иметь триплоидные и тетраплоидные формы, в том числе полностью женские формы, размножающиеся преимущественно посредством гибридогенеза . [95]

Другие

Собака спаривается с койотом, образуя гибрид собаки и койота .

Нерепродуктивное сексуальное поведение

Существует ряд видов поведения животных, которые кажутся сексуально мотивированными, но не могут привести к воспроизводству. К ним относятся:

Самец черно-белого тегу садится на мертвую самку уже два дня и пытается спариться. [115]

Морской конек

Морские коньки , которые когда-то считались моногамными видами, образующими пары на всю жизнь, были описаны в исследовании 2007 года как «беспорядочные, непостоянные и более чем немного веселые». [123] Ученые в 15 аквариумах изучили 90 морских коньков трех видов. Из 3168 сексуальных контактов 37% были однополыми. Флирт был обычным явлением (до 25 потенциальных партнеров в день обоих полов); только один вид (британский колючий морской конек) включал верных представителей, причем из них 5 из 17 были верными, 12 - нет. Бисексуальное поведение было широко распространено и считалось «одновременно большим сюрпризом и шоком», поскольку пузатые морские коньки обоих полов не выказывали предпочтения партнерам. 1986 контактов были между мужчинами и женщинами, 836 - между женщинами и женщинами и 346 - между мужчинами и мужчинами. [123]

Бонобо

Спаривание бонобо, зоопарк и сады Джексонвилля

Среди бонобо самцы и самки вступают в половую жизнь с представителями своего и противоположного пола, при этом самки особенно известны тем, что вступают в половое поведение друг с другом, и до 75% сексуальной активности не имеют репродуктивного характера, так как сексуальная активность не является репродуктивной. не обязательно коррелируют с их циклами овуляции. [116] Сексуальная активность происходит практически между всеми возрастами и полами в обществах бонобо. [124] [125] Приматолог Франс де Ваал считает, что бонобо используют сексуальную активность для разрешения конфликтов между особями. [28] [126] Неполовозрелые бонобо, наоборот, осуществляют генитальный контакт в расслабленном состоянии. [125]

Макака

Подобное однополое сексуальное поведение встречается как у самцов, так и у самок макак. [127] Считается, что это делается ради удовольствия, когда прямостоячий мужчина садится на другого мужчину и толкает его в него. [127] [128] На сексуальную восприимчивость также могут указывать красные лица и визг. [127] Также наблюдалась взаимная эякуляция после сочетания анального секса и мастурбации, хотя это может быть редко. [128] По сравнению с социально-сексуальным поведением, таким как демонстрация доминирования, гомосексуальные прыжки длятся дольше, происходят последовательно и обычно включают толчки тазом. [127]

Также считается, что женщины участвуют ради удовольствия, поскольку частью этих взаимодействий является стимуляция вульвы, промежности и ануса. Стимуляция может исходить от их собственных хвостов, от прикосновений к партнеру, от толчков или от их комбинации. [129]

Дельфин

Было замечено, что самцы афалин работают парами, следуя за самкой или ограничивая ее движения в течение нескольких недель, ожидая, пока она станет сексуально восприимчивой. Те же самые пары также были замечены в интенсивных сексуальных играх друг с другом . Джанет Манн, профессор биологии и психологии Джорджтаунского университета, утверждает [130] , что распространенное однополое поведение среди детенышей-самцов дельфинов связано с формированием связей и приносит пользу виду с точки зрения эволюции. Исследования показали, что дельфины в более позднем возрасте становятся бисексуальными, а мужские связи, возникающие в результате гомосексуализма, служат как для защиты, так и для поиска самок для размножения. [130]

В 1991 году англичанин был привлечен к ответственности по обвинению в сексуальном контакте с дельфином. [131] Мужчина был признан невиновным после того, как на суде выяснилось, что дельфин буксировал купающихся по воде, обхватывая их своим пенисом. [131]

Гиена

Самка пятнистой гиены обладает уникальной мочеполовой системой , очень напоминающей половой член самца, называемой псевдопенисом . Отношения доминирования с сильными сексуальными элементами обычно наблюдаются между родственными самками. Они примечательны тем, что используют видимое сексуальное возбуждение как признак подчинения, а не доминирования как у мужчин, так и у женщин (у женщин большой эректильный клитор ). [132] Предполагается, что для облегчения этого их симпатическая и парасимпатическая нервные системы могут быть частично перевернуты по отношению к репродуктивным органам. [133]

Брачное поведение

Позвоночные животные

Млекопитающие

Млекопитающие спариваются путем вагинального совокупления. Для этого самец обычно садится на самку сзади. [134] У самок может проявляться лордоз , при котором она выгибает спину вентрально, чтобы облегчить вход полового члена. Среди наземных млекопитающих, кроме людей, только бонобо спариваются лицом к лицу, [135] [ нужен лучший источник ] , как это, по-видимому, отражает анатомия самок, [116] хотя также наблюдалось вентро-вентральное совокупление. в Рабдомисе . [136] Некоторые морские млекопитающие совокупляются в положении живот к животу. [137] [138] Некоторые верблюдовые спариваются в лежачем положении. [139] У большинства млекопитающих эякуляция происходит после множественных интромиссий, [140] но у большинства приматов совокупление состоит из одной короткой интромиссии. [141] У большинства видов жвачных во время совокупления происходит одиночный толчок тазом . [142] [143] У большинства видов оленей также происходит копулятивный прыжок. [144] [145]

Во время спаривания «копулятивная связь» возникает у таких млекопитающих, как ямки , [146] псовые [147] и японские куницы . [148] «Копулятивный замок» также встречается у некоторых видов приматов, таких как Galago senegalensis . [149]

На копулятивное поведение многих видов млекопитающих влияет конкуренция сперматозоидов . [150]

Некоторые самки скрывают фертильность, из-за чего самцам трудно оценить, фертильна ли самка. Это дорого, поскольку на эякуляцию затрачивается много энергии. [22]

Беспозвоночные

Ухаживание за садовыми улитками . Тот, что слева, пустил любовный дротик в того, кто справа.
Самец звездчатого коралла выпускает сперму в воду.

Беспозвоночные часто являются гермафродитами . Некоторые наземные улитки -гермафродиты начинают спаривание со сложного тактильного ритуала ухаживания. Две улитки кружат друг вокруг друга до шести часов, соприкасаясь щупальцами, кусая губы и область половых пор, что указывает на некоторые предварительные признаки выворота полового члена. Когда улитки приближаются к спариванию, в кровеносном синусе, окружающем орган, в котором находится заостренный дротик, возрастает гидравлическое давление. Дротик сделан из карбоната кальция или хитина и называется любовным дротиком . Каждая улитка маневрирует, чтобы расположить свою половую пору в наилучшем положении, ближе к телу другой улитки. Затем, когда тело одной улитки касается генитальной поры другой, происходит выстрел любовного дротика. [151] После того, как улитки выстрелили своими дротиками, они совокупляются и обмениваются спермой, что является отдельной частью процесса спаривания. Любовные дротики покрыты слизью, содержащей гормоноподобное вещество, способствующее выживанию сперматозоидов. [152] [153]

Фехтование пениса — это брачное поведение, которым занимаются некоторые виды плоских червей , такие как Pseudobiceros bedfordi . Виды, занимающиеся этой практикой, являются гермафродитами и обладают как яйцеклетками, так и семенниками, производящими сперму. [154] Этот вид «ограждает», используя двуглавые кинжалоподобные пенисы, заостренные и белого цвета. Один организм оплодотворяет другой. Сперма впитывается через поры кожи, вызывая оплодотворение.

Кораллы могут быть как гонохорическими (однополыми), так и гермафродитными , каждый из которых может размножаться половым и бесполым путем. Размножение также позволяет кораллам заселять новые территории. Кораллы размножаются преимущественно половым путем . 25% герматипических кораллов (каменистых кораллов) образуют однополые ( гонохористические ) колонии, остальные — гермафродиты . [155] Около 75% всех герматипических кораллов «транслируют нерест», выпуская гаметы  – яйца и сперму  – в воду для распространения потомства. Гаметы сливаются во время оплодотворения, образуя микроскопическую личинку , называемую планулой , обычно розового цвета и эллиптической формы. [156] Синхронный нерест очень типичен для коралловых рифов, и часто, даже если присутствует несколько видов , все кораллы нерестятся в одну и ту же ночь. Эта синхронность необходима для того, чтобы мужские и женские гаметы могли встретиться. Кораллам приходится полагаться на сигналы окружающей среды, варьирующиеся от вида к виду, чтобы определить подходящее время для выпуска гамет в воду. Сигналы включают лунные изменения, время заката и, возможно, химические сигналы. [155] Синхронный нерест может образовывать гибриды и, возможно, участвует в видообразовании кораллов . [157]

Бабочки проводят много времени в поисках партнеров. Когда самец замечает самку, он подлетает ближе и выпускает феромоны . Затем он исполняет специальный брачный танец , чтобы привлечь самку. Если самке понравится танец, она может присоединиться к нему. Затем они соединяют свои тела вместе, конец к концу на животе . Здесь самец передает сперму в яйцекладочную трубку самки, которая вскоре оплодотворяется спермой. [158]

Многие животные создают пробки из слизи , чтобы закупорить отверстие самки после спаривания. Обычно такие пробки выделяются самцом, чтобы блокировать последующих партнеров. У пауков этому процессу может способствовать самка. [159] Секс пауков необычен тем, что самцы передают свою сперму самке на маленьких конечностях, называемых педипальпами. Они используют их, чтобы забрать сперму из гениталий и вставить ее в половое отверстие самки, а не совокупляться напрямую. [159] В 14 случаях, когда была сделана сексуальная пробка, самка производила ее без помощи самца. В десяти из этих случаев педипальпы самца, казалось, застревали во время переноса спермы (что редко случается у других видов пауков), и ему было очень трудно освободиться. В двух из этих десяти случаев его в результате съели. [159]

У пауков, плетущих круги, Zygiella x-notata , особи проявляют разнообразное сексуальное поведение, включая избирательность самцов, охрану партнера и передачу вибрационных сигналов во время ухаживания. [160] [161]

Генетические доказательства межвидовой сексуальной активности у людей

Исследования эволюции человека подтверждают, что в некоторых случаях межвидовая сексуальная активность могла быть ответственна за эволюцию новых видов ( видообразование ). Анализ генов животных обнаружил доказательства того, что после того, как люди отделились от других обезьян , межвидовые спаривания, тем не менее, происходили достаточно регулярно, чтобы изменить определенные гены в новом генофонде . [162] Исследователи обнаружили, что Х-хромосомы человека и шимпанзе, возможно, разошлись примерно через 1,2 миллиона лет после других хромосом. Одно из возможных объяснений состоит в том, что современные люди произошли от гибрида популяций человека и шимпанзе. [163] Исследование 2012 года поставило под сомнение это объяснение и пришло к выводу, что «нет веских причин привлекать сложные факторы к объяснению аутосомных данных». [164] [ сомнительно – обсудить ]

Избегание инбридинга

Когда спариваются близкие родственники, потомство может проявлять пагубные последствия инбридинговой депрессии . Инбредная депрессия преимущественно вызвана гомозиготной экспрессией рецессивных вредных аллелей. [165] Со временем инбредная депрессия может привести к развитию поведения, избегающего инбридинга . Далее описаны несколько примеров поведения животных, которое уменьшает спаривание близких родственников и инбредную депрессию.

Репродуктивно активные самки голых землекопов склонны общаться с незнакомыми самцами (обычно неродственными), тогда как репродуктивно неактивные самки не делают различий. [166] Предпочтение репродуктивно активных самок незнакомым самцам интерпретируется как адаптация, позволяющая избежать инбридинга.

Когда мыши скрещиваются с близкими родственниками в их естественной среде обитания, это оказывает значительное пагубное влияние на выживаемость потомства. [167] У домашней мыши кластер генов главного белка мочи (MUP) обеспечивает высокополиморфный ароматический сигнал генетической идентичности, который, по-видимому, лежит в основе распознавания родственников и предотвращения инбридинга . Таким образом, между мышами, имеющими общие гаплотипы MUP, происходит меньше спариваний , чем можно было бы ожидать, если бы спаривание было случайным. [168]

Самки сурикатов , по-видимому, способны отличать запах своих родственников от запаха чужих. [169] Распознавание родственников — полезная способность, которая облегчает как сотрудничество между родственниками, так и избежание инбридинга. Когда спаривание происходит между родственниками сурикатов, это часто приводит к инбридинговой депрессии . Инбредная депрессия была очевидна по ряду признаков: массе детенышей при выходе из натальной норы, длине задних лап, росту до независимости и выживаемости молоди. [170]

Серая полевка ( Myodes rufocanus ) демонстрирует расселение по признаку самца, чтобы избежать кровосмесительных спариваний. [171] Среди тех спариваний, которые действительно включают инбредное спаривание, количество отнятых от груди молодых особей в пометах значительно меньше, чем у неинбредных пометов, что указывает на инбредную депрессию.

В природных популяциях птицы Parus major (большая синица) инбридинга, вероятно, удается избежать путем расселения особей от места их рождения, что снижает вероятность спаривания с близким родственником. [172]

Жабы , как и многие земноводные , проявляют преданность местам размножения . Особи, которые возвращаются в родовые пруды для размножения, скорее всего, встретят братьев и сестер в качестве потенциальных партнеров. Хотя инцест возможен, братья и сестры Bufo americanus редко спариваются. Эти жабы, вероятно, распознают близких родственников и активно избегают их. Рекламные вокализации самцов, по-видимому, служат сигналом, по которому самки узнают своих родственников. [173]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Кент, Майкл (2000). Продвинутая биология. Издательство Оксфордского университета . стр. 250–253. ISBN 978-0-19-914195-1.
  2. ^ Торп, Шоуик; Торп, Эдгар (2009). Руководство по общим исследованиям. Pearson Education Индия . п. 17. ISBN 9788131721339.
  3. ^ Виклер, Вольфганг; Лоренц; Конрад; Качер, Герман (1974). «Сексуальный код: социальное поведение животных и людей». {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  4. ^ abcde Мойл П.Б. и Чех Дж.Дж. (2004) Рыбы, Введение в ихтиологию. 5-е изд, Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-13-100847-2 
  5. ^ Берглунд А. (1997) «Системы спаривания и распределение полов», страницы 237–265 в JJ Godon, изд. Поведенческая экология костистых рыб . Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-850503-5 . 
  6. ^ "Голубь". Британская энциклопедия . Проверено 26 августа 2014 г.
  7. ↑ Лили Уайтман (13 февраля 2013 г.). «Привлечение животных: множество форм моногамии в животном мире». Национальный научный фонд . Архивировано из оригинала 25 июля 2014 года . Проверено 26 августа 2014 г.
  8. ^ Агрен, Г.; Чжоу, К.; Чжун, В. (1989). «Экология и социальное поведение монгольских песчанок Meriones unguiculatus в Силиньхоте, Внутренняя Монголия, Китай». Поведение животных . 37 : 11–27. дои : 10.1016/0003-3472(89)90002-X. S2CID  53152632.
  9. ^ аб Биркхед, TR; Мёллер, AP (1995). «Внепарные совокупления и внепарное отцовство у птиц». Поведение животных . 49 (3): 843–848. дои : 10.1016/0003-3472(95)80217-7. S2CID  53156057.
  10. ^ abc Райхард, UH (2002). «Моногамия – изменчивые отношения» (PDF) . Исследования Макса Планка . 3 : 62–67. Архивировано из оригинала (PDF) 14 мая 2011 года . Проверено 24 апреля 2013 г.
  11. ^ Вестнит, DF; Стюарт, IRK (2003). «Внепарное отцовство у птиц: причины, корреляты и конфликты». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 34 : 365–396. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132439.
  12. ^ Биркхед, Т.Р. и Мёллер, AP (1996) «Моногамия и конкуренция сперматозоидов у птиц». В Дж. М. Блэке (ред.), Партнерство у птиц: исследование моногамии , стр. 323–343, Оксфорд: ISBN Oxford University Press 0-19-854860-5 . 
  13. ^ Оуэнс, IPF; Хартли, ИК (1998). «Половой диморфизм у птиц: почему существует так много разных форм диморфизма?». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1394): 397–407. дои :10.1098/rspb.1998.0308. JSTOR  50849. PMC 1688905 . 
  14. ^ Соломон, Н.Г.; Кин, Б.; Кнох, Л.Р.; Хоган, Пи Джей (2004). «Множественное отцовство у социально моногамных степных полевок (Microtus ochrogaster)». Канадский журнал зоологии . 82 (10): 1667–1671. дои : 10.1139/z04-142.
  15. ^ Райхард, UH (2003). Моногамия: прошлое и настоящее. В книге У. Х. Райхарда и К. Боша (ред.), Моногамия: стратегии спаривания и партнерства у птиц, людей и других млекопитающих, стр. 3–25, Кембридж: Cambridge University Press, ISBN 0521819733 . 
  16. ^ abc Бараш, Д.П. и Липтон, Дж.Э. (2001). Миф о моногамии. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: WH Freeman and Company, ISBN 0805071369 . 
  17. ↑ Анжер, Натали (21 августа 1990 г.). «Спаривание на всю жизнь? Это не для пчел и птиц». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 5 ноября 2007 года . Проверено 14 февраля 2017 г.
  18. ^ Морелл, В. (1998). «Эволюция секса: новый взгляд на моногамию». Наука . 281 (5385): 1982–1983. дои : 10.1126/science.281.5385.1982. PMID  9767050. S2CID  31391458.
  19. ^ Макнил, Джереми Н. (1986). «Вызывающее поведение: можно ли использовать его для идентификации мигрирующих видов бабочек». Энтомолог Флориды . 69 (1): 78–84. дои : 10.2307/3494746. JSTOR  3494746.
  20. ^ Роберт Сапольски (2005). «Биология и поведение человека: неврологические истоки индивидуальности, 2-е издание». Учебная компания. Архивировано из оригинала 16 февраля 2014 года . Проверено 10 ноября 2010 г.
  21. ^ Этот раздел и примеры взяты из книги Роберта Сапольски (1998) «Почему у зебр не бывает язв» , WH Freeman and Co., ISBN 0-7167-3210-6 , стр. 140–141. 
  22. ^ abc Фюртбауэр, Инес; Хейстерманн, Майкл; Шюльке, Оливер; Остнер, Юлия (10 августа 2011 г.). «Скрытая фертильность и расширенная женская сексуальность у нечеловеческих приматов (Macaca assamensis)». ПЛОС ОДИН . 6 (8): е23105. Бибкод : 2011PLoSO...623105F. дои : 10.1371/journal.pone.0023105 . ISSN  1932-6203. ПМК 3154278 . ПМИД  21853074. 
  23. ^ Хаартман, Л.В. (1951). «Последовательная полигамия». Поведение . 3 : 256–273. дои : 10.1163/156853951X00296.
  24. ^ Сильверин, Б. (1979). «Влияние введения тестостерона длительного действия на семенники свободноживущих мухоловок-пеструшек Ficedula hypoleuca ». Эндокринология . 74 (2): 141–146. ПМИД  583410.
  25. ^ Алоиза Кинг, Эдит Д.; Бэнкс, Питер Б.; Брукс, Роберт С. (2011). «Сексуальный конфликт у млекопитающих: последствия для систем спаривания и истории жизни». Обзор млекопитающих (опубликовано в январе 2013 г.). 43 (1): 47–58. дои : 10.1111/j.1365-2907.2011.00200.x.
  26. ^ Марраро, Швейцария; Нурсалл-младший (1983). «Репродуктивная периодичность и поведение Ophioblennius atlanticus на Барбадосе». Джей Зул . 61 (2): 317–325. дои : 10.1139/z83-042.
  27. ^ Теодор В. Питч (1975). «Преждевременный половой паразитизм у глубоководных цератиоидных удильщиков Cryptopsaras couesi Gill». Природа . 256 (5512): 38–40. Бибкод : 1975Natur.256...38P. дои : 10.1038/256038a0. S2CID  4226567.
  28. ^ ab «Гомосексуальная активность среди животных вызывает дебаты». 23 июля 2004 г. Архивировано из оригинала 13 ноября 2015 г. Проверено 18 ноября 2018 г.
  29. ^ Бейтман, AJ (1948), «Внутриполовой отбор у дрозофилы», Наследственность , 2 (Часть 3): 349–368, doi : 10.1038/hdy.1948.21 , PMID  18103134
  30. ^ Триверс, Р.Л. (1972). Родительские инвестиции и половой отбор. В Б. Кэмпбелле (ред.), Половой отбор и происхождение человека , 1871–1971 (стр. 136–179). Чикаго, Иллинойс: Олдин. ISBN 0-435-62157-2 
  31. ^ Дуэль гермафродитов за мужественность. Архивировано 26 марта 2008 года в Wayback Machine , Science News Online . По состоянию на 14 марта 2009 г.
  32. ^ Миллер, Брук Л.В. (2007). Сексуальный конфликт и манипулирование партнером у бананового слизняка Ariolimax dolichophallus. Санта-Крус: Калифорнийский университет. Архивировано из оригинала 13 февраля 2015 года . Проверено 13 февраля 2015 г.
  33. ^ Бакельяу, Тьерри; Йорданс, Курт; Диллен, Лобке (2007). «Влияние спаривания, системы размножения и паразитов на размножение гермафродитов: легочные брюхоногие моллюски (Mollusca)». Биология животных . 57 (2): 137–195. дои : 10.1163/157075607780377965 . Проверено 18 ноября 2018 г.
  34. ^ Леонард, JL (5 мая 2006 г.). «Половой отбор: уроки систем спаривания гермафродитов». Интегративная и сравнительная биология . 46 (4): 349–367. дои : 10.1093/icb/icj041 . ПМИД  21672747.
  35. ^ Например, мастурбация, пробная установка и другое поведение регулярно наблюдаются у самцов животных вне сезона.
  36. ↑ Дания, Det Dyreetiske Råd, Udtalelse om menneskers seksuelle omgang med Dyr. Архивировано 4 октября 2021 г. в Wayback Machine (Копенгаген: Justitsministeriet, ноябрь 2006 г.), стр. 24. «Похудение и сотня влагалища и стимуляция - это под заботой об этом брюнетном цикле. Это больше, чем физкультура и умственность, просто для сексуальной активности в течение многих лет и в других местах. активный поселок Вам запрещено заниматься фигуристкой, тоской и спортом, если раньше вы были в брюнетный период». (Перевод: «Слизистая оболочка влагалища самки и поведение животного находятся под влиянием гонового цикла. Это означает, что животное физически и умственно более готово к сексуальной активности в одни моменты времени, чем в другие. Но это не означает, что что сексуальная активность приведет к травмам, страху или страданиям, если она произойдет вне периода гона».)
  37. ^ Вирджиния Дуглас Хейссен; Ари Ван Тиенховен (1993). Модели размножения млекопитающих Асделла: сборник данных по конкретным видам. Издательство Корнельского университета. ISBN 978-0-8014-1753-5. Проверено 27 сентября 2013 г.
  38. ^ Аронсон, ЛР; Купер, ML (1967). «Позвонки полового члена домашней кошки: их эндокрино-поведенческая связь» (PDF) . Анатомическая запись . 157 (1): 71–78. дои : 10.1002/ar.1091570111. PMID  6030760. S2CID  13070242. Архивировано из оригинала (PDF) 19 марта 2015 г.
  39. ^ Уэллс, Кентвуд D (ноябрь 1978 г.). «Территориальность зеленой лягушки (Rana clamitans): вокализации и агонистическое поведение». Поведение животных . 26 (4): 1051–1054. дои : 10.1016/0003-3472(78)90094-5. S2CID  54344542.
  40. ^ Аб Георгиадис, младший; Крингельбах, М.Л. и Пфаус, Дж.Г. (2012). «Секс ради удовольствия: синтез нейробиологии человека и животных». Обзоры природы Урология . 9 (9): 486–498. дои : 10.1038/nrurol.2012.151 . PMID  22926422. S2CID  13813765.
  41. ^ Медведь, Марк Ф. (2007). Нейронаука, изучающая мозг . Балтимор, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 544–545. ISBN 978-0781760034.
  42. ^ Иноуэ, К.; Беркетт, JP; Янг, ЖЖ (2013). «Нейроанатомическое распределение мРНК мю-опиоидного рецептора и связывание у моногамных степных полевок (Microtus ochrogaster) и немоногамных луговых полевок (Microtus pennsylvanicus)». Нейронаука . 244 : 122–133. doi : 10.1016/j.neuroscience.2013.03.035. ПМК 4327842 . ПМИД  23537838. 
  43. ^ аб Кеннетт, JE; Макки, DT (2012). «Окситоцин: новый регулятор секреции пролактина у самок крыс». Журнал нейроэндокринологии . 24 (3): 403–412. дои : 10.1111/j.1365-2826.2011.02263.x. ПМЦ 3288386 . ПМИД  22129099. 
  44. ^ Сноудон, Чарльз Т.; Пипер, Бриджит А.; Бо, Карла Ю.; Кронин, Кэтрин А.; Куриан, Эйми В.; Зиглер, Тони Э. (2010). «Изменение уровня окситоцина связано с изменением аффилиативного поведения у моногамных парных тамаринов». Гормоны и поведение . 58 (4): 614–618. дои : 10.1016/j.yhbeh.2010.06.014. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-2863-F. ПМЦ 2933949 . ПМИД  20600045. 
  45. ^ Ламберт, К. (2011). Хроники лабораторных крыс . Нью-Йорк: группа пингвинов. стр. 151–172.
  46. ^ Азар, Б. (март 2011 г.). «Обратная сторона окситоцина». Научные часы . 42 (3): 40. Архивировано из оригинала 14 ноября 2012 года . Проверено 4 ноября 2012 г.
  47. ^ Обер, Ю.; Густисон, ML; Гарднер, Луизиана; Бол, Массачусетс; Ланге, младший; Аллерс, штат Калифорния; Соммер, Б.; Датсон, Северная Каролина; Эбботт, Д.Х. (2012). «Флибансерин и 8-OH-DPAT свидетельствуют о вовлечении серотонина в связь между сексуальным поведением самок мартышек и изменениями в качестве парных связей». Журнал сексуальной медицины . 9 (3): 694–707. дои : 10.1111/j.1743-6109.2011.02616.x. ПМК 5898967 . ПМИД  22304661. 
  48. ^ Гил, М.; Бхатт, Р.; Пикотт, КБ; Халл, Э.М. (2011). «Окситоцин в медиальной преоптической области облегчает мужское сексуальное поведение у крыс». Гормоны и поведение . 59 (4): 435–443. дои : 10.1016/j.yhbeh.2010.12.012. ПМК 3081415 . ПМИД  21195714. 
  49. ^ Скотт, Грэм (2004). Основное поведение животных . Уайли-Блэквелл. стр. 166–197. ISBN 978-0632057993.
  50. ^ Аграти, Д.; Фернандес-Гуасти, А.; Ферреньо, М.; Феррейра, А. (2011). «Совместное выражение сексуального поведения и материнской агрессии: двойственное отношение сексуально активных крыс-матерей к злоумышленникам-самцам». Поведенческая нейронаука . 125 (3): 446–451. дои : 10.1037/a0023085. ПМИД  21517149.
  51. ^ МакГенри, Дж.А.; Белл, Джорджия; Пэрриш, BP; Халл, Э.М. (2012). «Дофаминовые рецепторы D1 и фосфорилирование дофамин- и циклического АМФ-регулируемого фосфопротеина-32 в медиальной преоптической области участвуют в индуцированном опытом усилении мужского сексуального поведения у крыс». Поведенческая нейронаука . 126 (4): 523–529. дои : 10.1037/a0028707. ПМК 3409344 . ПМИД  22708956. 
  52. ^ Мацусита, Хироаки; Томизава, Кадзухито; Окимото, Наоки; Нишики, Тей-ичи; Омори, Иори; Мацуи, Хидеки (1 октября 2010 г.). «Окситоцин опосредует антидепрессивный эффект брачного поведения у самцов мышей». Неврологические исследования . 68 (2): 151–153. doi :10.1016/j.neures.2010.06.007. ISSN  0168-0102. PMID  20600375. S2CID  207152048.
  53. ^ Фан, Джозеф; Альхассен, Ламис; Аргелагос, Аллан; Альхассен, Ведад; Вачиракортонг, Бенджамин; Линь, Цзитонг; Санатхара, Найна; Алачкар, Амаль (12 августа 2020 г.). «Спаривание и воспитание детей создают модулирующие настроение эффекты передачи сигналов окситоцин-MCH». Научные отчеты . 10 (1): 13611. Бибкод : 2020NatSR..1013611P. дои : 10.1038/s41598-020-70667-x. ISSN  2045-2322. ПМЦ 7423941 . ПМИД  32788646. 
  54. ^ Мацусита, Хироаки; Сасаки, Юя; Юноки, Ая; Мацудзи, Аюка; Латт, Хейн Мин; Ониси, Казунари; Томизава, Кадзухито; Мацуи, Хидеки (1 августа 2022 г.). «Антидепрессантоподобный эффект на брачное поведение самцов посредством передачи сигналов CREB, индуцированной окситоцином». Неврологические исследования . 181 : 74–78. doi :10.1016/j.neures.2022.04.002. ISSN  0168-0102. PMID  35421523. S2CID  248089550.
  55. ^ Халл, Элейн М.; Мейзель, РЛ; Сакс, Б.Д. (2002). «Сексуальное поведение мужчин» (PDF) . Гормоны, мозг и поведение . 1 :3–137. дои : 10.1016/B978-012532104-4/50003-2. ISBN 9780125321044. Архивировано (PDF) из оригинала 1 августа 2016 года . Проверено 13 августа 2016 г.
  56. ↑ Джеффри Мусаев Массон (21 октября 2009 г.). Когда слоны плачут: эмоциональная жизнь животных. Издательская группа Random House. ISBN 978-0-307-57420-6. Проверено 28 мая 2013 г.
  57. ^ Балкомб, Дж. (2009). «Животное удовольствие и его моральное значение». Прикладная наука о поведении животных . 118 (3): 212. doi :10.1016/j.applanim.2009.02.012. S2CID  16847348. Архивировано из оригинала 2 мая 2020 года . Проверено 6 июля 2019 г.
  58. ^ Докинз, М. (2000). «Животные разум и животные эмоции». Американский зоолог . 40 (6): 883–888. doi :10.1668/0003-1569(2000)040[0883:amaae]2.0.co;2. S2CID  86157681.[ постоянная мертвая ссылка ]
  59. ^ Панксепп, Дж. (1982). «К общей психобиологической теории эмоций». Поведенческие и мозговые науки . 5 (3): 407–422. дои : 10.1017/S0140525X00012759. S2CID  145746882.
  60. ^ «Эмоции помогают животным делать выбор (пресс-релиз)» . Бристольский университет. 2010. Архивировано из оригинала 4 октября 2021 года . Проверено 26 октября 2013 г.
  61. ^ Джеки Тернер; Джойс Д'Сильва, ред. (2006). Животные, этика и торговля: проблема чувствительности животных. Скан Земли. ISBN 9781844072545. Проверено 26 октября 2013 г.
  62. ↑ Дания, Det Dyreetiske Råd, Udtalelse om menneskers seksuelle omgang med Dyr. Архивировано 4 октября 2021 г. в Wayback Machine (Копенгаген: Justitsministeriet, ноябрь 2006 г.), стр. 23–24. «Сама эта эволюционная форма, формируемая в процессе обучения, может помочь в воспроизводстве, но это не значит, что в первый раз для этого, и в первую очередь нужно, чтобы они были в процессе обучения. Это мотив для самостоятельного разговора, и это запрещено с высоким уровнем позитива. Рекомендации - это парат, чтобы найти работу для того, чтобы найти сотню, если у вас есть сотня, и она может помочь, и вы можете получить доступ к крану - де-визер, который вы получили, когда это было сделано, де-запретить с помощью вспомогательных средств, теги от времени ... Это исследование анатомии человека или физиологии, модификация, стимуляция органов и анализ черепа - это позитивный уровень - эффект клитора может быть таким же, как у человека. uccesen forbedres со стимуляцией клиторис на бл.а. Если вы используете бункер и бункер для оплодотворения, это запрещает транспортировку. рекомендация по другим вопросам. Это более чем сто лет назад, а также множество других предложений, связанных с эффектами и под оргазмом, который он видит. Это время для старения, и эта сексуальная женщина может быть запрещена с высоким уровнем позитива в течение сотен лет».
  63. ^ Аб Коэслаг, Дж. Х. (1990). «Койнофилия группирует сексуальные существа в виды, способствует застою и стабилизирует социальное поведение». Журнал теоретической биологии . 144 (1): 15–35. Бибкод : 1990JThBi.144...15K. дои : 10.1016/S0022-5193(05)80297-8. ПМИД  2200930.
  64. ^ Моллер, AP; Помянковский, А (1993). «Колеблющаяся асимметрия и половой отбор». Генетика . 89 (1–3): 267–279. дои : 10.1007/bf02424520. S2CID  40071460.
  65. ^ Докинз, Ричард (1986). Слепой часовщик. Лонгман, Лондон. Опубликовано в издательстве Penguin Books в 1988, 1991 и 2006 годах. Глава 8, Взрывы и спирали.
  66. ^ abc «1500 видов животных практикуют гомосексуализм». Новости-medical.net. 23 октября 2006 г. Архивировано из оригинала 8 августа 2014 г. Проверено 19 февраля 2007 г.
  67. ^ Кац, Л.С.; Макдональд, Ти Джей (1992). «Половое поведение сельскохозяйственных животных». Териогенология . 38 (2): 239–253. дои : 10.1016/0093-691X(92)90233-H. ПМИД  16727133.
  68. ^ Нобил Э., Нил Дж.Д. (ред.). Физиология размножения. Академическое издательство, 3-е издание, 2005 г.
  69. ↑ Нерест полос. Архивировано 10 февраля 2015 г. в глоссарии Wayback Machine Fishbase. Проверено 11 февраля 2011 г.
  70. ^ Нерестовый порыв. Архивировано 10 февраля 2015 г. в глоссарии рыбной базы Wayback Machine . Проверено 11 февраля 2011 г.
  71. ^ Гросс MR (1984) «Рыба-луна, лосось и эволюция альтернативных репродуктивных стратегий и тактик у рыб». Страницы 55–75 в книге Г.В. Поттса и Р.Дж. Уоттона, ред. Воспроизводство рыб: Стратегия и тактика . Академическая пресса.
  72. ^ ab Шапиро Д.Ю. (1984) «Изменение пола и социально-демографические процессы у коралловых рифовых рыб», страницы 103–116 в Г.В. Поттсе и Р.К. Вутуне, ред., Размножение рыб: стратегии и тактика , Academic Press.
  73. ^ Робертсон, доктор медицинских наук; Р. Р. Уорнер (1978). «Половые особенности лаброидов Западного Карибского бассейна II: рыбы-попугаи (Scaridae)». Смитсоновский вклад в зоологию . 255 (255): 1–26. дои : 10.5479/si.00810282.255.
  74. ^ Казанчиоглу, Э.; С.Х. Алонсо (август 2010 г.). «Сравнительный анализ смены пола у Labridae подтверждает гипотезу преимущества в размерах». Эволюция . 64 (8): 2254–2264. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01016.x . PMID  20394662. S2CID  8184412.
  75. ^ Бустон, Питер М. (май 2004 г.). «Наследование территорий у рыб-клоунов». Труды Королевского общества Б. 271 (Приложение 4): С252–С254. дои : 10.1098/rsbl.2003.0156. ПМК 1810038 . ПМИД  15252999. 
  76. ^ Бустон, П. (2004). «Повышает ли присутствие лиц, не занимающихся размножением, приспособленность заводчиков? Экспериментальный анализ рыбы-клоуна Amphiprion percula ». Поведенческая экология и социобиология . 57 (1): 23–31. дои : 10.1007/s00265-004-0833-2. S2CID  24516887.
  77. ^ Колин, Польша; Эл Джей Белл (1992). «Аспекты нереста лабридных и скаридовых рыб (Pisces, Labroidei) на атолле Эниветак, Маршалловы острова с примечаниями о других семействах (исправленная перепечатка)». Экологическая биология рыб . 33 (3): 330–345. дои : 10.1007/BF00005881 .
  78. ↑ Зук, Марлен (декабрь 2016 г.). «Совместные партнеры с пользой: когда и как сексуальный каннибализм является адаптивным». Современная биология . 26 (23): Р1230–Р1232. дои : 10.1016/j.cub.2016.10.017 . ПМИД  27923131.
  79. ^ аб Полис, Джорджия (1981). «Эволюция и динамика внутривидового хищничества +4193». Ежегодный обзор экологии и систематики . 51 : 225–251. doi : 10.1146/annurev.es.12.110181.001301. S2CID  86286304.
  80. ^ Бильде, Т.; Туни, К.; Эльсайед, Р.; Пекар, С.; Тофт, С. (2006). «Имитация смерти перед лицом сексуального каннибализма». Письма по биологии . 2 (1): 23–5. дои : 10.1098/rsbl.2005.0392. ПМК 1617195 . ПМИД  17148316. 
  81. ^ Бейли, Р.О.; Сеймур, Северная Каролина; Стюарт, GR (1978). «Изнасилование синекрылого чирка» (PDF) . Аук . 95 (1): 188–90. дои : 10.2307/4085514. JSTOR  4085514. Архивировано (PDF) из оригинала 29 ноября 2014 г. . Проверено 5 марта 2013 г.
  82. ^ Бараш, ДП (1977). «Социобиология изнасилования кряквы ( Anas platyrhynchos ): реакция спаренного самца». Наука . 197 (4305): 788–789. Бибкод : 1977Sci...197..788B. дои : 10.1126/science.197.4305.788. PMID  17790773. S2CID  34257131.
  83. ^ Мино, Пьер; Кук, Фред (1979). «Изнасилование в Малом Снежном Гусе». Поведение . 70 (3): 280–291. дои : 10.1163/156853979x00098. ISSN  0005-7959.
  84. ^ Эмлен, ST; Реге, PH (2010). «Принудительное совокупление и внутривидовой паразитизм: две издержки социальной жизни белолобой щурки». Этология . 71 : 2–29. doi :10.1111/j.1439-0310.1986.tb00566.x.
  85. ^ Зиберт, Чарльз. (8 октября 2006 г.) Слоновья трещина? , Чарльз Сиберт, журнал New York Times, 8 октября 2006 г. Архивировано 14 ноября 2012 г. в Wayback Machine . Nytimes.com. Проверено 22 декабря 2011 г.
  86. ^ «Слоны начали насиловать носорогов в дикой природе?». Прямой наркотик . 25 июля 2008 г. Архивировано из оригинала 27 декабря 2012 г. Проверено 5 марта 2013 г.
  87. ^ Винингер, Дж. Дэвид (2004), «Партеногенетические стволовые клетки», Справочник по стволовым клеткам , Elsevier, стр. 635–637, doi : 10.1016/b978-012436643-5/50072-9, ISBN 9780124366435
  88. ↑ Хиски, Д. (31 мая 2011 г.). «Все ящерицы-хлыстохвосты из Нью-Мексико — самки». Архивировано из оригинала 13 февраля 2015 года . Проверено 13 февраля 2015 г.
  89. ^ Эшель А.А., Эшель А.Ф., CD Крозье (1983). «Эволюция самки рыбы Menidia clarkhubbsi (Atherinidae)». Эволюция . 37 (4): 772–784. дои : 10.2307/2407918. JSTOR  2407918. PMID  28568119.
  90. ^ Хармон, К. (2010). «Секс не нужен: все виды ящериц-самки скрещивают свои хромосомы, чтобы рождать детей». Научный американец . Проверено 13 февраля 2015 г.
  91. ^ «У акул в плену было« непорочное зачатие »» . Новости BBC . 23 мая 2007 г. Архивировано из оригинала 17 декабря 2008 г. Проверено 23 декабря 2008 г.
  92. ^ «'Непорочное зачатие' для аквариумной акулы» . Metro.co.uk . 10 октября 2008 г. Архивировано из оригинала 11 октября 2008 г. Проверено 10 октября 2008 г.
  93. ^ Холлидей, Тим Р.; Адлер, Крейг, ред. (1986). Рептилии и амфибии . Книги Торстара. п. 101. ИСБН 978-0-920269-81-7.
  94. ↑ Уокер, Брайан (11 ноября 2010 г.). «Ученые обнаруживают неизвестные виды ящериц за обеденным столом». CNN . Архивировано из оригинала 13 сентября 2018 года . Проверено 11 ноября 2010 г.
  95. ^ Алвес MJ, Коллареа-Перейра MJ, Даулинг Т.Е., Коэльо М.М. (2002). «Генетика поддержания чисто мужской линии в комплексе Squalius alburnoides ». Журнал биологии рыб . 60 (3): 649–662. doi :10.1111/j.1095-8649.2002.tb01691.x.
  96. ^ Кинси, Альфред (1953). Сексуальное поведение самки человека . Компания WB Saunders. п. 504.
  97. ^ «Пингвины занимаются проституцией» . Би-би-си. 26 февраля 1998 года. Архивировано из оригинала 6 августа 2017 года . Проверено 12 июня 2008 г.
  98. ↑ Коннор, Стив (8 апреля 2009 г.). «Секс ради мяса – как шимпанзе соблазняют своих товарищей» . Независимый . Лондон. Архивировано из оригинала 7 мая 2022 года.
  99. ^ Det Dyreetiske Råd (2006). «Узнайте больше о сексуальных мужчинах среди мужчин» (PDF) . Justitsministeriet. Архивировано из оригинала (PDF) 27 февраля 2012 года.«Сама эволюция, формируемая в рамках процесса, может помочь в размножении, но это не значит, что в первый раз для того, чтобы начать работу над ним, пока он будет работать. Это время, когда вы говорите, это мотив для самостоятельного разговора, и это запрещено с высоким уровнем позитива. Это было время, когда вы стареете, и это еще одна форма поведения или тильфредс, которая все еще запрещена с действиями. Denne Antagelse Bekræftes af adfærden hos Handyr, Der для Mange arters vedkommende er parate til at at arbejde для at at adgang til hundyr, især hvis hundyret er i brunst, og handyr der i avlsøjemed er vant at at vant at at vant at at vante vant at at vant at at vant vant at vant vant at vante vant vant vant vant at vant vant vant vant vant vant vant vant at vant vant vant vant vant vant vant wr Когда это будет сделано, запрет с использованием sædopsamlingen, теги будут отрезаны. [Перевод на английский] «Хотя можно сказать, что эволюционной целью спаривания является размножение, сам факт того, что у животных есть потомство, не является причиной их спаривания в первую очередь. Скорее всего, они спариваются, потому что их мотивирует сам акт спаривания и что это связано с положительным опытом. Поэтому разумно предположить, что с этим действием связана некая форма удовольствия или удовлетворения. Это предположение подтверждается поведением самцов животных, которые у многих видов готовы работать, чтобы получить доступ к самкам, особенно если у самки течка, и самцов животных, которые в целях размножения привыкли собирать свою сперму - они демонстрируют с большим рвением, когда оборудование, которое они используют для сбора спермы, вынимается». {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  100. ^ аб Пфаус, JG; Киппин, TE; Кориа-Авила, Джорджия; Гелез, Х.; Афонсу, ВМ; Исмаил, Н.; Парада, М. (2012). «Кто, что, где, когда (и, возможно, даже почему)? Как опыт сексуального вознаграждения связывает сексуальное желание, предпочтения и результативность». Архив сексуального поведения . 41 (1): 31–62. дои : 10.1007/s10508-012-9935-5. PMID  22402996. S2CID  12421026.
  101. ^ Динер М.О.; Кера А.В.; Платт МЛ (2005). «Обезьяны платят за просмотр: адаптивная оценка социальных образов макак-резус». Современная биология . 15 (6): 543–548. дои : 10.1016/j.cub.2005.01.044 . PMID  15797023. S2CID  1746276.
  102. ↑ Грей, Денис Д. (27 ноября 2006 г.) Порно вызывает панда-бэби-бум в Китае: исследования и синие фильмы объясняются рекордно высоким уровнем рождаемости в 2006 г. Архивировано 4 мая 2020 г. в Wayback Machine . Ассошиэйтед Пресс (через NBC News). Проверено 22 декабря 2011 г.
  103. ^ Клаус Рейнхардт, Нильс Антес и Роланда Ланге (2015) «Совместное ранение и травматическое оплодотворение». Архивировано 11 января 2016 г. в Wayback Machine Cold Spring Harb Perspect Biol 2015; 7: а017582
  104. ^ Уотсон, ПФ (1978). Искусственное разведение недомашних животных: (материалы симпозиума, состоявшегося в Лондонском зоологическом обществе 7 и 8 сентября 1977 г.). Академическая пресса Лондонского зоологического общества. ISBN 978-0-12-613343-1. Проверено 9 февраля 2013 г.
  105. ^ Балкомб, Джонатан П. (2011). Ликующий ковчег: иллюстрированный тур по удовольствиям животных. Издательство Калифорнийского университета. стр. 89–. ISBN 978-0-520-26024-5.
  106. ^ Эти медведи много занимаются оральным сексом, и ученые думают, что знают, почему (The Huffington Post). Архивировано 14 июля 2014 года в Wayback Machine. Автор: Гренобль, Райан.
  107. ^ Хидеши Огава (2006). Коварные обезьяны: социальный интеллект тибетских макак. Издательство Киотского университета. стр. 4–. ISBN 978-1-920901-97-4.
  108. ^ Фокс, MW (1972). «Социальное значение облизывания гениталий волка Canis lupus ». Журнал маммологии . 53 (3): 637–640. дои : 10.2307/1379064. JSTOR  1379064.
  109. ^ Сугита, Норимаса. «Гомосексуальная фелляция: лизание эрегированного пениса самцами бонинских летучих лисиц Pteropus pselaphon». Архивировано 6 ноября 2017 года на Wayback Machine PLOS One 11.11 (2016): e0166024.
  110. ^ Тан, М.; Джонс, Г.; Чжу, Г.; Йе, Дж.; Хонг, Т.; Чжоу, С.; Чжан, С.; Чжан, Л. (2009). Хоскен, Дэвид (ред.). «Феллация летучих мышей продлевает время совокупления». ПЛОС ОДИН . 4 (10): е7595. Бибкод : 2009PLoSO...4.7595T. дои : 10.1371/journal.pone.0007595 . ПМК 2762080 . ПМИД  19862320. 
  111. ^ Уотерман, Дж. М. (2010). Бриффа, Марк (ред.). «Адаптивная функция мастурбации у беспорядочного африканского суслика». ПЛОС ОДИН . 5 (9): е13060. Бибкод : 2010PLoSO...513060W. дои : 10.1371/journal.pone.0013060 . ПМЦ 2946931 . ПМИД  20927404. 
  112. ^ Тан, Мин; Гарет Джонс; Гуанцзянь Чжу; Цзяньпин Е; Тию Хонг; Шаньи Чжоу; Шуйи Чжан; Либяо Чжан (28 октября 2009 г.). Хоскен, Дэвид (ред.). «Феллация летучих мышей продлевает время совокупления». ПЛОС ОДИН . 4 (10): е7595. Бибкод : 2009PLoSO...4.7595T. дои : 10.1371/journal.pone.0007595 . ПМК 2762080 . ПМИД  19862320. 
  113. ^ Багемил, Брюс (1999). Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и естественное разнообразие . Пресса Святого Мартина. п. 673.
  114. ^ "Выставка геев-животных в Осло собирает толпы" . Новости BBC . 19 октября 2006 года. Архивировано из оригинала 29 октября 2006 года . Проверено 19 октября 2006 г.
  115. ^ Сазима, И. (2015). «Труп невесты неотразим: мертвая самка ящерицы тегу (Salvator merianae), за которой в течение двух дней ухаживали самцы в городском парке на юго-востоке Бразилии». Герпетологические заметки . 8 : 15–18. Архивировано из оригинала 23 февраля 2015 года . Проверено 24 февраля 2015 г.
  116. ^ abc de Waal FB (1995). «Секс бонобо и общество». Научный американец . 272 (3): 82–8. Бибкод : 1995SciAm.272c..82W. doi : 10.1038/scientificamerican0395-82. PMID  7871411. Возможно, наиболее типичным сексуальным паттерном бонобо, не зарегистрированным ни у одного другого примата, является трение гениталий (или трение GG) между взрослыми самками. Одна самка, стоящая лицом к другой, цепляется руками и ногами за партнера, который, стоя на обеих руках и ногах, поднимает ее с земли.
  117. ^ Паоли, Т.; Палаги, Э.; Таккони, Г.; Тарли, С.Б. (2006). «Отек промежности, межменструальный цикл и сексуальное поведение самок бонобо ( Pan paniscus )». Американский журнал приматологии . 68 (4): 333–347. дои : 10.1002/ajp.20228. PMID  16534808. S2CID  25823290.
  118. ^ Уокер, Мэтт (2 мая 2008 г.) Наука / Природа Тюлень «секс-вредитель» нападает на пингвина. Архивировано 3 мая 2008 г. в Wayback Machine . Новости BBC. Проверено 15 февраля 2011 г.
  119. ^ Донкарлос, Майкл В.; Петерсен, Джей С.; Тилсон, Рональд Л. (1986). «Биология асоциального куньего в неволе; Mustela erminea ». Зоопарковая биология . 5 (4): 363–370. дои : 10.1002/zoo.1430050407.
  120. ^ Докинз, Ричард (2004). «Шимпанзе». Рассказ предка . Хоутон Миффлин. ISBN 978-1-155-16265-2.
  121. ^ де Маттос Брито, LB; Ховентино, ИК; Рибейро, Южная Каролина; Каскон, П. (2012). «Некрофильное поведение жабы куруру, Rhinella jimi Steuvax, 2002, (Anura, Bufonidae) из северо-восточной Бразилии» (PDF) . Северо-Западный зоологический журнал . 8 (2): 365. Архивировано (PDF) из оригинала 5 февраля 2015 года . Проверено 5 февраля 2015 г.
  122. ^ Торнхилл, Р.; Гангестад, Юго-Запад (2008 г.). Эволюционная биология женской сексуальности человека . США: Издательство Оксфордского университета. стр. 37–55.
  123. ^ ab Simon De Bruxelles Распутный и бисексуальный - «верный» морской конек ведет тайную половую жизнь. Архивировано 3 июля 2014 года в Wayback Machine . Timesonline.co.uk. 31 января 2007 г. Проверено 22 декабря 2011 г.
  124. ^ Зильман, Алабама; Хантер, WS (1972). «Биомеханическая интерпретация таза австралопитека». Фолиа Приматологическая . 18 (1): 1–19. дои : 10.1159/000155465. ПМИД  4658666.
  125. ^ Аб Хашимото, Чи (1997). «Контекст и развитие сексуального поведения диких бонобо ( Pan paniscus ) в Вамбе, Заир». Международный журнал приматологии . 18 (1): 1–21. дои : 10.1023/а: 1026384922066. ISSN  0164-0291. S2CID  22744816.
  126. ^ Клэй, Занна; де Ваал, Франс Б.М. (2014). «Секс и рознь: постконфликтные сексуальные контакты у бонобо» (PDF) . Поведение . 152 (3–4): 313–334. дои : 10.1163/1568539X-00003155. Архивировано (PDF) из оригинала 5 февраля 2018 года . Проверено 18 ноября 2018 г.
  127. ^ abcd Лека, Жан-Батист; Гунст, Ноэль; Васи, Пол Л. (28 мая 2014 г.). «Мужское гомосексуальное поведение в свободно перемещающейся группе японских макак, состоящей из самцов, в Миноо, Япония». Архив сексуального поведения . 43 (5): 853–861. дои : 10.1007/s10508-014-0310-6. ISSN  0004-0002. PMID  24867180. S2CID  30375191.
  128. ^ Аб Валлен, К.; Парсонс, Вашингтон (1997). «Сексуальное поведение однополых нечеловекообразных приматов: имеет ли оно значение для понимания человеческого гомосексуализма?». Ежегодный обзор секс-исследований . 8 : 195–223. ПМИД  10051894 . Проверено 18 ноября 2018 г.
  129. ^ Васи, Пол Л.; Дакворт, Надин (2006). «Сексуальное вознаграждение через вульварную, промежностную и анальную стимуляцию: непосредственный механизм гомосексуальной ориентации самок у японских макак | Запросить PDF». Архив сексуального поведения . 35 (5): 523–532. doi : 10.1007/s10508-006-9111-x. PMID  17048107. S2CID  24498074 . Проверено 18 ноября 2018 г.
  130. ^ ab Пингвины-геи в зоопарке Центрального парка разжигают дебаты. Архивировано 12 июня 2012 года в Wayback Machine . Sfgate.com (7 февраля 2004 г.). Проверено 22 декабря 2011 г.
  131. ^ аб Анвин, Брайан (22 января 2008 г.). «'Более жесткие законы' для защиты дружелюбных дельфинов». Телеграф . Лондон. Архивировано из оригинала 27 декабря 2012 года . Проверено 4 апреля 2018 г.
  132. ^ Восток, Мэрион Л.; Хофер, Гериберт; Виклер, Вольфганг (1993). «Эрегированный «пенис» — это флаг подчинения в обществе, где доминируют женщины: привет в Серенгети, пятнистые гиены». Поведенческая экология и социобиология . 33 (6): 355–370. дои : 10.1007/BF00170251. S2CID  23727803.
  133. ^ Сапольски (1998), Почему у зебр не бывает язв, WH Freeman and Co., ISBN 0-7167-3210-6 , стр. 127–129. 
  134. ^ Дьюсбери, Дональд А. «Модель копулятивного поведения самцов млекопитающих». Ежеквартальный обзор биологии (1972): 1–33.
  135. ^ Форти, И. (2008). «15 самых причудливых брачных ритуалов животных». Архивировано из оригинала 18 февраля 2015 года . Проверено 18 февраля 2015 г.
  136. ^ Дюфур, Клэр М.-С.; Пиллэй, Невилл; Ганем, Гила (2015). «Вентро-вентральное совокупление у грызунов: женская инициатива? | Журнал маммологии | Oxford Academic». Журнал маммологии . 96 (5): 1017–1023. дои : 10.1093/jmammal/gyv106 .
  137. ^ Диас, К. «Tursiops aduncus Индо-Тихоокеанский афалина». Сеть разнообразия животных. Архивировано из оригинала 20 октября 2016 года . Проверено 19 октября 2016 г.
  138. ^ Адульянукосол, К.; Тонгсукди, С.; Хара, Т.; Арай, Н.; Цучия, М. (2007). «Наблюдения за репродуктивным поведением дюгоней в провинции Транг, Таиланд: дополнительные доказательства внутривидовых вариаций в поведении дюгоней». Морская биология . 151 (5): 1887–1891. Бибкод : 2007MarBi.151.1887A. дои : 10.1007/s00227-007-0619-y. S2CID  86253387.
  139. ^ "Двугорбовые и дромадеры" . Бюллетени . Глобальная библиотека зоопарка Сан-Диего. Март 2009 г. Архивировано из оригинала 22 сентября 2012 г. Проверено 4 декабря 2012 г.
  140. ^ Энциклопедия поведенческой нейронауки. Эльзевир Наука. 16 апреля 2010 г. ISBN. 978-0-08-091455-8.
  141. ^ Л. Альтерман; Джеральд А. Дойл; МК Изард (9 марта 2013 г.). Существа Тьмы. Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4757-2405-9.
  142. ↑ Дэвид Э. Ноукс (23 апреля 2009 г.). Ветеринарная репродукция и акушерство Артура. Elsevier Health Sciences UK. стр. 714–. ISBN 978-0-7020-3990-4.
  143. ^ Дональд М. Брум; Эндрю Фергюсон Фрейзер (1 января 2007 г.). Поведение и благополучие домашних животных. КАБИ. стр. 156–. ISBN 978-1-84593-287-9.
  144. ^ Валериус Гейст (январь 1998 г.). Олени мира: их эволюция, поведение и экология. Книги Стэкпола. стр. 72–. ISBN 978-0-8117-0496-0.
  145. ^ Дэвид М. Шеклтон; Королевский музей Британской Колумбии (1999). Копытные млекопитающие Британской Колумбии. ЮБК Пресс. ISBN 978-0-7748-0728-9.
  146. ^ Люрс, Миа-Лана; Каппелер, Питер М. (2014). «Полиандрическое спаривание на верхушках деревьев: как взаимодействуют конкуренция самцов и выбор самок, чтобы определить необычную систему спаривания хищников». Поведенческая экология и социобиология . 68 (6): 879–889. дои : 10.1007/s00265-014-1701-3. S2CID  7995708.
  147. ^ Диксон, AF (1995). «Длина бакулума и копулятивное поведение хищников и ластоногих (Grand Order Ferae)». Журнал зоологии . 235 (1): 67–76. doi :10.1111/j.1469-7998.1995.tb05128.x. Архивировано (PDF) из оригинала 3 июня 2016 года . Проверено 27 августа 2020 г.
  148. ^ Татара, Масая (1994). «Заметки об экологии размножения и поведении японских куниц на Цусимских островах, Япония». Журнал Маммологического общества Японии . 19 (1): 67–74. Архивировано из оригинала 8 мая 2022 года . Проверено 27 июня 2017 г.
  149. ^ Диксон, Алан Ф (1987). «Длина бакулума и копулятивное поведение приматов». Американский журнал приматологии . 13 (1): 51–60. дои : 10.1002/ajp.1350130107. PMID  31973483. S2CID  84028737.
  150. ^ Мёллер, AP; Биркхед, Т.Р. (1989). «Совокупительное поведение млекопитающих: свидетельства того, что конкуренция сперматозоидов широко распространена» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 38 (2): 119–131. doi :10.1111/j.1095-8312.1989.tb01569.x.
  151. ^ Роджерс, Дэвид; Чейз, Рональд (2001). «Прием дротика способствует хранению спермы у садовой улитки Helix aspersa». Поведенческая экология и социобиология . 50 (2): 122–7. дои : 10.1007/s002650100345. S2CID  813656.
  152. ^ Чейз, Р. (2007). «Функция стрельбы дротиками у гелицидных улиток». Американский малакологический бюллетень . 23 : 183–189. дои : 10.4003/0740-2783-23.1.183. S2CID  7562144.
  153. ^ Чейз, Р.; Бланшар, КК (2006). «Любовный дротик улитки выделяет слизь, увеличивающую отцовство». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 273 (1593): 1471–1475. дои :10.1098/rspb.2006.3474. ПМК 1560308 . PMID  16777740. Архивировано из оригинала 18 ноября 2010 года . Проверено 24 августа 2017 г. 
  154. ^ Ньюман, Лесли. «Борьба за спаривание: ограждение пениса от плоских червей». ПБС . Архивировано из оригинала 14 ноября 2013 года . Проверено 24 августа 2017 г.
  155. ^ Аб Верон, ДЖЕН (2000). Кораллы мира. Том 3 (3-е изд.). Австралия: Австралийский институт морских наук и ISBN CRR Qld Pty Ltd. 978-0-642-32236-4.
  156. ^ Барнс, Р. и; Хьюз, Р. (1999). Введение в морскую экологию (3-е изд.). Молден, Массачусетс: Blackwell Science, Inc., стр. 117–141. ISBN 978-0-86542-834-8.
  157. ^ Хатта, М.; Фуками, Х.; Ван, В.; Омори, М.; Симойке, К.; Хаясибара, Т.; Ина, Ю.; Сугияма, Т. (1999). «Репродуктивные и генетические доказательства сетчатой ​​эволюционной теории массового нереста кораллов». Молекулярная биология и эволюция . 16 (11): 1607–1613. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026073 . ПМИД  10555292.
  158. ^ «Чан Ли Пэн, август 2008 г.». ScienceRay.com. Архивировано из оригинала 1 февраля 2013 года . Проверено 5 марта 2013 г.
  159. ^ abc «Сексуальный аппетит и поведение животных - Секс и одиночный паук». Экономист . Том. 400, нет. 8742. 14 июля 2011. Архивировано из оригинала 4 июня 2013 года . Проверено 3 мая 2013 г.
  160. ^ Бел-Веннер, Мак; Дрей, С; Аллене, Д; Меню, Ф; Веннер, С. (7 января 2008 г.). «Неожиданная разборчивость самца паука в выборе партнеров». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1630): 77–82. дои :10.1098/rspb.2007.1278. ПМК 2562406 . ПМИД  17956845. 
  161. ^ Бел-Веннер, MC; Веннер, С. (1 июня 2006 г.). «Стратегии защиты партнера и конкурентоспособность самцов у паука, плетущего сферы: результаты полевого исследования». Поведение животных . 71 (6): 1315–1322. дои : 10.1016/j.anbehav.2005.08.010. ISSN  0003-3472. S2CID  53195526.
  162. ^ Паттерсон, Ник; Дэниел Дж. Рихтер; Санте Гнерре; Эрик С. Ландер; Дэвид Райх (29 июня 2006 г.). «Генетические доказательства сложного видообразования человека и шимпанзе». Природа . 441 (7097): 1103–1108. Бибкод : 2006Natur.441.1103P. дои : 10.1038/nature04789. ISSN  0028-0836. PMID  16710306. S2CID  2325560.
  163. ↑ Уэйд, Николас (18 мая 2006 г.) Предложены два разделения между линиями человека и шимпанзе. Архивировано 18 мая 2022 г. в Wayback Machine , New York Times .
  164. ^ Ямамичи, М; Годобори Дж; Иннан Х. (январь 2012 г.). «Аутосомный анализ не дает генетических доказательств сложного видообразования человека и шимпанзе». Мол Биол Эвол . 29 (1): 145–56. doi : 10.1093/molbev/msr172. ПМК 3299331 . ПМИД  21903679. 
  165. ^ Чарльзворт Д., Уиллис Дж. Х. (2009). «Генетика инбредной депрессии». Обзоры природы Генетика . 10 (11): 783–96. дои : 10.1038/nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
  166. ^ Кларк Ф.М., Фолкс К.Г. (1999). «Родственная дискриминация и выбор самки голого землекопа Heterocephalus glaber». Учеб. Биол. Наука . 266 (1432): 1995–2002 гг. дои :10.1098/rspb.1999.0877. ПМК 1690316 . ПМИД  10584337. 
  167. ^ Хименес Х.А., Хьюз К.А. , Алакс Г., Грэм Л., Лейси Р.К. (1994). «Экспериментальное исследование инбредной депрессии в естественной среде обитания». Наука . 266 (5183): 271–3. Бибкод : 1994Sci...266..271J. дои : 10.1126/science.7939661. ПМИД  7939661.
  168. ^ Шерборн А.Л., Том М.Д., Патерсон С., Жюри Ф., Оллиер В.Е., Стокли П., Бейнон Р.Дж., Херст Дж.Л. (2007). «Генетическая основа предотвращения инбридинга у домашних мышей». Курс. Биол . 17 (23): 2061–6. дои : 10.1016/j.cub.2007.10.041. ПМК 2148465 . ПМИД  17997307. 
  169. ^ Леклер С., Нильсен Дж. Ф., Тавараджа Н. К., Мансер М., Клаттон-Брок TH (2013). «Дискриминация родственников по запаху у сурикатов, размножающихся совместно». Письма по биологии . 9 (1): 20121054. doi :10.1098/rsbl.2012.1054. ПМЦ 3565530 . ПМИД  23234867. 
  170. ^ Нильсен Дж. Ф., Инглиш С., Гудолл-Копестейк В.П., Ван Дж., Уоллинг Калифорния, Бейтман А.В., Флауэр Т.П., Сатклифф Р.Л., Самсон Дж., Тавараджа Н.К., Круук Л.Е., Клаттон-Брок Т.Х., Пембертон Дж.М. (2012). «Инбредная и инбредная депрессия черт раннего возраста у кооперативных млекопитающих». Мол. Экол . 21 (11): 2788–804. Бибкод : 2012MolEc..21.2788N. дои : 10.1111/j.1365-294X.2012.05565.x. hdl : 2263/19269 . PMID  22497583. S2CID  36059683.
  171. ^ Исибаши Ю., Сайто Т. (2008). «Роль расселения по признаку самца в предотвращении инбридинга у серой полевки (Myodes rufocanus)». Мол. Экол . 17 (22): 4887–96. дои : 10.1111/j.1365-294X.2008.03969.x. PMID  19140979. S2CID  44992920.
  172. ^ Шулкин М, Шелдон, Британская Колумбия (2008). «Рассредоточение как средство предотвращения инбридинга в популяции диких птиц». Учеб. Биол. Наука . 275 (1635): 703–11. дои :10.1098/rspb.2007.0989. ПМК 2596843 . ПМИД  18211876. 
  173. ^ Уолдман, Б; Райс, Дж. Э.; Ханикатт, РЛ (1992). «Распознавание родства и избегание инцеста у жаб». Являюсь. Зоол . 32 : 18–30. дои : 10.1093/icb/32.1.18 .

Библиография

дальнейшее чтение

Сексуальное поведение лошадей

Внешние ссылки