stringtranslate.com

губан

Губаны — семейство морских рыб Labridae , многие из которых ярко окрашены. Семейство большое и разнообразное, насчитывает более 600 видов в 81 роде, которые разделены на 9 подгрупп или триб. [1] [2] [3] Они, как правило, маленькие, большинство из них менее 20 см (7,9 дюйма) в длину, хотя самый крупный, горбатый губан , может достигать 2,5 м (8,2 фута). Они эффективные хищники, питающиеся разнообразными мелкими беспозвоночными . Многие более мелкие губаны следуют по следам кормления более крупных рыб, подбирая беспозвоночных, потревоженных их проходом. [4] Молодь некоторых представителей родов Bodianus , Epibulus , Cirrilabrus , Oxycheilinus и Paracheilinus прячется среди щупалец свободноживущих грибо-кораллов и Heliofungia actiniformis . [5] [6]

Таксономия

Этимология

Слово «губан» происходит от корнуоллского слова « wragh» , ленитизированной формы слова « gwragh », означающего старуху или ведьму, через корнуоллский диалект «гнев ». Оно родственно валлийскому gwrach и бретонскому gwrac'h . [7]

Подгруппы и племена

  • Шейлинс
  • Гипсигениины
  • Жулидины
  • Лабрихтинес
  • Лабины
  • Новакулины
  • Псевдохейлины
  • Псевдолабрины
  • Скарины

Роды

График

QuaternaryNeogenePaleogeneHolocenePleist.Plio.MioceneOligoceneEocenePaleocenePimelometoponOxyjulisBodianusCheilinusSymphodusLabrusLabrodonQuaternaryNeogenePaleogeneHolocenePleist.Plio.MioceneOligoceneEocenePaleocene

Описание

Губы Labrus festivus

У губанов выдвижной рот , обычно с отдельными челюстными зубами, выступающими наружу. [8] Многие виды можно легко узнать по толстым губам, внутренняя часть которых иногда причудливо сложена, особенность, которая дала начало немецкому названию «рыбы-губы» ( Lippfische ), [9] и голландскому названию губвиссен . Спинной плавник имеет от восьми до 21 шипа и от шести до 21 мягких лучей , обычно проходящих по большей части спины. Губаны имеют половой диморфизм . Многие виды способны менять пол . Молодые особи представляют собой смесь самцов и самок (известных как особи начальной фазы), но самые крупные взрослые особи становятся самцами, удерживающими территорию (терминальная фаза). [8]

Губаны стали основным видом для изучения биомеханики кормления рыб из-за строения их челюстей. Носовая и нижнечелюстная кости своими задними концами соединены с ригидным нейрокраниумом , а верхние и нижние сочленения верхней челюсти соединены с передними кончиками этих двух костей соответственно, образуя петлю из четырех жестких костей, соединенных подвижными суставами. Это « четырехзвенное соединение » позволяет использовать многочисленные механизмы для достижения заданного механического результата (быстрое выдвижение челюсти или сильный прикус), тем самым отделяя морфологию от функции. Фактическая морфология губанов отражает это: многие линии демонстрируют разную морфологию челюстей, что приводит к одинаковым функциональным результатам в сходной или идентичной экологической нише. [8]

Распространение и среда обитания

Большинство губанов обитают в тропических и субтропических водах Атлантического, Индийского и Тихого океанов, хотя некоторые виды обитают в водах с умеренным климатом: губан Баллан встречается даже на севере, вплоть до Норвегии. Губаны обычно встречаются в мелководных местах обитания, таких как коралловые рифы и скалистые берега, где они живут близко к субстрату.

Репродуктивное поведение

Большинство лабридов являются протогинными гермафродитами в рамках гаремной системы спаривания . [10] [11] Хороший пример такого репродуктивного поведения можно увидеть у калифорнийской овчарки . Гермафродитизм допускает сложные системы спаривания. Лаброиды демонстрируют три различные системы спаривания: полигинную , лекообразную и беспорядочную . [12] Групповой нерест и парный нерест происходят в системах спаривания. Тип нереста зависит от размера тела самца. [11] Лаброиды обычно нерестятся широко , выпуская большое количество планктонных яиц, которые разносятся приливными течениями; взрослые лаброиды не взаимодействуют с потомством. [13] Губаны конкретной подгруппы семейства Labridae, Labrini, не демонстрируют массового нереста.

Смена пола у губанов обычно происходит от самки к самцу, но экспериментальные условия позволили сменить пол от самца к самке. Помещение двух самцов губанов Labroides dimidiatus в один аквариум приводит к тому, что меньший из двух губанов снова становится самкой. [14] Кроме того, хотя особью, меняющей пол, обычно является самая крупная самка, [15] также существуют свидетельства того, что самая крупная самка вместо этого «предпочитает» оставаться самкой в ​​ситуациях, в которых она может максимизировать свою эволюционную приспособленность, воздерживаясь от смены пола. [16]

Поведение племени по уходу за выводком

Подгруппа Labrini возникла в результате базального раскола внутри семейства Labridae в период эоцена . [3] Подгруппа Labrini состоит из восьми родов, из которых 15 из 23 видов проявляют поведение по уходу за выводком, [13] которое варьируется от простого до сложного родительского ухода за икрой; самцы строят гнезда из водорослей или грубые полости, вентилируют яйца и защищают гнезда от самцов своего вида и хищников. [13] У видов, демонстрирующих такое поведение, яйца не могут выжить без родительской заботы. [17] Виды родов Symphodus , Centrolabrus и Labrus демонстрируют поведение по уходу за выводком.

Губан-чистильщик

Фотография двух маленьких губанов, чистящих жабры большого губана.
Губаны-чистильщики Labroides sp. работают над жаберной областью губана-дракона Novaculichthys taeniourus на рифе на Гавайях .

Губаны-чистильщики — самые известные из рыб-чистильщиков . Они живут в чистящем симбиозе с более крупными, часто хищными рыбами, ухаживая за ними и получая выгоду, потребляя то, что они удаляют. Рыбы-клиенты собираются на « станциях очистки » губанов и ждут, пока рыба-чистильщик удалит гнатиидных паразитов, причем для этого чистильщики даже заплывают в их открытые рты и жаберные полости. Один губан работает около четырех часов в день и за это время может осмотреть более 2000 клиентов. [18]

Губаны-чистильщики наиболее известны тем, что питаются мертвыми тканями, чешуей и эктопаразитами , хотя известно, что они также « обманывают », потребляя здоровые ткани и слизь, производство которых является энергетически затратным для рыбы-клиента. Губан -чистильщик , Labroides dimidiatus , является одним из наиболее распространенных чистильщиков, обитающих на тропических рифах. Было замечено, что хищники поедали немного губанов-чистильщиков, возможно, потому, что удаление паразитов более важно для выживания хищников, чем краткосрочная выгода от поедания чистильщиков. [19]

Когда губанов-чистильщиков экспериментально удалили с рифа в Австралии, общее количество видов рыб сократилось вдвое, а их численность упала на три четверти. Кроме того, некоторые данные другого австралийского исследования показывают, что очищенная рыба умнее той, которую не обслуживает губан. [18]

В исследовании 2019 года губаны-чистильщики прошли зеркальный тест и стали первыми рыбами, прошедшими это испытание. [20] Однако изобретатель теста, американский психолог Гордон Г. Гэллап , заявил, что рыбы, скорее всего, пытались соскоблить предполагаемого паразита с другой рыбы и что они не продемонстрировали самопознания. Авторы исследования возразили, что, поскольку рыбы проверяли себя в зеркале до и после соскабливания, это означало, что рыбы обладали самосознанием и осознавали, что их отражения принадлежат их собственным телам. [21] [22] [23]

Использование инструмента

Исследования показывают, что некоторые виды губанов способны использовать орудия , используя камни, чтобы разбивать морских ежей в открытом море . [24] [25]

Значение для человека

В западноатлантическом прибрежном регионе Северной Америки наиболее распространенным видом пищи для коренного населения был таутог , разновидность губана. [9] Сегодня губаны часто встречаются как в общественных, так и в домашних аквариумах . Некоторые виды настолько малы, что их можно считать безопасными для рифов . Их также можно использовать в качестве рыбы-чистильщика для борьбы с заражением морскими вшами на лососевых фермах . [26] Коммерческое разведение губанов-чистильщиков для борьбы с морскими вшами при коммерческом выращивании лосося получило развитие в Шотландии как средство борьбы с вшами, с очевидной коммерческой выгодой и жизнеспособностью.

Паразиты

Как и все рыбы, лабриды являются хозяевами ряда паразитов . Список из 338 таксонов паразитов 127 видов лабридных рыб был предоставлен Муньосом и Диасом в 2015 году. [27] Примером является нематода Huffmanela ossicola .

Галерея

Рекомендации

  1. ^ Паренти, Паоло; Рэндалл, Джон Э. (15 апреля 2011 г.). «Контрольный список видов семейств Labridae и Scaridae: обновление». Смитианский бюллетень . 13 : 29–44.
  2. ^ Паренти, Паоло; Рэндалл, Джон Э. (июнь 2000 г.). «Аннотированный контрольный список видов лаброидных рыб семейств Labridae и Scaridae». Ихтиологический вестник . 68 : 1–97. hdl : 10962/d1019894. ISSN  0073-4381.
  3. ^ аб Коуман, ПФ; Беллвуд, ДР; ван Херверден, Л. (2009). «Датирование эволюционного происхождения губанов (Labridae) и появление трофической новизны на коралловых рифах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 52 (3): 621–631. doi :10.1016/j.ympev.2009.05.015. ПМИД  19464378.
  4. ^ Чоат, Дж. Х.; Беллвуд, ДР (1998). Пакстон, младший; Эшмейер, WN (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Академическая пресса. п. 211. ИСБН 978-0-12-547665-2.
  5. ^ Бос, Артур Р. (2012). «Рыбы (Gobiidae и Labridae), связанные с грибным кораллом Heliofungia actiniformis (Scleractinia: Fungiidae) на Филиппинах». Коралловые рифы . 31 : 133. дои : 10.1007/s00338-011-0834-3 .
  6. ^ Бос, Арканзас; Хоксема, BW (2015). «Криптобентические рыбы и креветки, обитающие вместе с грибным кораллом Heliofungia actiniformis (Fungiidae) в заливе Давао, Филиппины». Экологическая биология рыб . 98 (6): 1479–1489. дои : 10.1007/s10641-014-0374-0. S2CID  254466578.
  7. ^ «Губан | Дайте определение губану на Dictionary.com» . Словарь.reference.com . Проверено 28 июня 2012 г.
  8. ^ abc Уэйнрайт, Питер С.; Альфаро, Майкл Э.; Больник, Дэниел И.; Халси, К. Дэррин (2005). «Сопоставление формы и функции по схеме «многие к одному: общий принцип организменного дизайна?». Интегративная и сравнительная биология . 45 (2): 256–262. дои : 10.1093/icb/45.2.256 . ПМИД  21676769.
  9. ^ аб Чисхолм, Хью , изд. (1911). «Врассе»  . Британская энциклопедия . Том. 28 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 839.
  10. ^ Робертсон, доктор медицинских наук; Уорнер, Р.Р. (1978). «Половые особенности лаброидов Западного Карибского бассейна II: рыбы-попугаи (Scaridae)». Смитсоновский вклад в зоологию . 255 (255): 1–26. дои : 10.5479/si.00810282.255.
  11. ^ аб Казанджиоглу, Э.; Алонзо, SH (2010). «Сравнительный анализ смены пола у Labridae подтверждает гипотезу преимущества в размерах». Эволюция . 64 (8): 2254–226. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01016.x . ПМИД  20394662.
  12. ^ Колин, Польша; Белл, ЖЖ (1992). «Аспекты нереста лабридных и скаридовых рыб (Pisces, Labroidei) на атолле Эниветак, Маршалловы острова с примечаниями о других семействах (исправленная перепечатка)». Экологическая биология рыб . 33 (3): 330–345. дои : 10.1007/BF00005881 .
  13. ^ abc Ханель, Р.; Вестнит, штат Вашингтон; Штурмбауэр, К. (декабрь 2002 г.). «Филогенетические отношения, эволюция поведения по уходу за выводком и географическое видообразование в племени губанов Лабрини». Журнал молекулярной эволюции . 55 (6): 776–789. дои : 10.1007/s00239-002-2373-6. PMID  12486536. S2CID  3002410.
  14. ^ Кувамура, Т.; Танака, Н.; Накашима, Ю.; Карино, К.; Сакаи, Ю. (2002). «Обратная смена пола у протогинной рифовой рыбы Labroides dimidiatus». Этология . 108 (5): 443–450. дои : 10.1046/j.1439-0310.2002.00791.x.
  15. ^ Мандей, Польша; Райен, Калифорния; Маккормик, Мичиган; Уокер, SPW (2009). «Ускорение роста, поведение и отметки отолитов, связанные со сменой пола у губана Halichoeres miniatus ». Коралловые рифы . 28 (3): 623–634. дои : 10.1007/s00338-009-0499-3. S2CID  38928952.
  16. ^ Муньос, RC; Уорнер, Р.Р. (2003). «Новая версия гипотезы преимущества размера при смене пола: учет конкуренции сперматозоидов и перекоса между размером и плодовитостью». Американский натуралист . 161 (5): 749–761. дои : 10.1086/374345. PMID  12858282. S2CID  33000631.
  17. ^ Таборский, М.; Худде, Б.; Вирц, П. (1987). «Репродуктивное поведение и экология Symphodus (Crenilabrus) ocellatus , европейского губана с четырьмя типами поведения самцов». Поведение . 102 (1–2): 82–118. дои : 10.1163/156853986x00063.
  18. ^ ab «Рыба, которая делает другую рыбу умнее», Эд Йонг , The Atlantic , 7 марта 2018 г.
  19. ^ Триверс, Р.Л., 1971 г.
  20. ^ «Вид рыбы впервые прошел зеркальный тест» .
  21. ^ «Эта крошечная рыбка может узнать себя в зеркале. Обладает ли она самосознанием?». Животные . 07.02.2019. Архивировано из оригинала 17 сентября 2018 года . Проверено 11 мая 2020 г.
  22. ^ Да, Ивейн. «Вид рыбы впервые прошел зеркальный тест». Новый учёный . Проверено 11 мая 2020 г.
  23. ^ Кода, Масанори; Такаши, Хатта; Такеяма, Тмохиро; Авата, Сатоши; Танака, Хирокадзу; Асаи, Джун-я; Джордан, Алекс (21 августа 2018 г.). «Губаны-чистильщики проходят тест на отметку. Каковы последствия для тестирования сознания и самосознания у животных?». bioRxiv : 397067. doi : 10.1101/397067 .
  24. Герц, Эмили (19 июня 2014 г.). «Рыбы такие же умные, как вороны, шимпанзе… или люди?». Популярная наука .
  25. ^ Данн, РП (23 декабря 2015 г.). «Использование инструментов губаном умеренного пояса, калифорнийской овчаркой Semicossyphus pulcher». Журнал биологии рыб . 88 (2): 805–810. дои : 10.1111/jfb.12856. ISSN  0022-1112. ПМИД  26693945.
  26. ^ "Морские вши". Организация шотландских производителей лосося. Архивировано из оригинала 15 сентября 2013 года . Проверено 8 июня 2011 г.
  27. ^ Муньос Г., Диас П.Е. 2015: Контрольный список паразитов лабридных рыб (Pisces: Labridae). Винья-дель-Мар, Чили. PDF.Значок открытого доступа

Внешние ссылки