.jpg/1280px-Roof_rat-(rattus_rattus).jpg)
В биологии и медицине хозяин – это более крупный организм , в котором находится меньший организм ; [1] будь то паразитический , мутуалистический или комменсалистический гость ( симбионт ). Гостю обычно предоставляют еду и кров. Примеры включают животных , являющихся хозяевами паразитических червей (например, нематод ), клеток , содержащих патогенные (болезнетворные) вирусы , или растение фасоли , содержащее мутуалистические (полезные) азотфиксирующие бактерии . Если говорить более конкретно, в ботанике растение-хозяин поставляет пищевые ресурсы микрохищникам, которые имеют эволюционно стабильные отношения со своими хозяевами, подобные эктопаразитизму . Диапазон хозяев — это совокупность хозяев, которых организм может использовать в качестве партнеров.
Симбиоз охватывает широкий спектр возможных взаимоотношений между организмами, различающихся по своему постоянству и влиянию на обе стороны. Если один из партнеров ассоциации намного крупнее другого, его обычно называют хозяином. [1] При паразитизме паразит получает выгоду за счет хозяина. [2] При комменсализме двое живут вместе, не причиняя друг другу вреда, [3] при мутуализме обе стороны получают выгоду. [4]
Большинство паразитов паразитируют только часть своего жизненного цикла. Сравнивая паразитов с их ближайшими свободноживущими родственниками, было показано, что паразитизм развивался как минимум в 233 отдельных случаях. Некоторые организмы живут в тесной связи с хозяином и становятся паразитами только при ухудшении условий окружающей среды. [5]
Паразит может иметь долгосрочные отношения со своим хозяином, как и все эндопаразиты. Гость разыскивает хозяина и получает от него еду или другую услугу, но обычно не убивает его. [6] Напротив, паразитоид проводит большую часть своей жизни внутри или на одном хозяине, в конечном итоге вызывая смерть хозяина, при этом некоторые из задействованных стратегий граничат с хищничеством . Обычно хозяина поддерживают в живых до тех пор, пока паразитоид не вырастет полностью и не будет готов перейти к следующей жизненной стадии. [7] Отношения гостя с хозяином могут быть прерывистыми или временными, возможно, связанными с несколькими хозяевами, что делает эти отношения эквивалентными травоядным животным дикого животного. Другая возможность состоит в том, что отношения хозяин-гость могут не иметь постоянного физического контакта, как при выводковом паразитизме кукушки . [6]
Паразиты следуют самым разнообразным эволюционным стратегиям, ставя своих хозяев в столь же широкий спектр взаимоотношений. [2] Паразитизм подразумевает коэволюцию хозяина и паразита , включая поддержание полиморфизма генов в хозяине, где существует компромисс между преимуществом устойчивости к паразиту и ценой, такой как заболевание, вызванное геном. [8]
Не всегда легко или даже возможно определить, какой хозяин является окончательным, а какой вторичным. Жизненные циклы многих паразитов недостаточно изучены, и более важный с субъективной или экономической точки зрения организм изначально может быть ошибочно обозначен как первичный. Неправильная маркировка может продолжаться даже после того, как ошибка станет известна. Например, форель и лосось иногда называют «основными хозяевами» лососевых вертушек , хотя миксоспоровый паразит размножается половым путем внутри илистого червя . [9] А там, где хозяин содержит различные фазы паразита в разных местах своего тела, хозяин является одновременно промежуточным и окончательным: например, трихинеллез , заболевание, вызываемое круглыми червями , при котором у хозяина есть незрелые молодые особи в мышцах и репродуктивные взрослые особи в мышцах. его пищеварительный тракт. [10]
Микрохищничество — это эволюционно стабильная стратегия паразитизма, при которой маленький хищник паразитирует на гораздо более крупном растении-хозяине, поедая его части. [2]
Диапазон растений , которыми питается травоядное насекомое, известен как круг его хозяев. Он может быть широким или узким, но никогда не включает все растения. Небольшое количество насекомых монофаги , питающиеся одним растением. Личинка тутового шелкопряда является одной из них, а листья шелковицы являются единственной пищей, которую они потребляют. Чаще всего насекомое с ограниченным кругом хозяев является олигофагом и ограничивается несколькими близкородственными видами, обычно принадлежащими к одному и тому же семейству растений. [15] Примером этого является ромбовидная моль, питающаяся исключительно капустой , [ 16 ] а личинка картофельно-клубневой моли питается картофелем, томатами и табаком, все члены одного и того же семейства растений, Пасленовые . [17] Травоядные насекомые с широким кругом хозяев из разных семейств растений известны как многоядные . Одним из примеров является желто-горностаевая моль, личинки которой питаются ольхой , мятой , подорожником , дубом , ревенем , смородиной , ежевикой , щавелем , амброзией , крапивой и жимолостью . [18]
Растения часто производят токсичные или неприятные на вкус вторичные метаболиты , чтобы удержать травоядных от их питания. Насекомые-монофаги выработали особые приспособления, позволяющие преодолевать адаптации своих специализированных хозяев, что дает им преимущество перед видами-полифагами. Однако это подвергает их большему риску исчезновения, если выбранные ими хозяева потерпят неудачу. Монофаги способны питаться нежной молодой листвой с высокими концентрациями повреждающих химикатов, которыми не могут питаться полифаги, вынужденные обходиться более старыми листьями. Существует компромисс между качеством и количеством потомства; специалист максимизирует шансы на процветание своего молодняка, уделяя большое внимание выбору хозяина, в то время как универсал производит большее количество яиц в неоптимальных условиях. [19]
Некоторые насекомые-микрохищники регулярно мигрируют от одного хозяина к другому. Боярышниково -морковная тля зимует на своем основном хозяине — дереве боярышника , а летом мигрирует к вторичному хозяину — растению семейства морковных . [20]
Диапазон хостов — это набор хостов, которые паразит может использовать в качестве партнеров. В случае паразитов человека круг хозяев влияет на эпидемиологию паразитизма или заболевания.
Например, появление антигенных сдвигов в вирусе гриппа А может быть результатом заражения свиней вирусом от нескольких разных хозяев (например, человека и птицы). Эта коинфекция дает возможность смешивать вирусные гены существующих штаммов, создавая тем самым новый вирусный штамм. Вакцина против гриппа , произведенная против существующего вирусного штамма , может оказаться неэффективной против этого нового штамма, что требует подготовки новой вакцины против гриппа для защиты человеческой популяции. [21]
.jpg/1280px-Mycorrhizal_root_tips_(amanita).jpg)
Некоторые хозяева участвуют в полностью мутуалистических взаимодействиях, при этом оба организма полностью зависят от другого. Например, термиты являются хозяевами простейших , живущих в их кишечнике и переваривающих целлюлозу [22] , а кишечная флора человека необходима для эффективного пищеварения . [23] В тканях многих кораллов и других морских беспозвоночных обитают зооксантеллы , одноклеточные водоросли. Хозяин обеспечивает водорослям защищенную среду в хорошо освещенном месте, одновременно получая пользу от питательных веществ, вырабатываемых в результате фотосинтеза , которые дополняют его рацион. [24] Lamellibrachia luymesi , глубоководный гигантский трубчатый червь, имеет обязательную мутуалистическую связь с внутренними, окисляющими сульфиды, бактериальными симбионтами. Трубчатый червь извлекает из осадка химические вещества, необходимые бактериям, а бактерии снабжают трубчатого червя, у которого нет рта, питательными веществами. [25] Некоторые раки-отшельники кладут кусочки губки на раковину, в которой они живут. Они разрастаются и в конечном итоге растворяют раковину моллюска; крабу, возможно, больше никогда не придется менять свое жилище, и он хорошо замаскирован за счет разрастания губки. [26]
Важным хозяином является микориза , симбиотическая ассоциация между грибом и корнями сосудистого растения-хозяина. Гриб получает углеводы — продукты фотосинтеза, а растение — фосфаты и азотистые соединения, получаемые грибом из почвы. Было показано, что более 95% семейств растений имеют микоризные ассоциации. [27] Еще одна такая связь существует между бобовыми растениями и некоторыми азотфиксирующими бактериями, называемыми ризобиями , которые образуют клубеньки на корнях растений. Хозяин снабжает бактерии энергией, необходимой для фиксации азота, а бактерии обеспечивают большую часть азота, необходимого хозяину. Такие культуры, как фасоль , горох , нут и люцерна способны таким образом фиксировать азот, [28] , а смешивание клевера с травами повышает урожайность пастбищ. [29]
Нейромедиатор тирамин, продуцируемый комменсальными бактериями Providencia , которые колонизируют кишечник нематоды Caenorhabditis elegans , обходит потребность своего хозяина в биосинтезе тирамина. Затем этот продукт, вероятно, преобразуется в октопамин ферментом хозяина тирамин-β-гидроксилазой и манипулирует сенсорными решениями хозяина. [30]
Хозяева многих видов участвуют в очистительном симбиозе как в море, так и на суше, используя для очистки их от паразитов более мелких животных. К чистящим средствам относятся рыба, креветки и птицы; Хозяева или клиенты включают гораздо более широкий спектр рыб, морских рептилий, включая черепах и игуан, осьминогов, китов и наземных млекопитающих. [4] Хозяин, кажется, получает выгоду от взаимодействия, но биологи спорят, являются ли это действительно мутуалистическими отношениями или чем-то более близким к паразитизму со стороны уборщика. [31] [32]
.jpg/1280px-Nurse_shark_with_remoras_(cropped).jpg)
Реморы (также называемые рыбами-присосками) могут свободно плавать, но у них развились присоски, которые позволяют им прикрепляться к гладким поверхностям, получая возможность свободного передвижения ( форез ), и они проводят большую часть своей жизни, цепляясь за животное-хозяина, такое как кит, черепаха или акула. . [3] Однако отношения могут быть мутуалистическими, поскольку реморы, хотя обычно и не считаются рыбами-чистильщиками , часто поедают паразитических копепод : например, они обнаруживаются в содержимом желудка 70% обыкновенных ремор . [33] Многие моллюски , ракушки и многощетинковые черви прикрепляются к панцирю атлантического мечехвоста ; для одних это удобное расположение, а для других — облигатная форма комменсализма и они больше нигде не живут. [22]
Первым хозяином, замеченным в древние времена, был человек: человеческие паразиты, такие как нематоды , зарегистрированы в Древнем Египте , начиная с 3000 г. до н.э., а в Древней Греции Корпус Гиппократа описывает человеческого червя мочевого пузыря . [34] Средневековый персидский врач Авиценна зарегистрировал паразитов человека и животных, включая круглых червей, острицов , ришты и ленточных червей. [34] В раннее Новое время Франческо Реди регистрировал паразитов животных, а микроскопист Антони ван Левенгук наблюдал и иллюстрировал простейших Giardia Lamblia из «своего жидкого стула». [34]
Хозяева мутуалистических симбионтов были признаны совсем недавно, когда в 1877 году Альберт Бернхард Франк описал мутуалистические отношения между грибом и водорослью в лишайниках . [35]
{{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )