Форез или форезия — это непостоянное комменсалистическое взаимодействие, при котором один организм (форонт или форетик) прикрепляется к другому (хозяину) исключительно с целью путешествия. [2] Форезис наблюдался непосредственно у клещей и клещей с 18 века, [3] и косвенно у окаменелостей возрастом 320 миллионов лет. [2] Это не ограничивается членистоногими или животными ; растения с семенами, которые распространяются, прикрепляясь к животным, также считаются форетическими. [4]
Форезис происходит от греческих слов phoras (носитель) и phor (вор). [3] Термин, первоначально определенный в 1896 году как отношение, в котором хозяин действует как средство передвижения для своего пассажира, противоречил другой терминологии, развивавшейся в то время, поэтому теперь учитываются ограничения на продолжительность времени, питание и онтогенез . . [3] Форез используется в качестве стратегии расселения , [5] [6] сезонной миграции , [7] транспортировки к новому хозяину/среде обитания, [8] побега из эфемерных мест обитания, [9] [3] и уменьшения инбридинговой депрессии . [10] Помимо преимуществ, предоставляемых отдельным людям и видам, его присутствие может повысить экологическое разнообразие и сложность экосистемы. [4]
Строгое определение фореза исключает случаи, в которых отношения постоянны (например, ракушка, выжившая на ките ), или те, в которых форонт получает какое-либо преимущество от организма-хозяина (например, реморы, прикрепляющиеся к акулам для транспортировки и еды). ). [3] Форезис - это комменсальные отношения, а отклонения приводят к мутуалистическим или паразитическим отношениям. Форетические отношения могут стать паразитическими, если хозяину будет нанесен ущерб, например, если количество клещей на хозяине начнет препятствовать его движению. Паразитарные отношения также могут быть выбраны из форетических, если форонт получает преимущество в приспособленности от смерти хозяина (например, питания). Мутуалистические отношения также могут развиваться, если форонт начинает приносить пользу хозяину (например, защиту от хищников). [2] Эволюционная пластичность форетических отношений позволяет им потенциально усложнять и разнообразить экосистемы. [4]
Случаи, когда форонт паразитирует на организме-хозяине или охотится на него после путешествия, по-прежнему считаются форезом, если поведение при путешествии и поведение при питании или паразитировании отделены друг от друга. [2] Точно так же некоторые псевдоскорпионы охотятся на те же виды, которые действуют как их форетический хозяин. Однако поведение совершенно различно, поскольку псевдоскорпион использует анатомические особенности, используемые специально для хищничества , когда он обращается с хозяином как с добычей, но использует анатомические особенности, используемые для фореза во время путешествий. [11]
Примеры можно найти у членистоногих , связанных с ленивцами . Копрофаги -ленивцы, такие как Bradipodicola hahneli и Cryptoses choloepi , необычны тем, что обитают исключительно в мехе ленивцев, млекопитающих, обитающих в Центральной и Южной Америке . [12] [13] Ленивец обеспечивает транспорт для бабочек, самки которых откладывают яйца в помете ленивцев, которым питаются личинки, а только что вылупившиеся бабочки перемещаются в полог леса в поисках нового хозяина-ленивца.
Личинкам нарывника ( Meloe franciscanus ) необходимо найти гнезда своего хозяина, одиночной пчелы ( Habropoda pallida ), чтобы продолжить свой жизненный цикл. Личинки собираются в колонии и выделяют химические вещества, имитирующие феромоны одиночной самки пчелы . Личинки прикрепляются к привлеченным самцам, когда они посещают ложный источник феромонов, а затем впоследствии к любой самке, с которой спаривается самец. Затем личинки жука-нарывника заражают гнездо самки пчелы и паразитируют на нем. [8]
Некоторые виды бромелиевых древесных лягушек ( Scinaxlittoreus и Scinax perpusillus ) несут остракод ( Elpidium sp.), которые, в свою очередь, переносят инфузории ( Lagenophrys sp.) от одного бромелиевого растения к другому. Растения действуют для остракод как экологические острова , а форез позволяет им расселяться по более широкой территории, чем была бы им доступна в противном случае. Термин, обозначающий форетический организм, едущий на другом форетическом организме, - гиперфорез. [9] [14]
У некоторых клещей клады Astigmatina есть стадия жизненного цикла (дейтонимфа или гипопус), которая модифицирована специально для фореза. На этой стадии ротовой аппарат уменьшен, хорошо склеротизировано, устойчиво к высыханию , и обычно задне-вентральный орган для прикрепления к животному-хозяину (которое может быть беспозвоночным или позвоночным). Астигматы часто живут в неоднородных и эфемерных средах обитания, таких как плодовые тела грибов, навоз, падаль, гнезда животных, потоки сока деревьев и гниющая древесина. Форез позволяет этим клещам быстро покинуть истощенную среду обитания и отправиться в новую. [15] Конкретным примером являются дейтонимфы Lardoglyphus , распространяющиеся на жуках рода Dermestes и достигающие новых мест обитания (как форонт, так и хозяин питаются материалами животного происхождения). [16]
Специальный клещ ( Parasitellus fucorum ) , паразитирующий на шмелях ( Bombus spp.), избегает инбридинговой депрессии в одном улье и остается генетически независимым от какой-либо конкретной линии хозяина, перемещаясь в новый улей. Это достигается путем путешествия на пчеле-собирателе к цветку, его отделения, ожидания и прикрепления к другой пчеле, которая может быть из другого улья, и заражения нового улья. Эти клещи могут выжить на цветах до 24 часов и предпочитают раскрытые цветы, где они с наибольшей вероятностью найдут хозяина. [10]
Навоз и падаль — эфемерные места обитания, часто посещаемые жуками ( навозными жуками , жуками-могильщиками ). Форетичные нематоды (Rhabditoides) и клещи (например, роды Macrocheles , Poecilochirus , Uroobovella ) используют жуков, чтобы добраться до этих богатых ресурсов, где они сами размножаются. [17] [18] [19]
Псевдоскорпион Cordylochernes scorpioides часто встречается верхом на жуках-арлекинах ( Acrocinus longimanus ). Первоначально существовал ряд альтернативных гипотез, почему псевдоскорпионы были обнаружены на жуках: случайно, в качестве корма для клещей, населяющих жука, или в качестве облигатного паразита . Однако данные свидетельствуют о том, что псевдоскорпионы использовали жуков для перемещения от дерева к дереву, где они охотились на личинок других жуков. [5]
Если их хозяин умирает, вши могут использовать форез, чтобы прокатиться на мухе и попытаться найти нового хозяина. [20]
Самым крупным примером фореза среди млекопитающих являются люди, едущие непосредственно на лошадях или других животных или использующие их для буксировки транспортных средств с людьми в них.