stringtranslate.com

Зонтичные

Apiaceae ( / eɪ p iː ˈ eɪ s i ˌ aɪ , -s iː ˌ iː / ) или Umbelliferae — это семейство в основном ароматических цветковых растений , названное в честь типового рода Apium и широко известное как семейство сельдерея , моркови или петрушки , или просто как зонтичные . Это 16-е по величине семейство цветковых растений, насчитывающее более 3800 видов примерно в 446 родах , [1] включая такие известные и экономически важные растения, как айвейн , дудник , анис , асафетида , тмин , морковь , сельдерей , кервель , кориандр , тмин , укроп , фенхель , любисток , коровья петрушка , петрушка , пастернак и морской падуб , а также сильфий , растение, идентичность которого неясна и которое может быть вымершим. [2]

Семейство Apiaceae включает значительное количество фототоксичных видов, таких как борщевик гигантский , и меньшее количество высокоядовитых видов , таких как болиголов ядовитый , болиголов водяной , коровий пятнистый , петрушка дурацкая , различные виды капельницы водяной .

Описание

Большинство Apiaceae — однолетние , двулетние или многолетние травы (часто с листьями, сросшимися к основанию), хотя меньшинство — древесные кустарники или небольшие деревья, такие как Bupleurum fruticosum . [3] : 35  Их листья разного размера и расположены попеременно или с почти супротивными верхними листьями. Листья могут быть черешковыми или сидячими . Прилистников нет , но черешки часто покрыты оболочкой, а листья могут быть продырявленными . Листовая пластинка обычно рассеченная, тройчатая или перистораздельная , но у некоторых родов, например Bupleurum , простая и цельнокрайняя . [4] Обычно их листья при растирании издают заметный запах, от ароматного до зловонного, но у некоторых видов он отсутствует.

Определяющей характеристикой этого семейства является соцветие , цветки почти всегда собраны в концевые зонтики , которые могут быть простыми или, чаще, сложными, часто зонтиковидными . Цветки обычно совершенные ( гермафродитные ) и актиноморфные , но на краю зонтика могут быть зигоморфные цветки, как у моркови ( Daucus carota ) и кориандра , с лепестками неодинаковой величины, причем те, что направлены наружу от зонтика, крупнее, чем у моркови (Daucus carota) и кориандра. те, что направлены внутрь. Некоторые из них андромоно-, полигамомонодомны или даже раздельнополы (как у Acronema ), с четко выраженной чашечкой и венчиком , но чашечка часто сильно редуцирована, вплоть до того, что у многих видов ее невозможно обнаружить, тогда как венчик может быть белым, желтым, розовым. или фиолетовый. Цветки почти идеально пятичленные , с пятью лепестками и пятью тычинками . [5] Функциональность тычинок часто различается даже в пределах одного соцветия. Некоторые цветки функционально тычиночные (когда может присутствовать пестик, но не имеет семязачатков, способных к оплодотворению), тогда как другие функционально-пестичные (когда тычинки присутствуют, но их пыльники не производят жизнеспособную пыльцу). Распространено опыление одного цветка пыльцой другого цветка того же растения ( гейтоногамия ). Гинецей состоит из двух плодолистиков , сросшихся в один двуплодный пестик с нижней завязью . [5] Стилоподии поддерживают два стиля и выделяют нектар, привлекая опылителей, таких как мухи, комары, комары, жуки, мотыльки и пчелы. Плод представляет собой шизокарпий , состоящий из двух сросшихся плодолистиков, которые при созревании разделяются на два мерикарпия, каждый из которых содержит одно семя. Плоды многих видов разносятся ветром, но плоды других видов, например, Daucus spp., покрыты щетинками, которые могут зацепляться за саникулу Sanicula europaea [3] и таким образом зацепляться за шерсть животных. Семена имеют маслянистый эндосперм [6] [7] и часто содержат эфирные масла, содержащие ароматические соединения, которые отвечают за вкус коммерчески важных семян зонтичных растений, таких как анис , тмин и кориандр . Форма и детали орнамента спелых плодов важны для идентификации на видовом уровне. [4] : 802 

Таксономия

Apiaceae были впервые описаны Джоном Линдли в 1836 году. [8] Название происходит от типового рода Apium , который первоначально использовался Плинием Старшим около 50 года нашей эры для обозначения растения, похожего на сельдерей . [9] Альтернативное название семейства Umbelliferae происходит от того, что соцветие обычно имеет форму сложного зонтика . Семья была одной из первых, кто был признан отдельной группой в книге Жака Далешама 1586 года «Historia Generalis Plantarum» . С появлением Роберта Морисона в 1672 году новой звезды распространения Plantarum umbelliferarum она стала первой группой растений, систематическое исследование которой было опубликовано.

Семейство прочно относится к отряду Apiales в системе APG III . Он тесно связан с Araliaceae , и границы между этими семействами остаются неясными. Традиционно группы внутри семейства разграничивались в основном на основе морфологии плодов , и результаты этого не соответствовали более поздним молекулярно -филогенетическим анализам. Подсемейная и племенная классификация семьи в настоящее время находится в состоянии изменения, при этом многие группы оказываются в значительной степени парафилетическими или полифилетическими . [1]

Классификация и филогения

До молекулярно-филогенетических исследований семейство подразделялось в первую очередь на основе характеристик плодов. Молекулярно-филогенетический анализ, начиная с середины 1990-х годов, показал, что признаки фруктов много раз развивались параллельно, так что использование их в классификации приводило к образованию единиц, которые не были монофилетическими . [10] В 2004 году было предложено разделить Apiaceae на четыре подсемейства: [11]

Apioideae - безусловно самое крупное подсемейство, насчитывающее около 90% родов. Большинство последующих исследований подтвердили это разделение, хотя некоторые роды остались неуместными. Исследование 2021 года выявило взаимосвязи, показанные на следующей кладограмме. [10]

Клада Platysace и роды Klotzschia и Hermas вышли за пределы четырех подсемейств. Было предложено разместить их в отдельных подсемействах. Phlyctidocarpa раньше относили к подсемейству Apioideae, но если его хранить там, Apioideae становится парафилетичным . Его можно было бы поместить в расширенный Saniculoideae или вернуть в Apioideae, если бы последний был расширен за счет включения Saniculoideae. [10]

Подсемейства можно разделить на трибы и клады, при этом многие клады не входят в состав официально признанных племен. [10]

Роды

Число родов, принятых в источниках, варьируется. По состоянию на декабрь 2022 года в Plants of the World Online (PoWO) было принято 444 рода, а в Таксономии GRIN — 462. Роды PoWO не являются подмножеством родов в GRIN; например, Haloselinum принимается PoWO, но не GRIN, а Halosciastrum принимается GRIN, но не PoWO, который рассматривает его как синоним Анжелики . На веб-сайте «Филогения покрытосеменных» был «приблизительный список» из 446 родов. [1]

Экология

Черная бабочка-парусник, Papilio Polyxenes , использует семейство Apiaceae в пищу, а растения-хозяева для откладки яиц . [13] 22 -точечная божья коровка также часто встречается на этих растениях, поедая плесень. [14]

Использование

Многие представители этого семейства выращиваются для различных целей. Пастернак ( Pastinaca sativa ), морковь ( Daucus carota ) и гамбургская петрушка ( Petroselinum cripsum ) дают стержневые корни , которые достаточно велики, чтобы их можно было использовать в пищу. Многие виды производят эфирные масла в своих листьях или плодах, в результате чего получаются ароматные травы. Примерами являются петрушка ( Petroselinum Crispum ), кориандр ( Coriandrum sativum ), кулантро и укроп ( Anethum Graveolens ). Семена можно использовать в кухне, например, с кориандром ( Coriandrum sativum ), фенхелем ( Foeniculum vulgare ), тмином ( Cuminum cyminum ) и тмином ( Carum carvi ).

Другие известные культивируемые Зонтичные включают кервель ( Anthriscus cerefolium ), дудник ( Angelica spp.), сельдерей ( Apium Graveolens ), арракачу ( Arracacia xanthorrhiza ), морской падуб ( Eryngium spp.), асафетиду ( Ferula asafoetida ), гальбанум ( Ferula gummosa ), цицелия ( Myrris odorata ), анис ( Pimpinella anisum ), любисток ( Levisticum officinale ) и хакеция ( Sanicula epipactis ). [6]

Выращивание

Как правило, всех представителей этого семейства лучше всего выращивать в саду в прохладное время года; они могут вообще не расти, если почва слишком теплая. Почти каждое широко культивируемое растение этой группы считается полезным в качестве растения-компаньона . Одна из причин заключается в том, что крошечные цветки, собранные в зонтики, хорошо подходят для божьих коровок , ос-паразитов и хищных мух , которые пьют нектар, когда не размножаются. Затем они охотятся на насекомых-вредителей на близлежащих растениях. Некоторые представители этого семейства, считающиеся «травами», производят ароматы, которые, как полагают, маскируют запахи близлежащих растений, что затрудняет их обнаружение насекомыми-вредителями.

Другое использование

Ядовитые представители семейства Apiaceae использовались во всем мире для самых разных целей. Ядовитая Oenanthe crocata использовалась в качестве вспомогательного средства при самоубийствах, а яды для стрел изготавливались из различных других видов семейства.

Daucus carota использовался в качестве красителядля сливочного масла .

Источниками благовоний являются Dorema ammoniacum , Ferula galbaniflua и Ferula moschata (sumbul) .

Древесная Azorella Compacta Phil. использовался в Южной Америке в качестве топлива.

Токсичность

Многие виды семейства Apiaceae производят фототоксичные вещества (называемые фуранокумаринами ), которые повышают чувствительность кожи человека к солнечному свету. Контакт с частями растений, содержащими фуранокумарины, с последующим воздействием солнечных лучей может вызвать фитофотодерматит , [15] [16] серьезное воспаление кожи. Фототоксичные виды включают Ammi majus , Notobubon galbanum , пастернак ( Pastinaca sativa ) и многочисленные виды рода Heracleum , особенно борщевик гигантский ( Heracleum mantegazzianum ) . Из всех видов растений, вызывающих фитофотодерматит, примерно половина принадлежит к семейству Apiaceae. [17]

Семейство Apiaceae также включает меньшее количество ядовитых видов, в том числе болиголов ядовитый , болиголов водяной , коровий пятнистый , петрушку дурацкую и различные виды водяной жимолости .

Некоторые представители семейства Зонтичные, в том числе морковь , сельдерей , фенхель , петрушка и пастернак , содержат полиины — необычный класс органических соединений, проявляющих цитотоксические эффекты. [18] [19]

Рекомендации

  1. ^ abc Стивенс, PF (с 2001 г.). «APIACEAE Линдли, номинальные минусы». Веб-сайт филогении покрытосеменных . Проверено 16 декабря 2022 г.
  2. ↑ Горветт, Зария (7 сентября 2017 г.). «Тайна утраченной римской травы». Би-би-си . Проверено 4 июня 2018 г.
  3. ^ аб Хейвуд, В.Х.; Браммитт, РК; Калхэм, А.; Себерг, О. (2007). Семейства цветковых растений мира . Нью-Йорк, США: Книги Firefly. ISBN 978-1-55407-206-4.
  4. ^ аб Стейс, Калифорния (2010). Новая флора Британских островов (Третье изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 88. ИСБН 978-0-521-70772-5.
  5. ^ аб Тейлор, Рональд Дж. (1994) [1992]. Страна полыни: заповедник полевых цветов (ред.). Миссула, Монтана: Паб Mountain Press. Компания р. 94. ИСБН 0-87842-280-3. ОСЛК  25708726.
  6. ^ Аб Уотсон, Л., Даллвиц, М.Дж. (с 1992 г.) Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация и поиск информации. Архивировано 13 декабря 2010 г. в Wayback Machine . Версия: 4 марта 2011 г.
  7. ^ Она, М.; Пу, Ф.; Пан, З.; Уотсон, М.; Кэннон, JFM; Холмс-Смит, И.; Клюйков Е.В.; Филипп, ЛР; Пименов, М.Г. (2005). «Зембиные». Флора Китая . 14 : 1–205.
  8. ^ Линдли, Дж. (1836) Введение в естественную систему ботаники, 2-е издание. Лонгман, Лондон.
  9. ^ Майкл Г. Симпсон (2010). Систематика растений. Академическая пресса. ISBN 978-0-12-374380-0.
  10. ^ abcd Кларксон, Джеймс Дж.; Зунтини, Александр Р.; Морен, Оливье; Дауни, Стивен Р.; Планкетт, Грегори М.; Николя, Антуан Н.; Смит, Джеймс Ф.; Файст, Мэри Энн Э.; Гутьеррес, Кариме; Малакаси, Панайота; Бейли, Пол; Брюэр, Грейс Э.; Эпитавалаге, Нирошини; Змажти, Сью; Форест, Феликс и Бейкер, Уильям Дж. (2021). «Ядерное филогеномное исследование более высокого уровня семейства моркови (Apiaceae)». Американский журнал ботаники . 108 (7): 1252–1269. дои : 10.1002/ajb2.1701 . PMID  34287829. S2CID  236159639.
  11. ^ Планкетт, генеральный директор; Чендлер, GT; Лоури, ПП; Пинни, С.М.; Спренкл, ТС; ван Вик, Б.-Э. И Тилни, ПМ (2004). «Последние достижения в понимании Apiales и пересмотренная классификация». Южноафриканский журнал ботаники . 70 (3): 371–381. дои : 10.1016/S0254-6299(15)30220-9 .
  12. ^ Вудвилл, В. (1793) Медицинская ботаника. Джеймс Филлипс, Лондон.
  13. ^ Холл, Дональд В. 2011 «Избранные существа — восточный черный махаон». Кафедра энтомологии и нематологии Университета Флориды. http://entnemdept.ufl.edu/creatures/bfly/bfly2/eastern_black_swallowtail.htm#life
  14. ↑ Другманд, Дидье (7 августа 2008 г.). «Psyllobora vigintiduopunctata». Энциклопедия природы Монако . Проверено 16 мая 2022 г.
  15. ↑ Леонард, Джейн (19 августа 2017 г.). «Фитофотодерматит: когда растения и свет поражают кожу». Медицинские новости сегодня . Проверено 8 августа 2018 г.
  16. ↑ Дэвис, Дон (12 августа 2011 г.). «Состояние кожи, связанное с солнцем, вызванное химическими веществами в некоторых растениях и фруктах». Дерматология, клиника Майо . Проверено 8 августа 2018 г.
  17. ^ Патхак, Массачусетс; Дэниелс, Фаррингтон-младший; Фитцпатрик, ТБ (сентябрь 1962 г.). «Известное в настоящее время распространение фурокумаринов (псораленов) в растениях». Журнал исследовательской дерматологии . 39 (3): 225–239. дои : 10.1038/jid.1962.106 . ПМИД  13941836.
  18. ^ К. Зидорн; К. Йорер; М. Ганзера; Б. Шуберт; Э. М. Зигмунд; Дж. Мэдер; Р. Грейль; EP Эллмерер; Х. Стаппнер (2005). «Полиацетилены из овощей Apiaceae, моркови, сельдерея, фенхеля, петрушки и пастернака и их цитотоксическая активность». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 53 (7): 2518–2523. дои : 10.1021/jf048041s. ПМИД  15796588.
  19. ^ Минто, Роберт Э.; Блэклок, Бренда Дж (2008). «Биосинтез и функции полиацетиленов и родственных им натуральных продуктов». Из прогресса в исследованиях липидов . 47 (4): 233–306. doi :10.1016/j.plipres.2008.02.002. ПМК 2515280 . ПМИД  18387369. 

дальнейшее чтение

Внешние ссылки