Papilio Polyxenes , ( восточный ) черный ласточкин хвост , американский махаон или пастернаковый махаон , [4] — бабочка, обитающая на большей части территории Северной Америки. Чрезвычайно похожий вид, Papilio joanae , встречается в районе гор Озарк , но, по-видимому, он тесно связан с Papilio machaon , а не с P. Polyxenes . Вид назван в честь персонажагреческой мифологии Поликсены (произ.: /pəˈlɪksɨnə/; греч. Πολυξένη), которая была младшей дочерью царяТрои Приама . Его гусеницу называют червем петрушки, потому что гусеница питается петрушкой . [4]
Papilio polyxenes демонстрирует полиандрию и систему спаривания лек , при этом отсутствуют места родительской заботы и демонстрации самцов. Таким образом, самки могут выбирать самцов на основе этих участков, и самцы являются единственным ресурсом, который самки находят на этих участках. [5]
Papilio Polyxenes — часть трибы Papilionini семейства бабочек-парусников, Papilionidae . У всех членов этого племени есть хвосты на задних крыльях, поэтому среди них есть виды, называемые махаонами. [6] P. Polyxenes является частью рода Papilio , который является самой большой группой семейства Papilionidae. Подвид поликсены, когда-то обнаруженный на Кубе, сейчас считается, вероятно, вымершим. [7] Представители этого рода обычно питаются растениями семейства Lauraceae , Rutaceae и Umbelliferae . [6]
Papilio поликсены встречаются от южной Канады до Южной Америки. В Северной Америке они чаще встречаются к востоку от Скалистых гор. [8] [9] Они обычно встречаются на открытых пространствах, таких как поля, парки, болота или пустыни, и предпочитают тропические или умеренные места обитания. [10]
Яйца бледно-желтые. Молодые личинки преимущественно черно-белые с седлом, а личинки старшего возраста зеленые с черными поперечными полосами с желтыми пятнами. [11]
Эта гусеница поглощает токсины из растений-хозяев и поэтому имеет неприятный вкус для птиц-хищников. [12] У черной гусеницы-парусника есть оранжевая «раздвоенная железа», называемая осметрием . В случае опасности осметрий, похожий на змеиный язык, выворачивается и испускает неприятный запах, отпугивающий хищников. [12]
Куколки могут быть зелеными или коричневыми, но это не зависит от окружающей среды или фона, на котором они окуклились. Цвет куколки определяется локальным генетическим балансом, который гарантирует, что большая часть куколок будет сливаться с ней. [13] Часть зеленых куколок станет гораздо более темно-зеленой в самом конце стадии куколки. Это изменение цвета происходит от нескольких часов до целого дня до вылупления. [13] Необычно то, что куколка этой бабочки опоясана петлей, а ее лапки прикреплены к шелковой подушечке, что помогает бабочке разворачивать свои очень большие крылья при выползании. [14]
Черный махаон имеет размах крыльев 6,9–8,4 см, самки обычно крупнее самцов. [12] Верхняя поверхность крыла черная с двумя рядами желтых пятен – эти пятна большие и яркие у самцов и меньшие и светлее у самок. У самок между этими двумя рядами есть заметная синяя область, а у самцов синяя область гораздо менее заметна. Эти различия приводят к эффективной бейтсовской мимикрии Battus philenor, наблюдаемой у женщин. [12]
У обоих полов есть красное пятно с черным яблочком на внутреннем заднем крае задних крыльев и изолированное желтое пятно на переднем крае крыльев. Брюшная сторона крыльев самцов и самок практически идентична: на передних крыльях имеются два ряда бледно-желтых пятен, на задних — ряды ярко-оранжевых пятен, разделенных участками пудрово-голубого цвета . Брюшная сторона также действует как эффективный имитатор защиты от хищников как для самцов, так и для самок. [12]
Отметины самок аналогичны отметкам B. philenor , что позволяет самкам заниматься спинной мимикрией , чтобы снизить риск нападения хищников со стороны птиц, которые предпочитают охотиться на черного ласточкиного хвоста. [12] У самок развилась спинная мимикрия, потому что они проводят больше времени, раскрывая спинную сторону крыла во время откладки яиц. [12] Вентральная поверхность крыла черного ласточкиного хвоста также имитирует поверхность B. philenor , поэтому как самцы, так и самки защищены, когда их вентральная поверхность крыла отображается. [12]
Самцы черных ласточкиных хвостов иногда могут имитировать рисунок спины самки и, следовательно, также преуспевают в уменьшении хищничества. [15] Однако самцы типичной окраски более успешны во внутриполовой конкуренции за территорию спаривания по сравнению с самцами, которые имитируют рисунок крыльев самки. [15] Самки не имеют предпочтений по окраске крыльев и с одинаковой вероятностью спариваются с типичной и альтернативной окраской. [15] Таким образом, внутриполовой отбор между самцами и самцами имеет большее значение, чем выбор самки, для поддержания классической окраски и рисунка спины самцов. [15]
Самки откладывают одиночные яйца на растения-хозяева, обычно на новую листву, а иногда и на цветы. Стадия яйца длится 4–9 дней, личиночная стадия 10–30 дней и стадия куколки 18 дней. [16] Продолжительность этих стадий может варьироваться в зависимости от температуры и вида растений-хозяев. [16]
Фини и др. , 1985 обнаружил, что выживаемость яиц и личинок P. Polyxenes варьируется в зависимости от места (недалеко от Итаки, Нью-Йорк ), где были отложены яйца. Яйца, отложенные на растениях дикой моркови или пастернака, имели больше шансов дожить до пятого возраста, чем яйца, отложенные на ядовитом болиголове . Яйца, отложенные на растениях на высоте от 300 до 435 метров (от 984 до 1427 футов) над уровнем моря, имели больше шансов выжить, чем яйца, отложенные на высоте 120 метров над уровнем моря. Были также существенные различия в выживаемости между ранними и поздними выводками в течение года и между годами. Во всех случаях основной причиной смертности было хищничество. [17]
Зима проходит на стадии куколки, а весной появляются взрослые особи в поисках растений-хозяев. [18] Взрослые особи будут появляться по утрам ежедневно. Взрослые особи первого выводка вылетают с середины мая до конца июня, взрослые особи второго выводка - с начала июля до конца августа, а иногда появляется частичный третий выводок, который появляется позже в этом сезоне. [5]
Представители черного ласточкиного хвоста живут долго по сравнению с другими бабочками, обитающими в зонах умеренного климата. [19] Они мало сталкиваются с хищниками и быстры и ловки, если их потревожить. Однако смертность от хищников будет происходить во время ночевки и в неблагоприятную погоду из-за связанного с этим увеличения хищничества. [19] Взрослые бабочки подвергаются наибольшему риску нападения хищников, когда они не способны летать или голодают из-за плохой погоды. [19]
Papilio Polyxenes используют различные травы семейства морковных ( Apiaceae ), но выбирают пищевые растения для своих личинок на основе визуальных и химических различий. [20] Запах растения-хозяина является одним из факторов, влияющих на выбор места посадки для откладки яиц . [21] Реакции на эти сигналы являются врожденными, и питание растением-хозяином в личиночном состоянии не увеличивает предпочтение этого растения во взрослом состоянии. [20]
Виды растений-хозяев включают: [22]
Для полета необходима температура ядра тела или грудной клетки около 24 градусов по Цельсию. [26] Таким образом, черный ласточкин хвост будет регулировать температуру грудной клетки, поведенчески изменяя положение живота, положение крыльев, ориентацию к солнцу, продолжительность и высоту сидения. [26] При более низких температурах бабочки поднимают брюшко над расплющенными крыльями и садятся относительно близко к земле. [26] При более высоких температурах бабочки опускают брюшко в тень крыльев. [26] Более высокие температуры также связаны с более коротким временем пребывания окуня, большей продолжительностью полета и большей высотой окуня. [26]
Бабочки-самцы охраняют территории, которые можно использовать для поиска партнера и ухаживания. [5] На этих территориях нет значительной концентрации источников нектара , личинок-хозяев и мест ночного расселения. После обеспечения безопасности самец будет сохранять исключительное право пользования территорией в 95% случаев. [5] Самцы будут агрессивно преследовать других самцов, приближающихся к их территории, а затем возвращаться на свою территорию. [5] Успех в защите территории зависит от количества конкурентов и его предыдущих успехов, но размер самца не является решающим фактором. [5] Самцы, появившиеся на ранней стадии выводка, с большей вероятностью будут защищать территорию, предпочитаемую самкой. [5] Эти самцы получат ранний доступ к доступным территориям и выберут те, которые больше всего нравятся самкам. [5] Что делает территорию желательной для самок, остается неизвестным и измеряется только количеством агрессивных встреч между самцами и общей частотой спаривания на этих участках. [5]
Мужские территории обычно имеют высокую относительную высоту и топографическую четкость. [27] Эта особенность служит преимуществом системы спаривания лек, описанной позже, поскольку самцы будут концентрироваться в предсказуемых местах, и самкам будет легко их встретить. [5]
Согласно предыдущим исследованиям, почти 80% успешных брачных полетов приходилось на территорию самца. Поскольку предпочтительное место территории имеет решающее значение для успеха спаривания, самцы чрезвычайно агрессивны в сохранении своей территории. [5] У черных ласточкиных хвостов соотношение полов самцов составляет 4:1 , а частота спаривания самок низкая, что приводит к интенсивной конкуренции самцов и самцов. [5]
Черный ласточкин хвост протандрический , то есть самцы появляются раньше самок. [28] Такая модель появления выгодна, потому что самцы, которые появляются раньше, имеют больший успех в борьбе за превосходящие территории, на что указывает предпочтение самок. [28] Эти превосходящие территории, скорее всего, по-прежнему будут доступны для рано появляющихся самцов, и сохранение одной из этих территорий с высокой степенью вероятности позволит предсказать успех спаривания. [28] Кроме того, плодовитость самок напрямую коррелирует с их весом при вылуплении. Это благоприятствует более крупным самкам и объясняет, почему они появляются позже, чтобы продлить период питания личинок. [28] Успех самцов не зависит от размера, поэтому отбор способствует раннему вылету, чтобы получить лучшие территории, предпочитаемые самками, хотя это, скорее всего, приведет к меньшим размерам самцов. [28] Однако у этой системы эмерджентности есть один недостаток. По биологическим причинам общая частота спаривания самцов снижается по мере продолжения брачного сезона. Таким образом, рано появившиеся самцы с ранним доступом к предпочитаемым территориям не смогут спариваться так часто позже в брачный период, когда вылет самок достигает своего пика. [28]
Этот тип территориальной организации приводит к тому, что черный ласточкин хвост участвует в системе спаривания лек. [29] Эти бабочки удовлетворяют четырем критериям токового поведения, как это определил Дж. У. Брэдбери: (1) родительская забота самцов отсутствует, (2) самцы собираются в определенных местах для демонстрации, (3) единственный ресурс, который самки находят в лек — это сами самцы, а (4) самки могут выбирать себе пару. [29]
Территория, на которой происходит наибольшее количество встреч между мужчинами, может рассматриваться как наиболее желанная как для мужчин, так и для женщин, а также как территория с самым высоким уровнем посещения женщин. [5] Леки на вершине холма дают преимущество самкам, потому что они облегчают поиск партнера, а конкуренция за превосходство создает множество самцов, которые уже продемонстрировали свои качества в качестве партнера. [5]
Самцы могут спариваться только два раза в день, но самки спариваются более одного раза, чтобы восполнить запасы спермы, которые со временем ухудшились. [5] P. Polyxenes имеет длительный период спаривания из-за склонности самок к многократному спариванию и длительного периода вылупления. [5] Это позволяет самцам спариваться несколько раз в течение жизни, несмотря на то, что они могут совокупляться только дважды в один и тот же день. [5] Черный махаон совершает короткие брачные полеты, совокупление длится около 45 минут. [30]
Эта статья частично адаптирована со страницы Исследовательского центра дикой природы Северных прерий Геологической службы США .
Данные, относящиеся к Papilio Polyxenes, в Wikispecies
.jpg/1280px-Papilio_Polyxenes_(Black_Swallowtail_-_TX).jpg)