Уборочный симбиоз — это взаимовыгодное объединение особей двух видов, при котором один (уборщик) удаляет и поедает паразитов и другие материалы с поверхности другого (клиента). Очистительный симбиоз хорошо известен среди морских рыб, где некоторые мелкие виды рыб-чистильщиков , особенно губаны , а также виды других родов, специализируются на питании почти исключительно за счет чистки более крупной рыбы и других морских животных. Другие чистящие симбиозы существуют между птицами и млекопитающими, а также в других группах.
Поведение при уборке впервые было описано греческим историком Геродотом примерно в 420 г. до н. э., хотя его пример (птицы, обслуживающие крокодилов), по-видимому, встречается крайне редко.
Роль очистительных симбиозов обсуждается биологами уже более тридцати лет. Некоторые считают, что уборка представляет собой бескорыстное сотрудничество, по сути чистый мутуализм , повышающий физическую форму обоих людей. Другие, такие как Роберт Триверс, считают, что это иллюстрирует взаимный эгоизм, взаимный альтруизм . Другие полагают, что уборка – это просто односторонняя эксплуатация, форма паразитизма .
Также имеет место мошенничество, когда либо уборщик иногда причиняет вред своему клиенту, либо хищный вид имитирует уборщика. Хищническое мошенничество аналогично бейтсовской мимикрии , когда безобидная журчалка имитирует жалящую осу, хотя и с другой стороны. Некоторые настоящие рыбы-чистильщики, такие как бычки и губаны, имеют одинаковые цвета и узоры , что является примером конвергентной эволюции . Взаимное сходство рыб-чистильщиков аналогично мюллеровской мимикрии , когда жалящие пчелы и осы имитируют друг друга.
В своих «Историях» (книга II) древнегреческий историк Геродот писал: [1] [2]
Поскольку [ крокодил ] живет главным образом в реке, внутренняя часть его рта постоянно покрыта пиявками ; поэтому случается, что, в то время как все другие птицы и звери избегают его, с трохилом он живет в мире, так как он многим обязан этой птице: ибо крокодил, когда он выходит из воды и выходит на сушу, находится в привычка лежать с широко открытым ртом, навстречу западному ветру: в такое время трохил залезает ему в рот и пожирает пиявок. Это приносит пользу крокодилу, который доволен и старается не повредить трохил. [1]
Таким образом, Геродот утверждал ( ок. 440 г. до н.э. ), что нильские крокодилы имели так называемый чистящий симбиоз с птицей, которую он назвал трохилом , возможно, с куликом . В 1906 году Генри Шеррен процитировал Джона Мэйсона Кука, сына турагента Томаса Кука , сообщившего из Египта, что он видел, как несколько шпорокрылых ржанок приблизились к крокодилу, который открыл им пасть: [3]
Г-н Дж. М. Кук из знаменитого туристического агентства во время пребывания в Египте в 1876 году «наблюдал за одной из этих птиц и видел, как она намеренно подошла к крокодилу, очевидно спящему, который открыл пасть. Птица прыгнула внутрь, и крокодил сомкнул пасть, и через очень короткое время, вероятно, не более чем за минуту или две, крокодил открыл пасть, и мы увидели, как птица спустилась к кромке воды». Вокруг было несколько таких птиц, и мистер Кук застрелил двух из них, которые доктор Склейтер определил как шпорокрылых ржанок; так что вопрос о том, какая птица входит в пасть крокодила, теперь решен. [3]
МакФарланд и Ридер, просматривая доказательства, обнаружили, что [4]
Обширные наблюдения за нильскими крокодилами в регулярных или случайных ассоциациях с различными видами потенциальных чистильщиков (например, ржанками, куликами, водяными диккопами )... привели лишь к нескольким сообщениям о том, что кулики удаляют пиявок изо рта и горловых щитков и щелкают насекомых вдоль тело рептилии. [4]
Очистительный симбиоз — отношения между парой животных разных видов, предполагающие удаление и последующее заглатывание эктопаразитов, больных и поврежденных тканей, а также нежелательных пищевых объектов с поверхности организма хозяина (клиента) организмом-чистителем (чистильщиком). ). [5] Его статус обсуждается биологами, причем точки зрения варьируются от чистого мутуализма до формы эксплуататорского паразитизма со стороны уборщиков. [6]
Морской биолог Александра Груттер объясняет: [7]
В ассоциации по очистке входят организмы-чистильщики, которые удаляют эктопаразитов и другие материалы, такие как слизь, чешуя и кожа, с поверхностей тел других животных, очевидно сотрудничающих с ними. Последних часто называют хостами, клиентами или клиентами. Поведение при уборке — одна из наиболее развитых известных систем межвидовой коммуникации, при которой клиенты принимают сложные позы, которые, как обычно предполагалось, делают эктопаразитов более доступными для уборщиков. [7]
Груттер и ее коллега Робер Пулен , анализируя более тридцати лет дискуссий биологов по поводу чистящих симбиозов, утверждают, что «Чистящие симбиозы могут быть не мутуалистическими ассоциациями, а, скорее, односторонней эксплуатацией. клиентов, чтобы освободить их от этой эксплуатации. Если клиенты являются марионетками уборщиков, то последствия эксплуатации для фитнеса должны быть небольшими». [6] В качестве примера одной из первых позиций они цитируют высказывание К. Лимбо в 1961 году: «С точки зрения философа биологии, степень очистки океана подчеркивает роль сотрудничества в природе, а не сотрудничества». борьба клыками и когтями за существование». [6]
В 1971 году биолог-математик Роберт Триверс более тщательно писал: «Более чистые организмы и их хозяева отвечают предварительным условиям для эволюции взаимно альтруистического поведения. Альтруизм хозяина следует объяснять как приносящий ему пользу из-за преимущества способности быстро и неоднократно возвращаться в такой же чище» (т.е. взаимный эгоизм). [6]
К 1987 году Г.С. Лоузи писал менее оптимистично: «Уборщики — это не что иное, как очень умные поведенческие паразиты… которые воспользовались полезными аспектами тактильной стимуляции, обнаруженными почти у всех позвоночных». [6] Пулен и Грюттер отмечают, что «за последние несколько десятилетий... мнение ученых относительно чистящих симбиозов изменилось: от бескорыстного сотрудничества к взаимовыгодному взаимодействию и, наконец, к односторонней эксплуатации». [6]
Очистительный симбиоз известен у нескольких групп животных как в море, так и на суше (см. таблицу). К чистящим средствам относятся рыба, креветки и птицы; В число клиентов входит гораздо более широкий спектр рыб, морских рептилий, включая черепах и игуан, осьминогов, китов и наземных млекопитающих. [7] Симбиозы чистки с клиентами-рептилиями включают рыбу, чистящую зубы американских крокодилов ( Crocodylus acutus ), гекконов, поедающих комаров на гигантских черепахах Альдабры ( Geochelone gigantea ) и алых крабов ( Grapsus grapsus ), а также три вида галапагосских вьюрков , удаляющих клещей с морских животных. игуаны ( Amblyrhynchus cristatus ). [4]
Наиболее известные чистящие симбиозы наблюдаются среди морских рыб, где несколько видов мелких рыб, особенно губанов, специализируются по цвету, рисунку и поведению в качестве чистильщиков, оказывая услуги по очистке и удалению эктопаразитов более крупным, часто хищным рыбам. [26] Более чистые виды, как показано в таблице, сильно различаются по степени зависимости от своих клиентов. Некоторые из них, по сути, являются чистыми облигатными симбионтами , например, губан-чистильщик; некоторые являются оппортунистическими или факультативными симбионтами, как, например, хромид апельсина или некоторые креветки-чистильщики; а некоторые, например быки, совмещают небольшое поедание паразитов (полезно для клиента) с забором крови (вредно для клиента), их любимой пищей. [20]
Многие рыбы-чистильщики разных семейств, такие как карибский неоновый бычок ( Elacatinus evelynae ) и индо-тихоокеанский губан-чистильщик ( Labroides dimidiatus ), имеют характерное сочетание длинного узкого тела, продольной полосы, синего цвета и небольшого размера. « Конвергентная сигнализация среди чистильщиков с использованием размера, полосок и цвета должна облегчить их узнавание покупателями рыбы». [27] Это аналогично мюллеровской мимикрии , когда действительно апосематические виды (например, осы) имитируют предупреждающие цвета друг друга.
Саблезубая собачка ( Aspidontus taeniatus ) — хищная собачка , агрессивный имитатор , который точно напоминает синеполосого губана-чистильщика не только цветом и рисунком, но и ритуальным танцем, который губан-чистильщик исполняет, когда потенциальные рыбы-клиенты плавают поблизости. [28] Однако вместо того, чтобы оказывать услугу по уборке, о которой он сигнализирует, он откусывает кусочки здоровой кожи, чешуи и слизи от хозяина, а затем быстро уплывает в безопасное место. [29]
Эффект агрессивной мимикрии в чистящем симбиозе аналогичен бейтсовской мимикрии , где безобидный «съедобный вид-миметик копирует предупреждающий сигнал ядовитого апосематического модельного вида, тем самым получая защиту от хищников». [30] Как и в случае с бейтсовской мимикрией, частота успешных атак на клиентов-уборщиков со стороны синеполосой клыкастой собачки ( Plagiotremus rhinorhynchos ), которая, как и саблезубая собачка, имитирует синеполосого губана-чистильщика ( Labroides dimidiatus ), зависит от частоты, а это означает, что мимикрия более эффективна, когда мошенник клыкастый встречается редко по сравнению с губанами-чистильщиками. Разница, однако, в том, что агрессивный имитатор вступает в отношения сотрудничества (между уборщиком и клиентом), тогда как «бейтсианский имитатор вступает в антагонистическое взаимодействие хищник-жертва (где модели являются неприятной добычей)». [30] Клыкастый выработал яд, содержащий опиоиды , который притупляет боль и снижает кровяное давление, сбивая с толку укушенного хозяина и давая мошеннику-мимику время сбежать. [31]
{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )Г-н Дж. М. Кук из знаменитого туристического агентства во время пребывания в Египте в 1876 году «наблюдал за одной из этих птиц и видел, как она намеренно подошла к крокодилу, очевидно спящему, который открыл пасть. Птица прыгнула внутрь и крокодил сомкнул пасть. Казалось, что за очень короткое время, вероятно, не более чем за минуту или две, крокодил открыл пасть, и мы увидели, как птица спустилась к кромке воды». Вокруг было несколько таких птиц, и мистер Кук застрелил двух из них, которые доктор Склейтер определил как шпорцевых ржанок; так что вопрос о том, какая птица входит в пасть крокодила, теперь решен.