stringtranslate.com

пиявка

Пиявки — это сегментированные паразитические или хищные черви , которые составляют подкласс Hirudinea в типе Annelida . Они тесно связаны с олигохетами , к которым относятся дождевые черви , и, как и они, имеют мягкие, мускулистые сегментированные тела, которые могут удлиняться и сжиматься. Обе группы являются гермафродитами и имеют клитор , но пиявки обычно отличаются от олигохет наличием присосок на обоих концах и кольцевыми отметинами, которые не соответствуют их внутренней сегментации. Тело мускулистое и относительно твердое, а целом , просторная полость тела, встречающаяся у других кольчатых червей, уменьшена до небольших каналов.

Большинство пиявок обитают в пресноводных средах обитания, а некоторые виды можно встретить в наземной или морской среде. Наиболее известные виды, такие как медицинская пиявка Hirudo Medicis , являются гематофагами , прикрепляются к хозяину с помощью присоски и питаются кровью, предварительно секретируя пептид гирудин , предотвращающий свертывание крови. Челюсти, используемые для прокалывания кожи, у других видов заменены хоботком, который вдавливается в кожу. Меньшая часть видов пиявок являются хищными и в основном охотятся на мелких беспозвоночных.

Яйца заключены в кокон, который у водных видов обычно прикрепляется к подводной поверхности; члены одного семейства, Glossiphoniidae , проявляют родительскую заботу, яйца высиживают родительские особи. У наземных видов кокон часто прячут под бревном, в расщелине или закапывают во влажную почву. В настоящее время известно почти семьсот видов пиявок, из которых около ста морских, девяносто наземных и остальные пресноводные.

Пиявки использовались в медицине с древних времен до 19 века для забора крови у пациентов. В настоящее время пиявки находят медицинское применение при лечении заболеваний суставов, таких как эпикондилит и остеоартрит, заболеваний вен конечностей, а также в микрохирургии , а гирудин используется в качестве антикоагулянтного препарата для лечения нарушений свертываемости крови.

Пиявка появляется в библейской Книге Притчей как архетип ненасытной жадности . [1] Термин «пиявка» используется для характеристики человека, который берет, не отдавая, живя за счет других. [2]

Разнообразие и филогения

Наземная пиявка Haemadipsa zeylanica.
Haemadipsa zeylanica — наземная пиявка.
Дорсальная (верхняя) поверхность и вентральная (нижняя) поверхность Placobdelloides siamensis, на вентральной поверхности видны многочисленные молодые пиявки.
Placobdelloides siamensis — паразит черепах Таиланда . На брюшной стороне (справа) видно множество молодых пиявок. [3]

Описано около 680 видов пиявок, из них около 100 — морские, 480 — пресноводные, а остальные — наземные. [4] [5] Среди Euhirudinea , настоящих пиявок, самая маленькая имеет длину около 1 см ( 1 ⁄ 2  дюйма), а самая большая — гигантская амазонская пиявка, Haementeria ghillianii , которая может достигать 30 см (12 дюймов). За исключением Антарктиды, [4] пиявки встречаются по всему миру, но наиболее многочисленны в озерах и прудах с умеренным климатом в северном полушарии. Большинство пресноводных пиявок обитает на мелководных участках с растительностью по краям прудов, озер и медленно текущих ручьев; очень немногие виды переносят воду с быстрым течением. В предпочитаемых ими местах обитания они могут встречаться в очень высокой плотности; В благоприятной среде с водой с высоким содержанием органических загрязнителей под камнями в Иллинойсе было зарегистрировано более 10 000 особей на квадратный метр (более 930 на квадратный фут) . Некоторые виды во время засухи проводят спячку , зарываясь в осадочные породы, и могут потерять до 90% своего веса и при этом выжить. [6] Среди пресноводных пиявок есть Glossiphoniidae , уплощенные в дорсо-вентральном направлении животные, в основном паразитирующие на позвоночных животных, таких как черепахи, и уникальные среди кольчатых червей как высиживающие яйца, так и вынашивающие детенышей на нижней стороне тела. [7]

Наземные Haemadipsidae в основном обитают в тропиках и субтропиках [8] , тогда как водные Hirudinidae имеют более широкий глобальный ареал; оба они питаются в основном млекопитающими, включая человека. [6] Отличительным семейством являются Piscicolidae , морские или пресноводные эктопаразиты , главным образом рыб, с цилиндрическими телами и обычно хорошо выраженными колоколообразными передними присосками. [9] Не все пиявки питаются кровью; Erpobdelliformes , пресноводные или земноводные, плотоядны и оснащены относительно большим беззубым ртом, позволяющим заглатывать личинки насекомых, моллюсков и других кольчатых червей, которые заглатываются целиком . [10] В свою очередь, пиявки являются добычей рыб, птиц и беспозвоночных. [11]

Название подкласса Hirudinea происходит от латинского hirudo ( родительный падеж hirudinis ), пиявка; Элемент -bdella , встречающийся во многих названиях групп пиявок, происходит от греческого βδέλλα bdella , что также означает «пиявка». [12] Название Les hirudinées было дано Жаном-Батистом Ламарком в 1818 году. [13] Пиявок традиционно делили на два инфракласса: Acanthobdellidea (примитивные пиявки) и Euhirudinea (настоящие пиявки). [14] Euhirudinea делятся на Rhynchobdellida с хоботком и на остальных, включая некоторые виды с челюстями, Arhynchobdellida , без хоботка. [15]

Филогенетическое древо пиявок и их родственников-кольчатых червей основано на молекулярном анализе (2019) последовательностей ДНК. Оба первых класса « Polychaeta » (щетинистые морские черви) и « Oligochaeta » (включая дождевых червей) являются парафилетическими : в каждом случае полные группы ( клады ) будут включать все остальные группы, показанные под ними на дереве. Branchiobdellida являются сестрой клады пиявок Hirudinida, которая примерно соответствует традиционному подклассу Hirudinea . Основное подразделение пиявок состоит из Rhynchobdellida и Arhynchobdellida, хотя Acanthobdella являются сестрами клады, содержащей эти две группы. [15]

Эволюция

Ископаемое возможной пиявки найдено в Висконсине
Ископаемое червя, который когда-то считался пиявкой, но отрицался, из биоты Ваукеша в силурийском периоде Висконсина .

Самая древняя группа кольчатых червей состоит из свободноживущих полихет, которые развились в кембрийский период и были в изобилии в сланцах Бёрджесс около 500  миллионов лет назад. Олигохеты произошли от полихет, а пиявки ответвились от олигохет. [16] Самые старые окаменелости пиявок относятся к среднему пермскому периоду, около 266  миллионов лет назад, [17] есть также неопубликованное исследование о возможной пиявке из Вергилия (позднего карбона ) в Нью-Мексико . [18] Хотя ископаемое с внешними кольцевыми отметинами, найденное в силурийских слоях в Висконсине , иногда идентифицируется как пиявка, [19] [20] , но отнесение окаменелости все еще является предполагаемым и спорным, [21] [17] и животное также альтернативно интерпретировалось. как участник Cycloneuralia . [22] [18]

Анатомия и психология

Пиявки демонстрируют удивительное сходство друг с другом по морфологии, сильно отличаясь от типичных кольчатых червей, которые имеют цилиндрическую форму с заполненным жидкостью пространством, целомом ( полостью тела). У пиявок большая часть целома заполнена ботриоидной тканью — рыхлой соединительной тканью, состоящей из скоплений клеток мезодермального происхождения. [23] Оставшаяся полость корпуса была уменьшена до четырех тонких продольных каналов. Обычно тело уплощено в дорсо-вентральном направлении и сужается на обоих концах. Продольные и круговые мышцы стенки тела дополняются диагональными мышцами, что дает пиявке возможность принимать самые разные формы тела и проявлять большую гибкость. У большинства пиявок есть присоски как на переднем (переднем), так и на заднем (заднем) концах, но у некоторых примитивных пиявок есть одна присоска сзади. [24] [25]

Поперечное сечение пиявки, показывающее ее анатомию.
Анатомия пиявки в разрезе: тело цельное, целом (полость тела) редуцирована до каналов, с кольцевыми, продольными и поперечными мышцами, делающими животное сильным и гибким. [26]

Как и большинство кольчатых червей, за некоторыми исключениями, такими как Sipuncula , Echiura и Diurodrilus , [27] пиявка представляет собой сегментированное животное, но в отличие от других кольчатых червей, сегментация маскируется вторичными внешними кольцевыми отметинами ( кольцами ). [28] Количество колец варьируется как между разными участками тела, так и между видами. [24] У одного вида поверхность тела разделена на 102 кольца . [29] Однако все виды пиявок имеют 32 сегмента, называемых сомитами (34, если считать два сегмента головы, которые имеют разную организацию). [30] [31] Из этих сегментов первые пять обозначаются как голова и включают передний мозг, несколько глазков (глазных пятен) на дорсальной стороне и присоску на вентральной. Каждый из следующих 21 сегмента средней части тела содержит нервный ганглий , а между ними — два репродуктивных органа, один женский гонопор и девять пар семенников . Последние семь сегментов содержат задний мозг и сливаются, образуя хвостовую присоску животного. [24] Перегородки , разделяющие сегменты тела, а также брыжейки , которые, в свою очередь, разделяют каждый сегмент на левую и правую половины, у большинства кольчатых червей утеряны у пиявок, за исключением примитивного рода Acanthobdella , у которых все еще есть некоторые перегородки. и брыжейки. [30] [32]

Стенка тела состоит из кутикулы , эпидермиса и толстого слоя волокнистой соединительной ткани , в которую встроены круговые мышцы, диагональные мышцы и мощные продольные мышцы. Имеются также дорсо-вентральные мышцы. У пиявок первоначальная кровеносная сосудистая система была утрачена и заменена модифицированной целомической системой, известной как гемоцеломная система, а целомическая жидкость, называемая гемоцеломной жидкостью, взяла на себя роль крови. Гемоцеломные каналы проходят по всей длине тела, два основных из них расположены по обе стороны. [33] Часть выстилающего эпителия состоит из хлорагогенных клеток , которые используются для хранения питательных веществ и их выведения . В средней части пиявки находится от 10 до 17 пар метанефридиев (органов выделения). От них протоки обычно ведут к мочевому пузырю , который опорожняется наружу в нефридиопоре . [26]

Размножение и развитие

Пиявки — гермафродиты, у них первыми созревают мужские репродуктивные органы — семенники , а позже — яичники . У гирудинидов пара выстраивается в линию, соприкасаясь областями клитора , при этом передний конец одной пиявки направлен к заднему концу другой; в результате мужской гонопор одной пиявки контактирует с женским гонопром другой. Пенис передает сперматофор в женский гонопор, а сперма переносится и, вероятно, сохраняется во влагалище. [34]

У некоторых бесчелюстных пиявок (Rhynchobdellida) и бесхоботковых пиявок (Arhynchobdellida) отсутствует пенис, и у них сперма передается от одного человека к другому путем подкожной инъекции . Пиявки переплетаются и хватают друг друга присосками. Сперматофор проталкивается одним через покровы другого, обычно в область клитора. Сперма высвобождается и попадает в яйцеклетки либо через целомические каналы, либо интерстициально через специальные пути «ткани-мишени». [34]

Через некоторое время после совокупления откладываются маленькие, относительно лишенные желтка яйца. У большинства видов кокон, наполненный альбумином , выделяется клитором и принимает одно или несколько яиц, проходя через гонопор самки. [34] В случае североамериканской Erpobdella punctata размер кладки составляет около пяти яиц, и образуется около десяти коконов. [35] Каждый кокон прикрепляют к погруженному в воду предмету или, в случае наземных пиявок, помещают под камень или закапывают во влажную почву. Кокон Hemibdella Solae прикрепляется к подходящей рыбе- хозяину . [34] [36] Глоссифонииды высиживают яйца, либо прикрепляя кокон к субстрату и закрывая его своей брюшной поверхностью, либо прикрепляя кокон к своей брюшной поверхности и даже неся только что вылупившихся детенышей к первому приему пищи. [37]

При размножении большинство морских пиявок покидают своих хозяев и переходят на свободную жизнь в устьях рек. Здесь они производят свои коконы, после чего взрослые особи большинства видов погибают. Когда яйца вылупляются, молодые особи ищут потенциальных хозяев, когда они приближаются к берегу. [37] Пиявки в основном имеют годовой или двухгодичный жизненный цикл. [34]

Питание и пищеварение

Около трех четвертей видов пиявок — паразиты , питающиеся кровью хозяина, а остальные — хищники . У пиявок есть либо глотка, которую они могут высовывать, обычно называемую хоботком, либо глотка, которую они не могут высовывать, которая в некоторых группах вооружена челюстями. [38]

У бесхоботковых пиявок челюсти (если они есть) архинчобделлид расположены в передней части рта и имеют три лопасти, расположенные под углом друг к другу. При питании они прорезают кожу хозяина, оставляя Y-образный разрез. Позади лопастей находится рот, расположенный вентрально на переднем конце тела. Она ведет последовательно в глотку , короткий пищевод, зоб (у некоторых видов), желудок и заднюю кишку, которая заканчивается анальным отверстием, расположенным чуть выше задней присоски. Желудок может представлять собой простую трубку, но зоб, если он есть, представляет собой увеличенную часть средней кишки с несколькими парами слепых отростков , в которых хранится проглоченная кровь. Пиявка выделяет в свою слюну антикоагулянт гирудин , который предотвращает свертывание крови перед проглатыванием. [38] Взрослая медицинская пиявка может питаться только два раза в год, и на переваривание кровяной еды уходят месяцы. [25]

Увеличенные красноватые укусы пиявки на вымени коровы.
Укусы пиявки за вымя коровы

Тела хищных пиявок схожи, однако вместо челюсти у многих имеется выступающий хоботок , который большую часть времени они держат втянутым в рот. Такие пиявки часто являются хищниками , устраивающими засады, которые подстерегают, пока не смогут поразить добычу хоботками, как копьем. [39] Хищные пиявки питаются мелкими беспозвоночными, такими как улитки, дождевые черви и личинки насекомых. Добыча обычно засасывается и проглатывается целиком. Однако некоторые Rhynchobdellida высасывают мягкие ткани своей добычи, что делает их промежуточными между хищниками и кровососами. [38]

Пиявка атакует нижнюю часть слизняка
Пиявка атакует слизняка

Кровососущие пиявки используют передние присоски для соединения с хозяином и кормления. После прикрепления они используют комбинацию слизи и всасывания, чтобы оставаться на месте, пока они вводят гирудин в кровь хозяев . В целом, кровососущие пиявки не специфичны для хозяина и причиняют ему небольшой вред, исчезая после употребления крови. Однако некоторые морские виды остаются прикрепленными до тех пор, пока не придет время размножаться. Если они присутствуют на хозяине в большом количестве, они могут быть изнурительными, а в крайних случаях - привести к смерти. [37]

Пиявки необычны тем, что они не производят определенные пищеварительные ферменты , такие как амилазы , липазы или эндопептидазы . [38] Дефицит этих ферментов и витаминов комплекса B компенсируется ферментами и витаминами, вырабатываемыми эндосимбиотической микрофлорой. У Hirudo Medicineis эти дополнительные факторы возникают в результате обязательного мутуалистического взаимодействия с бактериальным видом Aeromonas veronii . Некровососущие пиявки, такие как Erpobdella Octoculata , являются хозяином большего количества бактериальных симбионтов. [40] Кроме того, пиявки вырабатывают кишечные экзопептидазы , которые удаляют аминокислоты из длинных белковых молекул одну за другой, возможно, с помощью протеаз из эндосимбиотических бактерий в задней кишке. [41] Этот эволюционный выбор экзопептического пищеварения у Hirudinea отличает этих плотоядных клителлят от олигохет и может объяснить, почему пищеварение у пиявок происходит так медленно. [38]

Нервная система

Нервная система пиявки состоит из нескольких крупных нервных клеток . Большой размер пиявок делает их удобными модельными организмами для изучения нервной системы беспозвоночных. Главный нервный центр состоит из церебрального ганглия над кишечником и еще одного ганглия под ним, причем соединительные нервы образуют кольцо вокруг глотки немного позади рта. От него назад в вентральном целомическом канале проходит нервный канатик с 21 парой ганглиев в сегментах с шестого по 26. В сегментах с 27 по 33 другие парные ганглии сливаются, образуя каудальный ганглий. [42] Несколько сенсорных нервов соединяются непосредственно с церебральным ганглием; В каждом сегменте имеются сенсорные и двигательные нервные клетки, связанные с ганглиями вентрального нервного канатика. [25]

Пиявки имеют от двух до десяти глазков пигментных пятен , расположенных парами в передней части тела. Имеются также чувствующие сосочки, расположенные в латеральном ряду в одном кольце каждого сегмента. Каждый сосочек содержит множество чувствительных клеток. Некоторые ринхобделлиды обладают способностью резко менять цвет за счет перемещения пигмента в клетках хроматофора ; этот процесс находится под контролем нервной системы, но его функция неясна, поскольку изменение оттенка кажется не связанным с цветом окружающей среды. [42]

Пиявки могут обнаруживать прикосновение, вибрацию, движение близлежащих объектов и химические вещества, выделяемые их хозяевами; Пресноводные пиявки в течение нескольких секунд ползут или плывут к потенциальному хозяину, стоящему в их пруду. Виды, питающиеся теплокровными хозяевами, перемещаются к более теплым объектам. Многие пиявки избегают света, хотя некоторые кровососущие движутся к свету, когда готовы к кормлению, что, по-видимому, увеличивает шансы найти хозяина. [25]

Газообмен

Пиявки живут во влажной среде и обычно дышат через стенку тела. Исключением являются Piscicolidae, у которых ветвящиеся или листовидные боковые выросты стенки тела образуют жабры . Некоторые пиявки-ринхобделлиды имеют внеклеточный пигмент гемоглобин , но он обеспечивает только около половины потребностей пиявки в транспортировке кислорода, а остальная часть происходит за счет диффузии. [26]

Движение

Пиявки передвигаются, используя свои продольные и круговые мышцы, модифицируя передвижение за счет перистальтики , самодвижения за счет поочередного сокращения и удлинения частей тела, что наблюдается у других кольчатых червей, таких как дождевые черви. Они используют свои задние и передние присоски (по одной на каждом конце тела), чтобы двигаться вперед, петляя или продвигаясь вперед, как гусеницы бабочки-геометра . Задний конец прикрепляется к субстрату, а передний конец перистальтически выдвигается вперед круговыми мышцами до тех пор, пока не коснется земли настолько далеко, насколько это возможно, и прикрепляется передний конец. Затем задний конец отпускают, вытягивают вперед продольными мышцами и снова прикрепляют; затем передний конец освобождается, и цикл повторяется. [43] [25] Пиявки исследуют окружающую среду движениями головы и взмахами тела. [44] Hirudinidae и Erpobdellidae могут быстро плавать, покачивая телом вверх-вниз или в стороны; Glossiphoniidae, напротив, плохо плавают, сворачиваются и падают в осадок внизу, если их потревожить. [45]

Взаимодействие с людьми

Рука готовится схватить пиявку и вытащить ее из стопы
Пиявок можно удалять вручную, поскольку они не впиваются в кожу и не оставляют голову в ране. [46] [47]

Укусы

Укусы пиявок, как правило, вызывают скорее тревогу, чем опасность, хотя у небольшого процента людей наблюдаются тяжелые аллергические или анафилактические реакции , и им требуется срочная медицинская помощь. Симптомы этих реакций включают красные пятна или зудящую сыпь по всему телу, отеки вокруг губ или глаз, чувство слабости или головокружения, а также затруднение дыхания. [48] ​​Прикрепленная снаружи пиявка отделяется и отпадает сама по себе, когда она насыщается кровью, что может занять от двадцати минут до нескольких часов; кровотечение из раны может продолжаться некоторое время. [48] ​​Внутренние прикрепления, например внутри носа, чаще требуют медицинского вмешательства. [49]

Бактерии, вирусы и простейшие паразиты из предыдущих источников крови могут выживать внутри пиявки в течение нескольких месяцев, поэтому потенциально пиявки могут выступать в качестве переносчиков болезнетворных микроорганизмов. Тем не менее, зарегистрировано лишь несколько случаев передачи пиявками возбудителей человеку. [50] [51]

Принято считать, что слюна пиявки содержит анестезирующие соединения, вызывающие онемение области укуса, но некоторые авторитеты с этим не согласны. [52] [53] [54] Хотя морфиноподобные вещества были обнаружены у пиявок, они были обнаружены в нервных тканях , а не в тканях слюны. Они используются пиявками для модуляции собственных иммуноцитов , а не для обезболивания мест укусов хозяев. [55] [52] В зависимости от вида и размера укусы пиявок могут быть едва заметными или быть довольно болезненными. [56] [57]

Медицинское использование

Медицинская пиявка Hirudo Medicineis и некоторые другие виды использовались для клинического кровопускания уже как минимум 2500 лет: аюрведические тексты описывают их использование для кровопускания в древней Индии. В древней Греции кровопускание практиковалось в соответствии с теорией жидкостей, изложенной в «Корпусе Гиппократа» пятого века  до нашей эры, которая утверждала, что здоровье зависит от баланса четырех жидкостей: крови, слизи , черной желчи и желтой желчи . Кровопускание с помощью пиявок позволило врачам восстановить баланс, если они считали, что крови было в избытке. [58] [59]

Плиний Старший сообщил в своей «Естественной истории» , что конская пиявка могла свести слонов с ума, забираясь в их хоботы, чтобы пить кровь. [60] Плиний также отметил медицинское использование пиявок в Древнем Риме , заявив, что их часто использовали при подагре , и что пациенты становились зависимыми от этого лечения. [61] В древнеанглийском языке l?ce было именем врача , а также животного, хотя слова имели разное происхождение, а l?cecraft , пиявочное искусство, было искусством врачевания. [62]

В стихотворении Уильяма Вордсворта 1802 года « Резолюция и независимость » описывается один из последних собирателей пиявок, людей, которые путешествовали по Британии, ловя пиявок в дикой природе и вызывая резкое снижение их численности, хотя в Ромни-Марш они по-прежнему многочисленны . К 1863 году британские больницы перешли на импортированных пиявок: в том же году в больницы Лондона было импортировано около семи миллионов пиявок. [60]

В девятнадцатом веке спрос на пиявок был достаточным для того, чтобы выращивание пиявок стало коммерчески жизнеспособным. [63] Использование пиявок сократилось с упадком гуморальной теории, [64] но в небольших масштабах возобновилось в 1980-х годах после нескольких лет упадка, с появлением микрохирургии , где венозный застой может возникнуть из-за неэффективного венозного дренажа. Пиявки могут уменьшить отек тканей и способствовать заживлению, помогая, в частности, восстановить кровообращение после микрохирургии по приживлению частей тела. [65] [66] Другие клинические применения включают варикозное расширение вен , мышечные судороги, тромбофлебит и заболевания суставов, такие как эпикондилит и остеоартрит . [67] [68] [69] [70]

В выделениях пиявок содержится ряд биологически активных веществ, обладающих противовоспалительным , антикоагулянтным и противомикробным действием. [69] Одним из активных компонентов слюны пиявки является небольшой белок гирудин. [71] Он широко используется в качестве антикоагулянтного препарата для лечения нарушений свертываемости крови и производится с помощью технологии рекомбинантной ДНК . [72] [73]

В 2012 и 2018 годах Ида Шнелл и ее коллеги опробовали использование пиявок Haemadipsa для сбора данных о биоразнообразии их млекопитающих- хозяев в тропических лесах Вьетнама, где трудно получить надежные данные о редких и загадочных млекопитающих. Они показали, что митохондриальная ДНК млекопитающих , амплифицированная с помощью полимеразной цепной реакции , может быть идентифицирована в крови пиявки в течение как минимум четырех месяцев после кормления. Таким способом они обнаружили аннамитского полосатого кролика , мелкозубого хорька-барсука , мунтжака Труонг Шон и серау . [74] [75]

Загрязнение воды

Воздействие синтетического эстрогена , используемого в противозачаточных лекарствах, который может попасть в пресноводные экосистемы из городских сточных вод , может повлиять на репродуктивную систему пиявок. Хотя пиявки не так чувствительны к этим соединениям, как рыбы, они показали физиологические изменения после воздействия, в том числе удлинение сперматозоидов и луковиц влагалища , а также уменьшение массы придатков яичка . [76]

Примечания

  1. ↑ Подпись под литографией гласит: «Кровь и юмор избыточны , завтра мы выпустим тебе кровь, а до тех пор еды очень мало».

Рекомендации

  1. ^ «Притчи 30:15 | Комментарий Элликотта для английских читателей». БиблияХаб . Проверено 27 апреля 2018 г.
  2. ^ "Пиявка". Мерриам-Вебстер . Проверено 27 апреля 2018 г.
  3. ^ Чиангкул, Криттия; Тривалайрат, Порамад; Пуривиройкул, Ватчария (2018). «Переописание сиамской щитовой пиявки Placobdelloides siamensis с новыми видами хозяев и географическим ареалом». Паразит . 25 : 56. doi : 10.1051/parasite/2018056 . ISSN  1776-1042. ПМК 6254108 . ПМИД  30474597. 
  4. ^ аб Скет, Борис; Тронтель, Питер (2008). «Глобальное разнообразие пиявок (Hirudinea) в пресной воде». Гидробиология . 595 (1): 129–137. дои : 10.1007/s10750-007-9010-8. S2CID  46339662.
  5. ^ Фогден, С.; Проктор, Дж. (1985). «Заметки о кормлении наземных пиявок ( Haemadipsa zeylanica Moore и H. picta Moore) в национальном парке Гунунг Мулу, Саравак». Биотропика . 17 (2): 172–174. Бибкод : 1985Биотр..17..172F. дои : 10.2307/2388511. JSTOR  2388511.
  6. ^ аб Руперт, Fox & Barnes 2004, стр. 471
  7. ^ Сиддалл, Марк Э. (1998). «Глоссифонииды». Американский музей естественной истории . Архивировано из оригинала 9 августа 2019 года . Проверено 1 мая 2018 г.
  8. ^ Руперт, Fox & Barnes 2004, стр. 480
  9. ^ Мейер, Марвин К. (июль 1940 г.). «Пересмотр пиявок (Piscicolidae), живущих на пресноводных рыбах Северной Америки». Труды Американского микроскопического общества . 59 (3): 354–376. дои : 10.2307/3222552. JSTOR  3222552.
  10. ^ Осегера, А.; Леон, В.; Сиддалл, М. (2005). «Филогения и ревизия Erpobdelliformes (Annelida, Arhynchobdellida) из Мексики на основе последовательностей ядерных и митохондриальных генов». Мексиканский обзор биоразнообразия . 76 (2): 191–198. дои : 10.22201/ib.20078706e.2005.002.307 . Проверено 23 октября 2020 г.
  11. ^ "Пиявки". Австралийский музей. 14 ноября 2019 года . Проверено 3 июня 2020 г.
  12. ^ Скарборо, Джон (1992). Медицинская и биологическая терминология: классическое происхождение. Университет Оклахомы Пресс. п. 58. ИСБН 978-0-8061-3029-3.
  13. ^ Ламарк, Жан-Батист (1818). Histoire naturallle des animaux sans vertèbres ... предварительное введение предлагает определение основных характеристик животных, различие растительных и других тел природы, а также экспозицию принципов фундаментальных зоологии. Том 5. Том. 5. Париж: Вердьер.
  14. ^ Кольб, Юрген (2018). «Хирудинея». Черви . Всемирный реестр морских видов . Проверено 7 мая 2018 г.
  15. ^ аб Филлипс, Анна Дж.; Дорнбург, Алекс; Цапфе, Катерина Л.; и другие. (2019). «Филогеномный анализ предполагаемого недостающего звена вызывает новую интерпретацию эволюции пиявок». Геномная биология и эволюция . 11 (11): 3082–3093. дои : 10.1093/gbe/evz120. ISSN  1759-6653. ПМК 6598468 . ПМИД  31214691. 
  16. ^ Маргулис, Линн ; Чепмен, Майкл Дж. (2009). Королевства и владения: Иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле. Академическая пресса . п. 308. ИСБН 978-0-08-092014-6.
  17. ^ аб Превец, Розмари; Нел, Андре; Дэй, Майкл О.; и другие. (30 октября 2022 г.). «Южноафриканский Lagerstätte в мельчайших деталях раскрывает экосистему побережья гондванского озера средней перми». Коммуникационная биология . 5 (1): 1154. doi :10.1038/s42003-022-04132-y. ISSN  2399-3642. ПМЦ 9618562 . ПМИД  36310243. 
  18. ^ аб Брэдди, Саймон Дж.; Гасс, Кеннет К.; Тесслер, Майкл (2023). «Не первая пиявка: необычный червь из раннего силура Висконсина». Журнал палеонтологии . 97 (4): 799–804. Бибкод : 2023JPal...97..799B. дои : 10.1017/jpa.2023.47 .
  19. ^ Торп, Джеймс Х.; Кович, Алан П. (2001). Экология и классификация пресноводных беспозвоночных Северной Америки. Академическая пресса . п. 466. ИСБН 978-0-12-690647-9.
  20. ^ Микулич, Д.Г.; Бриггс, DEG; Клюссендорф, Дж. (1985). «Новая исключительно сохранившаяся биота из нижнего силура Висконсина, США». Философские труды Лондонского королевского общества Б. 311 (1148): 75–85. Бибкод : 1985РСПТБ.311...75М. дои : 10.1098/rstb.1985.0140.
  21. ^ Вендрафф, Эндрю Дж.; Бэбкок, Лорен Э.; Клюссендорф, Джоан; и другие. (15 мая 2020 г.). «Палеобиология и тафономия исключительно сохранившихся организмов из биоты Уокеша (силурийский период), Висконсин, США». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 546 : 109631. Бибкод : 2020PPP...54609631W. дои : 10.1016/j.palaeo.2020.109631. ISSN  0031-0182. S2CID  212824469.
  22. ^ Щербаков, Дмитрий; Тармо, Тимм; Цетлин, Александр Б.; Винн, Олев; Журавлев, Андрей (2020). «Вероятная олигохета из раннетриасового Lagerstätte южного Предуралья и ее эволюционные последствия». Acta Palaeontologica Polonica . 65 (2): 219–233. дои : 10.4202/app.00704.2019 . S2CID  219097612.
  23. ^ Ультраструктура и функциональная универсальность гирудиновой ботриоидной ткани.
  24. ^ abc Рупперт, Fox & Barnes 2004, стр. 471–472.
  25. ^ abcde Бруска, Ричард (2016). «Гирудиноиды: пиявки и их родственники». Беспозвоночные . Синауэр Ассошиэйтс . стр. 591–597. ISBN 978-1-60535-375-3.
  26. ^ abc Рупперт, Fox & Barnes 2004, стр. 474–475.
  27. ^ Спиральная филогения информирует об эволюции микроскопических линий.
  28. ^ Бухсбаум, Ральф; Бухсбаум, Милдред; Пирс, Джон; и другие. (1987). Животные без позвоночника (3-е изд.). Издательство Чикагского университета . стр. 312–317. ISBN 978-0-226-07874-8.
  29. ^ Пэйтон, Брайан (1981). Мюллер, Кеннет; Николлс, Джон; Стент, Гюнтер (ред.). Нейробиология пиявки . Лаборатория Колд-Спринг-Харбор . стр. 35–50. ISBN 978-0-87969-146-2.
  30. ^ Аб Куо, Дянь-Хан; Лай, Йи-Те (4 ноября 2018 г.). «О происхождении пиявок путем эволюции развития». Развитие, рост и дифференциация . 61 (1): 43–57. дои : 10.1111/dgd.12573 . PMID  30393850. S2CID  53218704.
  31. ^ Касл, МЫ (1900). «Метамерия Гирудинеи». Труды Американской академии искусств и наук . 35 (15): 285–303. дои : 10.2307/25129933. ISSN  0199-9818. JSTOR  25129933.
  32. ^ Репродуктивные стратегии и закономерности развития кольчатых червей.
  33. ^ Современный учебник зоологии: беспозвоночные
  34. ^ abcde Рупперт, Fox & Barnes 2004, стр. 477–478.
  35. ^ Сойер, RT (1970). «Наблюдения за естественной историей и поведением Erpobdella punctata (Leidy) (Annelida: Hirudinea)». Американский натуралист из Мидленда . 83 (1): 65–80. дои : 10.2307/2424006. JSTOR  2424006.
  36. ^ Гелдер, Стюарт Р.; Ганьон, Николь Л.; Нельсон, Керри (2002). «Таксономические соображения и распространение Branchiobdellida (Annelida: Clitellata) на североамериканском континенте». Северо-восточный натуралист . 9 (4): 451–468. doi :10.1656/1092-6194(2002)009[0451:TCADOT]2.0.CO;2. JSTOR  3858556. S2CID  85774943.
  37. ^ abc Роде, Клаус (2005). Морская паразитология. Издательство CSIRO . п. 185. ИСБН 978-0-643-09927-2.
  38. ^ abcde Рупперт, Fox & Barnes 2004, стр. 475–477.
  39. ^ Говедич, Фредрик Р.; Бейн, Бонни А. (14 марта 2005 г.). «Все о пиявках» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 21 августа 2010 года . Проверено 19 января 2010 г.
  40. ^ Сойер, Рой Т. «Биология и поведение пиявок» (PDF) . biopharm-leeches.com . Архивировано из оригинала (PDF) 10 сентября 2011 года.
  41. ^ Дзеконьска-Рынко, Янина; Белецкий, Александр; Палиньска, Катажина (2009). «Активность избранных гидролитических ферментов пиявок (Clitellata: Hirudinida) при различных стратегиях питания». Биология . 64 (2): 370–376. Бибкод : 2009Биолг..64..370Д. дои : 10.2478/s11756-009-0048-0 .
  42. ^ аб Рупперт, Fox & Barnes 2004, стр. 472–474.
  43. ^ аб Элдер, HY (1980). Старейшина, HY; Труман, скорая помощь (ред.). Перистальтические механизмы. Архив Кубка. стр. 84–85. ISBN 978-0-521-29795-0. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  44. ^ Сойер, Рой (1981). Кеннет, Мюллер; Николлс, Джон; Стент, Гюнтер (ред.). Нейробиология пиявки . Лаборатория Колд-Спринг-Харбор . стр. 7–26. ISBN 978-0-87969-146-2.
  45. ^ Смит, Дуглас Грант (2001). Пресноводные беспозвоночные Пеннака США: от Porifera до ракообразных. Джон Уайли и сыновья . стр. 304–305. ISBN 978-0-471-35837-4.
  46. ^ Берк, Дон (2005). Полный задний двор Берка: лучшая книга информационных бюллетеней. Книги Мердока. ISBN 978-1-74045-739-2.
  47. ^ Фудзимото, Гэри; Робин, Марк; Десери, Брэдфорд (2003). Медицинский справочник путешественника. Прейри Дым Пресс. ISBN 978-0-9704482-5-5.
  48. ^ ab Викторианский информационный центр по ядам: Викторианский информационный центр по ядам Пиявок. Проверено 28 июля 2007 г.
  49. ^ Чоу, СК; Вонг, СС; Хо, AC; Лау, СК (2005). «Одностороннее носовое кровотечение после купания в ручье». Гонконгский медицинский журнал . 11 (2): 110–112. ПМИД  15815064.См. также: резюме агентства Reuters от 11 апреля 2005 г.
  50. ^ Ахль-Хлейф, А.; Рот, М.; Менге, К.; и другие. (2011). «Устойчивость вирусов млекопитающих в кишечнике пиявок, питающихся свиной кровью». Журнал медицинской микробиологии . 60 (6): 787–792. дои : 10.1099/jmm.0.027250-0 . ПМИД  21372183.
  51. ^ Нехили, Малика; Илк, Кристоф; Мельхорн, Хайнц; и другие. (1994). «Эксперименты по изучению возможной роли пиявок как переносчиков возбудителей животных и человека: исследование световой и электронной микроскопии». Паразитологические исследования . 80 (4): 277–290. дои : 10.1007/bf02351867. ISSN  0044-3255. PMID  8073013. S2CID  19770060.
  52. ^ аб Меир, Ригби; Леви, Хаим; Эльдор, Амирам; и другие. (1987). «Слюна медицинской пиявки Hirudo Medicineis - II. Ингибирование агрегации тромбоцитов и активности лейкоцитов и исследование предполагаемого анестезирующего действия». Сравнительная биохимия и физиология C . 88 (1): 95–98. дои : 10.1016/0742-8413(87)90052-1. ПМИД  2890494.
  53. ↑ Сиддалл, Марк (7 июля 2008 г.). «Разрушители мифов: пиявочный анестетик». БделлаНеа .
  54. ^ Сингх (2011). «Эффективность терапии пиявками в лечении остеоартрита (Сандхивата)». Аю . 32 (2): 213–217. дои : 10.4103/0974-8520.92589 . ПМК 3296343 . ПМИД  22408305. 
  55. ^ Лоран, В.; Зальцет, Б.; Верже-Боке, М.; Бернет, Ф.; Зальцет, М. (2000). «Морфиноподобное вещество в ганглиях пиявки. Доказательства и иммунная модуляция». Европейский журнал биохимии . 267 (8): 2354–2361. дои : 10.1046/j.1432-1327.2000.01239.x . ПМИД  10759861.
  56. ^ Сиддалл, Марк; Борда, Лиз; Бурресон, Джин; и другие. «Жажда крови 2». Лаборатория филогирудинологии Американского музея естественной истории . Архивировано из оригинала 7 июня 2020 года . Проверено 15 декабря 2013 г.
  57. ^ Йи-Те Лай; Цзюн-Хонг Чен (2010). 臺灣蛭類動物志: Пиявочная фауна Тайваня-Biota Taiwanica (на китайском языке). 國立臺灣大學出版中心. п. 89. ИСБН 978-986-02-2760-4.
  58. ^ Пэйтон, Брайан (1981). Мюллер, Кеннет; Николлс, Джон; Стент, Гюнтер (ред.). Нейробиология пиявки . Лаборатория Колд-Спринг-Харбор . стр. 27–34. ISBN 978-0-87969-146-2.
  59. ^ Мори, Роберт Н.; Минделл, Дэвид; Блум, Дэвид А. (2014). «Пиявка и врач: биология, этимология и медицинская практика с Hirudinea Medicariis ». Всемирный журнал хирургии . 24 (7): 878–883. дои : 10.1007/s002680010141. hdl : 2027.42/42411 . PMID  10833259. S2CID  18166996.
  60. ^ Аб Маррен, Питер; Мэби, Ричард (2010). Баги Британника. Чатто и Виндус . стр. 45–48. ISBN 978-0-7011-8180-2.
  61. ^ Плиний (1991). Естественная история: Выбор . Перевод Хили, John F. Penguin Books . п. 283. ИСБН 978-0-14-044413-1.
  62. ^ Мори, Роберт Н.; Минделл, Дэвид; Блум, Дэвид А. (2014). «Пиявка и врач: биология, этимология и медицинская практика с Hirudinea Medicineis». Всемирный журнал хирургии . 24 (7): 878–883. дои : 10.1007/s002680010141. hdl : 2027.42/42411 . ISSN  0364-2313. PMID  10833259. S2CID  18166996.
  63. ^ Журдье, Август; Косте, М. (март 1859 г.). «Гирудикультура (культура пиявок) (из La Piscicultural et la Production des Sanguesues (Рыбоводство и производство пиявок). Париж: Hachette et Cie». Сельскохозяйственный журнал . Новая серия. Уильям Блэквуд и сыновья . 8 (июль 1857 г. – март) 1859): 641–648.
  64. ^ анон (2016). Медицина: Полная иллюстрированная история. Дорлинг Киндерсли. п. 35. ISBN 978-0-241-28715-6.
  65. ↑ Чо, Джухи (4 марта 2008 г.). «Некоторые документы цепляются за пиявок». Новости АВС . Проверено 27 апреля 2018 г.
  66. ^ Адамс, Стивен Л. (1988). «Медицинская пиявка: страница из кольчатых червей внутренней медицины». Анналы внутренней медицины . 109 (5): 399–405. дои : 10.7326/0003-4819-109-5-399. ПМИД  3044211.
  67. ^ Теут, М.; Предупреждение, А. (2008). «Пиявки, фитотерапия и физиотерапия при остеоартрозе коленного сустава - гериатрический случай». Форш Комплементэрмед . 15 (5): 269–272. дои : 10.1159/000158875. PMID  19001824. S2CID  196365336.
  68. ^ Михальсен, А.; Мобус, С.; Спан, Г.; Эш, Т.; Лангхорст, Дж.; Добос, Дж.Дж. (2002). «Терапия пиявками для симптоматического лечения остеоартрита коленного сустава: результаты и последствия пилотного исследования». Альтернативные методы лечения в здравоохранении и медицине . 8 (5): 84–88. ПМИД  12233807.
  69. ^ аб Сиг, АК; Гюней, М.; Ускюдар Гуджлу, А.; и другие. (2017). «Медицинская пиявка – общий взгляд». Интегративные медицинские исследования . 6 (4): 337–343. дои : 10.1016/j.imr.2017.08.001. ПМЦ 5741396 . ПМИД  29296560. 
  70. ^ Абдуалкадер, AM; Гави, AM; Алаама, М.; Аванг, М.; Мерзук, А. (2013). «Применение пиявок в терапии». Индийский журнал фармакологической науки . 75 (2 (март – апрель)): 127–137. ПМЦ 3757849 . ПМИД  24019559. 
  71. ^ Хейкрафт, Джон Б. (1883). «IV. О действии секрета, полученного из медицинской пиявки, на свертывание крови». Труды Лондонского королевского общества . 36 (228–231): 478–487. дои : 10.1098/rspl.1883.0135. S2CID  83910684.
  72. ^ Фишер, Карл-Георг; Ван де Лоо, Андреас; Болер, Иоахим (1999). «Рекомбинантный гирудин (лепирудин) в качестве антикоагулянта у пациентов интенсивной терапии, находящихся на непрерывном гемодиализе». Почки Интернешнл . 56 (Дополнение 72): S46–S50. дои : 10.1046/j.1523-1755.56.s72.2.x . ПМИД  10560805.
  73. ^ Зон, Дж.; Канг, Х.; Рао, К.; Ким, К.; Чой, Э.; Чунг, Б.; Ри, С. (2001). «Современное состояние антикоагулянта гирудина: его биотехнологическое производство и клиническая практика». Прикладная микробиология и биотехнология . 57 (5–6): 606–613. дои : 10.1007/s00253-001-0856-9. PMID  11778867. S2CID  19304703.
  74. ^ Шнелл, Ида Берхольм; Томсен, Филип Фрэнсис; Уилкинсон, Николас; и другие. (2012). «Скрининг биоразнообразия млекопитающих с использованием ДНК пиявок». Современная биология . 22 (8): Р262–Р263. дои : 10.1016/j.cub.2012.02.058 . ISSN  0960-9822. ПМИД  22537625.
  75. ^ Шнелл, Ида Берхольм; Боманн, Кристина; Шульце, Себастьян Э.; и другие. (2018). «Отладка разнообразия - панконтинентальное исследование потенциала наземных кровососущих пиявок в качестве инструмента мониторинга позвоночных» (PDF) . Ресурсы молекулярной экологии . 18 (6): 1282–1298. дои : 10.1111/1755-0998.12912. PMID  29877042. S2CID  46972335.
  76. ^ Кидд, Карен А.; Грейвс, Стефани Д.; Макки, Грейдон И.; и другие. (2020). «Влияние добавок этинилэстрадиола во всем озере на популяции пиявок». Экологическая токсикология и химия . 39 (8): 1608–1619. дои : 10.1002/etc.4789. PMID  32692460. S2CID  220669536.

Общая библиография

Внешние ссылки