Симбиоз чистильщиков — это взаимовыгодное объединение особей двух видов, где один (чистильщик) удаляет и поедает паразитов и другие материалы с поверхности другого (клиента). Симбиоз чистильщиков хорошо известен среди морских рыб, где некоторые мелкие виды рыб-чистильщиков , особенно губаны , но также и виды других родов, специализируются на питании почти исключительно за счет чистки более крупных рыб и других морских животных. Другие симбиозы чистильщиков существуют между птицами и млекопитающими, а также в других группах.
Впервые поведение чистильщиков описал греческий историк Геродот примерно в 420 году до н. э., хотя его пример (птицы, обслуживающие крокодилов), по-видимому, встречается довольно редко.
Роль симбиозов очистки обсуждается биологами уже более тридцати лет. Некоторые считают, что очистка представляет собой бескорыстное сотрудничество, по сути, чистый мутуализм , повышающий приспособленность обеих особей. Другие, такие как Роберт Триверс , считают, что это иллюстрирует взаимный эгоизм, взаимный альтруизм . Другие же считают, что поведение очистки — это просто односторонняя эксплуатация, форма паразитизма .
Также имеет место мошенничество, когда чистильщик иногда причиняет вред своему клиенту, или хищный вид подражает чистильщику. Хищническое мошенничество аналогично мимикрии Бейтса , когда безобидная журчалка подражает жалящей осе, хотя и с перевернутыми ролями. Некоторые настоящие рыбы-чистильщики, такие как бычки и губаны, имеют одинаковые цвета и узоры , что является примером конвергентной эволюции . Взаимное сходство между рыбами-чистильщиками аналогично мимикрии Мюллера , когда жалящие пчелы и осы подражают друг другу.
Древнегреческий историк Геродот в своей «Истории» (книга II) писал: [1] [2]
Поскольку [ крокодил ] живет в основном в реке, внутренняя часть его рта постоянно покрыта пиявками ; отсюда и получается, что, в то время как все другие птицы и звери избегают его, с трохилусом он живет в мире, так как он многим обязан этой птице: ибо крокодил, когда он покидает воду и выходит на сушу, имеет привычку лежать с широко открытым ртом, лицом к западному ветру: в такие времена трохилус забирается к нему в рот и пожирает пиявок. Это приносит пользу крокодилу, который доволен и старается не повредить трохилуса. [1]
Геродот, таким образом, утверждал ( ок. 440 г. до н. э. ), что нильские крокодилы имели то, что сейчас называется очищающим симбиозом с птицей, которую он назвал trochilus , возможно, перевозчиком . В 1906 году Генри Шеррен процитировал Джона Мейсона Кука, сына турагента Томаса Кука , который сообщил из Египта, что видел, как несколько шпорцевых ржанок приблизились к крокодилу, который открыл им пасть: [3]
Г-н Дж. М. Кук из знаменитого туристического агентства, находясь в Египте в 1876 году, «наблюдал за одной из этих птиц и видел, как она намеренно приблизилась к крокодилу, который, по-видимому, спал, и тот открыл пасть. Птица прыгнула, и крокодил закрыл пасть. за, как мне показалось, очень короткое время, вероятно, не более минуты или двух, крокодил открыл пасть, и мы увидели, как птица спустилась к кромке воды». Вокруг было несколько таких птиц, и г-н Кук подстрелил двух из них, которых доктор Склейтер идентифицировал как шпорцевых ржанок; так что вопрос о том, какая птица попадает в пасть крокодила, теперь решен. [3]
Макфарланд и Ридер, проанализировав доказательства, пришли к выводу, что [4]
Обширные наблюдения за нильскими крокодилами в регулярной или случайной ассоциации с различными видами потенциальных чистильщиков (например, ржанками, перевозчиками, водяными диккопами ) ... привели лишь к нескольким сообщениям о том, что перевозчики удаляют пиявок изо рта и горловых щитков и хватают насекомых вдоль тела рептилии. [4]
Симбиоз-очиститель — это взаимоотношения между парой животных разных видов, включающие удаление и последующее поглощение эктопаразитов, больных и травмированных тканей, а также нежелательных пищевых продуктов с поверхности организма-хозяина (клиента) организмом-очистителем (чистильщиком). [5] Его статус обсуждался биологами, при этом точки зрения варьировались от чистого мутуализма до формы эксплуататорского паразитизма со стороны чистильщика. [6]
Морской биолог Александра Грюттер объясняет: [7]
Ассоциации по очистке включают в себя организмы-уборщики, которые удаляют эктопаразитов и другой материал, такой как слизь, чешуя и кожа, с поверхностей тел других, по-видимому, сотрудничающих животных. Последних часто называют хозяевами, клиентами или заказчиками. Чистящее поведение является одной из наиболее высокоразвитых известных систем межвидовой коммуникации, при этом клиенты принимают сложные позы, которые, как обычно предполагалось, делают эктопаразитов более доступными для уборщиков. [7]
Грюттер и ее коллега Роберт Пулен , рассматривая более тридцати лет дебатов биологов по поводу симбиозов-очистителей, утверждают, что «Симбиозы-очистители могут быть не мутуалистическими ассоциациями, а скорее односторонней эксплуатацией. Однако тогда следует спросить, почему у клиентов не развилась контрадаптация, чтобы освободить их от этой эксплуатации. Если клиенты являются марионетками уборщиков, то последствия эксплуатации для приспособленности должны быть небольшими». [6] В качестве примера ранней позиции они приводят К. Лимбо, написавшего в 1961 году: «С точки зрения философа биологии, степень поведения по очистке в океане подчеркивает роль сотрудничества в природе в противовес борьбе за существование зубами и когтями». [6]
В 1971 году математический биолог Роберт Триверс писал более подробно: «Чистящие организмы и их хозяева соответствуют предпосылкам для эволюции взаимно альтруистического поведения. Альтруизм хозяина следует объяснять как приносящий ему пользу из-за преимущества возможности быстро и многократно возвращаться к тому же чистящему организму» (т. е. взаимный эгоизм). [6]
К 1987 году Г. С. Лоузи писал менее оптимистично: «Чистильщики — это не что иное, как очень умные поведенческие паразиты... которые воспользовались полезными аспектами тактильной стимуляции, обнаруженными почти у всех позвоночных». [6] Пулен и Грюттер отмечают, что «за последние несколько десятилетий... мнение ученых относительно симбиоза чистильщиков изменилось: от бескорыстного сотрудничества к взаимовыгодному взаимодействию и, наконец, к односторонней эксплуатации». [6]
Симбиоз чистильщиков известен у нескольких групп животных как в море, так и на суше (см. таблицу). Чистильщики включают рыб, креветок и птиц; клиенты включают гораздо более широкий спектр рыб, морских рептилий, включая черепах и игуан, осьминогов, китов и наземных млекопитающих. [7] Симбиозы чистильщиков с клиентами-рептилиями включают чистку рыбами зубов американских крокодилов ( Crocodylus acutus ), гекконов, поедающих комаров на гигантских черепахах Альдабры ( Geochelone gigantea ) и алых крабов ( Grapsus grapsus ), а также три вида галапагосских вьюрков, удаляющих клещей с морских игуан ( Amblyrhynchus cristatus ). [4]
Наиболее известные симбиозы чистильщиков существуют среди морских рыб, где несколько видов мелких рыб, в частности губаны, специализируются по цвету, рисунку и поведению как чистильщики, предоставляя услуги по очистке и удалению эктопаразитов более крупным, часто хищным рыбам. [26] Виды чистильщиков, как показано в таблице, сильно различаются по степени зависимости от своих клиентов. Некоторые из них по сути являются чистыми облигатными симбионтами , как губаны-чистильщики; некоторые являются оппортунистическими или факультативными симбионтами, как оранжевый хромид или некоторые креветки-чистильщики; а некоторые, как буйволовые скворцы, сочетают небольшое поедание паразитов (полезное для клиента) с забором крови (вредной для клиента), их любимой пищи. [20]
Многие рыбы-чистильщики из разных семейств, такие как карибский неоновый бычок ( Elacatinus evelynae ) и индо-тихоокеанский губан-чистильщик ( Labroides dimidiatus ), имеют отличительную комбинацию длинного узкого тела, продольной полосы, синего цвета и небольшого размера. « Конвергентная сигнализация среди чистильщиков, использующая размер, полосы и цвет, должна облегчать их распознавание клиентами-рыбами». [27] Это аналогично мюллеровской мимикрии , когда по-настоящему апосематические виды (например, осы) имитируют предупреждающие цвета друг друга.
Саблезубая морская собачка ( Aspidontus taeniatus ) — хищная морская собачка , агрессивный имитатор , который точно напоминает губана-чистильщика не только по цвету и рисунку, но и по ритуальному танцу, который губан-чистильщик исполняет, когда рядом проплывает потенциальная рыба-клиент. [28] Однако вместо того, чтобы оказать услугу по очистке, о которой он сигнализирует, он откусывает кусочки здоровой кожи, чешуи и слизи от хозяина, а затем быстро уплывает в безопасное место. [29]
Эффект агрессивной мимикрии в симбиозе чистильщиков аналогичен мимикрии Бейтса , где безвредный «съедобный миметический вид копирует предупреждающий сигнал вредного, апосематического модельного вида, тем самым получая защиту от хищников». [30] Как и в мимикрии Бейтса, частота успешных атак на клиентов-чистильщиков синеполосой клыкастой морской собачкой ( Plagiotremus rhinorhynchos ), которая, как и саблезубая морская собачка, имитирует синеполосого губана-чистильщика ( Labroides dimidiatus ), зависит от частоты, что означает, что мимикрия более эффективна, когда обманывающая клыкастая морская собачка встречается реже, чем губан-чистильщик. Разница, однако, заключается в том, что агрессивный имитатор встраивается в кооперативные отношения (между чистильщиком и клиентом), тогда как «мимикрии Бейтса встраиваются в антагонистическое взаимодействие хищник–жертва (где модели являются несъедобной добычей)». [30] У клыкастой собачки выработался яд, содержащий опиоиды , который притупляет боль и снижает кровяное давление, сбивая с толку укушенного хозяина и давая обманывающему имитатору время сбежать. [31]
{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )Г-н Дж. М. Кук из знаменитого туристического агентства, находясь в Египте в 1876 году, «наблюдал за одной из этих птиц и видел, как она намеренно подошла к крокодилу, по-видимому, спящему, который открыл свои челюсти. Птица прыгнула, и крокодил закрыл свои челюсти. в то, что, казалось, было очень коротким временем, вероятно, не более минуты или двух, крокодил открыл свои челюсти, и мы увидели, как птица спустилась к краю воды». Было несколько таких птиц вокруг, и г-н Кук подстрелил двух из них, которых доктор Склейтер идентифицировал как шпорцевых ржанок; так что вопрос о том, какая птица попадает в пасть крокодила, теперь решен.